子囊菌门Phylum Ascomycota古生子囊菌Achiascomycetes.docx

第20章担子菌门Basidiomycota锈菌HUredina1.es一、概论、发生及工要性展干Umdina1.eS的真菌通常叫做锈菌,我们估计约行50«）种.分属于140150个属.从羟济角度讲，这些人甫是乖耍的担子菌.所有椰寄生在植物上，常给很多栽培作物造成巨大损失。我的仪提一下，禾谷类肝锈病（图20）和榜抱锈病一这两种病杏己引起巨大损失一来就调这些病原前的经济重要性.其它世界各地生产者不断防治的加重的锈精包括咖喘锈病、天门冬锈病、菜豆锈病、或梨擦痛恢病、金鱼草锈病、香石竹恢病'花生桃病、松树梭形樱痂侨病等等,其中很多tm札如引起禾谷类锈病的各种优菌,是世界性发生的，凡彳r感病寄主栽培就发生锈苗，它们所引起的病古自古时就已被认识，确实，古罗马人认为禾谷类锈病非常Ig要,他们认为RobigUS神与之有关，每年都设立节日一Robiga1.ia（见1.ittIdie1.d.1981：Eind1.ay.1982）.来为RObiEUS赎罪.不管ROmanS（罗人）是真正地相信锈病可以被阻止,还是他们采用这种“推理”作为一个节日的借口，都将有待回答.尽管我们要思考锈浦,但这些生物都行助于我们认识其发自、生活史、奇主一寄生物相互作用、遗传学、命名法规:甚至是经济意义。对锈曲的研完所获得的知识可作为研究其它其茵的模型.如同本章后面拘详细讨论的一样，多数俯菌的生活史复杂，其生活史典型地包括分类上不相干的两种寄主植物，除了担抱子之外，还能产生3种类型的池子.锈曲能产生特殊的性器宜。这些结构是由同核体的拒饱子产生的初生瑞丝体在寄生现织上形成的,有限的初生曲体的每一个细胞或曲链段典型地含有1个单倍体的细施核.通过有性可亲和结构（后面要描述的融合之后，产生次生阑丝体，每个齿丝段典型地为双核,含有两个遗传上可亲合的单倍体细胞核.由次生苗丝体产生的双核拖子被传播到另一寄主掖物上，井保持双核的生活史阶段。同很多担子曲中的情况不同，锈着的次牛.曲丝体保持双核状态并不包括锁状联合。取而代之,在生长菌统顶端的两个细胞核同时分裂,当姊妹核相互分禹时,产生一个隔媵,将2个双核菌丝段分离开来，其顶细胞维续伸长.电镜研究已灰明有丝分裂后隔殿按中心方式形成，当完全形成时，向中心孔而变尖，中心孔常被捉住，具电子击度物质。在锈由双核化的曲统体中，仅能扩展通过部分黄丝的不完全或部分隔膜很常见。尽管一些锈菌的某些生活史阶段能在人工培养基上进行无菌培养（见WiuiamS（1984）&Fasters等，（1993）,在自然情况下，这些生物明显是绝对活体寄生物,不能营腐生生存.这些烧炭曲通过气孔或直接穿透寄主表皮细胞而进入寄主。一旦进入寄主，初生1.¾丝体和次生茵丝体在胞间生长，产生明显的吸器（后面将描述）.当然，吸器参与从寄主中吸收营养物质。望1:面所指出的那样,初生菌丝体一般限定在生长阶段能产生性器官,而次生菌好体典型地扩展，并产生各种类型的胞子堆，上生特征性抱子,不同于其它多数担子菌，铸菌不产生担子果，发生核配的结构是,种特殊抱子，称作冬泡子（te1.iospore）.正是因为在这种结构中发生核配,从技术上讲冬泡子是部分担子。在萌发时,冬泡干一或给抱子的每个细胞（如果是多个细胞一典型地产生一个短的有性生长的芽管.称作先菌统（promyce1.ium）.这是发生减数分裂的结构,在其表面产生小梗和担抱子,具2个寄主的饯菌的完全生活史见图20-2.木章的下部分将详细讨论，多数锈曲确实不能杀死其裔主植物，尽管对苹果和咖啡等多年生木本寄主重IX严重侵染和对松树的持续品染常导致树势不断下降有时最终导致植物死亡.一种病害到另一种病害的役染正状变化很大.一些侵染的特征是组织变形，结果产生梭形至球形的彪胸，肿张的坏死掰称作渍疡,或者不正常分枝，结果产生所训的丛枝。在其它情况3矮化和失绿是最普通的症状,最近,一种新的精病症状的例子是在mPucciniaS1.OMiCa侵染的为HuS(历T1.SS/me须向种类上报道的(ROy.1993),该画抑制寄主开花,造成上生布性繁殖结构的受侵叶片模仿其它种类的花的形状、大小、颜色和花旗产生，昆虫被吸引到这些真曲的“假花上，有助于传播该病曲的鲜艳颜色的例子.根据Roy(1993),该假花如此成功，能诱引各种类型的授粉昆虫,旎影响周阳植物的繁殖成功.沿着这空路线.有趣地注意到蜜蛭从被依病为害的AY血/s粒物是采集抱子早在1901年就已报道(1.ong,1901).受锈病为*的植物的经济价值在很多方面被静低了，对针叶树来讲，产生的渣将和绘痛能使植物变形，大人降低木材作为成材的价值.另外,这些不正常生长使树木更易受风为害.并易受到其它病原菌的侵染.对于雪梨樱捕锈病.该病菌通过吸收要进入果实中的碳水化合物大大降低发育中的苹果的历Jij另外，苹果树失绿(图20-3)和成患前落叶能进一步导致果品质砧低劣。如果这还不是最严JR的话，在果实是也能宜接产生出储结构。对于禾谷类作物，锈病能导致严用然产,禾谷类锈赭不仅从发育中的籽粒中吸收营养物质，而且通过破坏叶表面降低叶景素水平.产Ift影响蒸发而降低光合速率.若了解这些病原菌对禾谷类作物生理学的上述影响的讨论,请见BUShnen(184)在Thearea1.RUStS第一卷中所写的一。(Bushne1.1.&Roe1.fs11984),读书及其续集(Roe1.fs&Bushne1.1.,1985)包括对禾谷美镑病的筑新和G完全的处理。二、生活史类型象Peterson(1974)指出的那样,镌苗生活史是极由弹性和常很复杂的过程(图20-2).对个初学者来说，在生活史中描述各阶段的术语似乎不定，如果不含糊,这个问璃仍很更杂,因为这亚牛.物的学者不是个人都同意所采用的术语.基本上来讲，存在两个系统的术语,一般叫做个体发育系统(Ontogenicsystem)和形态系统(morpho1.ogicsystem)-在个体发疗研究中强调生活史中抱予阶段的位盥.而在形态系统中则强网形态是定义泡于状态的基础，Hiratsuka(1973,1975)主张用个体发育系统，而1.aUndon(1967,1973)提倡形态系统。为增加我们对锈菌生活史的描述，你应读这两位作者的著作以及PeIerSUn(1974)对生活史的讨论.对锈菌介绍较好的书是1.ittIefie1.da981)的小册子,题目为Bio1.ogyoftheP1.antRusts和SCOtt&ChakraVorty编辑的TheRustFungi,然而不是每种真菌都产生上述所有锈赭在生活史中可产生5种阶段：阶段0性子滞.生性抱子(n)和受精准(n)阶段I院子器，生快胞于(n+n>阶段HEI泡子堆，上生欢抱子(n+n>阶段川冬抱子堆，上生冬胞子(n+n-2n)阶段IV担子.上生担子抱子(n)阶段。根据生活史方式，锈曲目的种类可分成3组：长循环型(mackocyc1.icfbmO,缺熨先S!(dcmicyc1.icform)及短循环型(mic11y1.ic心mi)。长循环型典型地衣现5个繁殖阶段.而缺0池型缺少夏他F阶段.在短循环型中缺少恢他f和爰饱G冬抱子是唯一的双核他F.尽管在这三种生活史变型中都存在性干器，但偶尔也缺少性子器.除了所询的不完全阶段.所有锈曲都产生筌他子.在我们努力将其放入生活史类型中之前，我们将讨论姆个阶段，触本上来讲，我们采用Hiratsuka(1973)提出的个体发方研究。我们也应当注意到上面所枭用的罗/数字的体系不是本书专门选用的.该体系是文献中建立起来的.数字专门代表上述列举的各个阶段，例如，如果你见到采用的“siageH"，你就应知道这是专指以抱子堆阶段，我们从O开始而不是从I开始的原因是在文献中其它所指在确定之前，性胞子和性子器及受精显的功能还未发现.由于性子器阶段确实发生在精尸器阶段之前.而最简单地称其为O阶段而不改变整个醺序.当读完我们关于典型锈W的生活史的各阶段产生的结构的描述之后，你应当向1.itUefkk1.和Hea1.h(1979)请教,他们的著作：U1.1.nis1.ruturcofRustFUngi包括下面描述的各结构的精彩描述.Harder<1984)也能找到锈菌抱于发育形态的精彩描述.在讨论t南生活史中各阶段之前，我们要强调的是其中多数病原菌需要2个分类上不同的寄主植物才能完成其生活史。这种情况叫转主寄生<heteroecisn),具有转主寄生的锈菌在一种寄主植物上产生。和I阶段，而在另一寄主植物上产生H和川阶段，IV阶段抠子阶段,不是寄生的,因此不能由特殊寄主组织产生.在本书中我们将其上产生冬他子推阶段川)的寄主当作初生寄主(Prim1.1.ryhO口)，另一个寄主当作转主寄生(a1.ternatehost),然而，植物病理学家常将经济最正要的寄主当作初生存主，单主寄生(autoeism)是转主寄生的反义词，单主寄生的锈曲在一种商本上就可完成其整个生活史。如后面将要讨论的那样，多数锈菌目种类是异宗配合的,要求2个交配型才能完成其生活史。你可能希望在转主寄生怫菌中，起初生寄主和转主寄生的2个植物会是M1.关的.事实上,各数转寄主类型的寄主在亲缘关系上非常远,例如I,Pucciniagntmi>is在小鳍(Bcrberisvu1.garis)上主要产性子器和锈子器(0和I>,在各种杂草上产生S抱子堆和冬他子堆(和I1.D小藤是双子UI植物：杂草是单子叶梢物.CnW/沏，”历和几个相近种类也具有转主寄主.但与初生寄主的关系非常远.CuiUm加Sk在白松上产生0和I阶段，白松当然是裸子料物，在各种的茶或子(CUrram1.和goosebet>)上产生11和川阶段，这两种植物是显花植物.或许Udin(>psisOsmundae的2个寄主的亲缘关系更远，该闰花杏脂冷杉tAbiesbakamca)上产生。和阶段,该植物为裸子植物.在糖类(OS1.mmdUCimISHOnia)及有关植物上产生I1.和H1.阶段.当然，短循环型全是单主寄生的。据认为它们是由具有完全生活史的转主寄生的祖先分化而来的。锈偌祖先生活史退化到省却了1和1I阶段,失去了初生商主，在以前的锈子器阶段的寄主上产生川阶段,这一看法是由俄罗斯真菌学家TmnZSChC1.提出的.现在称作Tranzschc1.规则.短褥环型的桃苗的冬胞子堆典型地模仿其假设祖先的桃子器的生境.由此我们看出它们以锈子涔同样的方式组合在一起，如果锈子器阶段的由丝体是系统性的，而后的冬抱子堆阶段的茵丝体也将是系统性的,在一些情况下，短砧环型锈阳的冬泡子在形态上与锈胞子是一致的.然而它们一萌发就产生担子和担饱子.而不产生芽管.这些短循环型类型叫作内循环锈1.Vi<Ciidocyc1.icrusfungus).三、性子HSpermogonia尽管性子器(单数SPCnnogonium)是1800世纪早期并先记或、描述和绘图的(PeniOn.1801:UngcrJW),但是它们的功能直到Craigic在1927年的著作才搞清.性F滞是若生性抱子和受精丝的结构.性泡子(单数印ermatium)是推性器官(细胞),而受精丝(receptivehyphae)似乎起受精丝<trichogyne)的功能,对两种结构的功能简要地进行讨论,H1.nI1.SUka和CUmminS(1963)承认I1.种的态类型的性子器.所有性子器都是由寄主组织中生长的初生、同核常媒体产生的,但它们可能是有限生长的或是无限生长的,能在近角而层下、近灰皮下或近皮层下形成.图204表示了各种类型性子器的一些例子,很明显，有些呈烧胭形，有些呈锥形，而其它呈平铺和硬生形.烧瓶形类型的性子器很可能是G典型的，发方过程如下。当寄主被拉胞子侵染后4天时，由单核菌统段组成的一薄层子座状茵统在寄主的表皮下发育由这个茵蛙垫产生很多菌丝分枝，并向一点汇聚，性子器的外壁不久组织化，在中心开始形成空腔。由壁细胞分化而来的大量紧密排列的、长形、单核产胞细胞充满性子器的空腔，其中短一个细凰产生一系列单核的性胞f为向基成熟的.透射电镜描绘了产他细施和性抱子,见图202.当产生性抱子时和糅放到性子器腔中时，在性子器的顶端形成一个孔1或孔道.很多细丝绿丝一一由性子器壁的顶端边缘发闫，向中心点汇案，然后向上弯曲，绿丝顶端从下部突破寄主表皮，使表皮破裂，并突出其产生的孔口.产生的大量的性担子然后向上分泌，并通过孔口排出性子零腔.呈蜜露状,为厚、粘芳香、甜的液体.经常有昆虫到该液滴处并可能参与传播性施于到可亲和的受精丝上,如前面指出的那么样，吸引昆虫到被锈菌侵染的植物上的一个最典型例子发生在P“<,而侵染的A"加大（茶底子）种类上（ROy,1993，这种锈苗在受侵叶片上产生性子器诱使受侵染叶片很象花.受精媒是由性子器壁的上部产生的.它们硬直尖削的缘丝下部或其间产生.并通过孔IJ长出进入含有性胞的击源中.然而由同性子器产生的性抱了和受精丝通常是不可亲和的.因为多数锈苗是异宗结合的，当不I可交配型的储纹体产生的性泡子和受精纹通过昆虫化,播或雨滴作用而接触时，它们融合.性胞子的细胞核进入受精丝然后该细胞核向受箭丝卜部移动，在性子潺的基部形成双核细胞.然而,精菌生活史的这个方面的确切细节还未完全搞活需要引起研窕者的更多注意.四、例子和朝宿子锈子器（单数aecium）和锈的子（aeciospore）图206）在锈曲生活史中接着形成“锈子器一词来源干希腌谙aikia.该词含义是受伤.并相当于寄主上的疱疹,是用寄生物形成的.桃子器是由被寄生的寄主中的一组典里由核断丝细胞组成的,产生成率的双核锈泡手.锈他子器探基是在双核化前由初生|¥|丝体形成的。一些人认为锈子器版坛是雌性器官。各细恂原来是单核的,受精后变成双核的.明显是细胞核在受精丝中移动的结果，在这种情况下受精统（receptivehyphae）也受精统（IriChOSync的作用“然而.坦诚地讲，双核化过程的很多细节还不清她.例如,是否所有单核细胭加变成双核的或荷在原基细胞间产生新的双核细胞还不清他，包括电镜研究（Rijkenbe吧&Truier.1974）的很多研究还指出在锈子涔子座中的细胞融合在双核化过程起作用.RijkCnbC喀和TrUtCr<197%报道例子器的产胞细胞一一或我们称这为锈例子楔一逐渐在锈子涔原基的基部形成，明显是由大的多核细胞产生的.按这种方式产生的产胞细胞每个细胞含有2个细胞核，这2个细胞核在形成锈抱子Ki狼期间协同分裂.（4个）株妹核中有2个用在产f1.细胞中,而另2个核进入锈胞子原基中。当原基出隔膜将其与母细胞分开来之后，原基中的细胞核内分裂,横隔膜将原基分成双核的榜他子和1个小的、根形、双核、不育、间生或不连接的细胞（RijkCnbe里&TrutoJ974r整个生活过程里复多次，逐渐形成一率锈泡子和不连接的细胞，最老的细咆在Ri常，最幼嫩的连接在铺子器基部的产抱细胞.上（图20-6B和20-7）。多数精菌的成熟快他f的表面被描述成多疣.在这些州广上存在的疣或揄状过程最初是在初生泡子里下发育形成的.当锈泡子成熟时,突破他子里（图207）（见Mim$,1983）,在些种类中在抱子表面也可能存在各种大小的颗粒，而在其它种类中锈拖子表面部分可能是光滑的.从内部来讲，成熟锈胞子的壁常具有很多专化的芽孔区域。在多数铸菌中俯子器的周用细胞发生连续分裂.产生层壁包围泡子院.该壁是包被.在还没有突破寄主表皮的幼然的锈子器中，该包被从各面包阚的子处,在上面形成一个完整的拱形（dome）。当铺子器成熟时，抱子链突陂顶层包被，并徉放抱子。被撕破的包帙在锈子器杯周困形成一个边缪i（Iip）,在某些情况卜可能从受侵寄主Jft织上突出一段用离（图208）成熟的精子的包被边缘在某些种类中较短,在其它种类中较长且破碎,在另一类中大、不规则和向外张开，在某些种类中不形成包被：在这种情况下，锈子器限定在产抱细脆的基部。一直承认5种类型的型子器(Cummins.1983;Wi1.son&Hendersen.1966).其中4种类型见图209.当俯子涔发音时,不连接的细胞分解,抱子互相分尚.当锈子潺生千叶中时,它的一般位于叶背,弁突破叶背在皮(图2d.当然，转主寄生种类的锈他子产生于转生寄主上。然而，它们仅能侵染初生肖主。锈抱子被传播到初生寄主殂织上，并萌发产生芽管，或由气孔侵入，或真接穿透寄主表皮.某屿种类的锈例子产生短的芽管,其顶端分化成附着胞(叩PrCSopium).附着胞粘著在寄主表面上.而后表皮被直接寄透诳入寄主中.一旦进入寄主，则产生分枝，胞间生的虫核齿丝体.然后产生明显的吸器，称作双核吸器或D吸器,这些结构将在介绍如他子维和爱抱子的下面一节中详细讨论，五、JUe子堆和夏痞子史他干构成了桃苗的所谓重史阶段，因为在一个生长季中可产生多茬抱子,它们产生在类似分生池子盘的结构中，但叫做S1.他子堆CR1.SuiVdinium),因为该结构红色，也抱子堆细胞定由锈胞子或早期的总例子萌发产生的双核曲统在近衣皮卜形成的，逐渐地花总袍子见原基中产生一楷栏状排列的函统顶端,正是由这层才产生及他f.这些池子是H1.珊栏状排列的产胞细胞通过芽殆方式产生的.小芽增大，然后被一个隔膜分成2个细胞.上部细胞增大长成适当的拖子，而小部细胞发闫成柄状结相，称作柄。当泡子形成时，它们从内部向寄主表皮顶压，并突出表皮,逐渐使表皮破裂(图20-10A),若详细了解双泡子发育过程，请见Hardcrt1984).史泡子是双核的(图2()-11)，井具厚43典型地包被细到(图20IOB)当殿初由Amcrson和VanDyke(1978)指出时，这些和在未成熟抱子的初生壁下的他子质腹外表面上呈网入囊方式发育R1.20-11),在其卜面的初生壁加厚以及初生壁进一步分制之后这些细刺最终在狗子表面条歌.愎物例子一样,发他干常见芽孔区.这些区域在某些种中很明显,在其它情况下只有当饱f暴辞给一定的试剂之后才可见.芽孔区的数IA和位边是重要的分类特征.在多数种类中成熟的含水的爱抱子呈球形到卵形，具小柄。在某些种类中，更他子可成道，很册:与锈饱子相区别。事实上，有”作者认为它In是锈死子。这就是前面提到的个体发育和形态发行研咒如何抵触的主要例子。在形态发育系统中只有小柄的类型才认为是或抱子.很有趣的注意到很多侨苗的或他子已知能产生抑制自身萌发的化合物.所认为这些自我抑制剂在也抱子由烫抱子堆和放前抑制他子萌发，似乎有助保持斑他子为接种物的垃大效能。例如，当很多抱子落到奇生的邻近位置时，存在的自我抑制剂很可能推迟施子萌发很久时间以至于有些例子被吹到另一寄主上.尽管自我抑制产生的量很少,但很多化合物已分离出来并明确了其特性(Wo1.f.1982),如果用蜕抱手作实验时，常有必要用水洗抱以便除去自我抑制剂，当锈茵S1.箱子落到感病有主表面时，口正明显过程处于动态中,该过程高度和谐,包括定时准确发生的过程和产生将度专化的侵染结构,这些结构在寄主组织中起建立.起寄生性的以核衡丝体功能的作用，Mendgcn等(1988)将侵杂过程分成3个功能期，他们叫做：识别期(recognitionphase.).(2)f11'jWI(signa1.phase).寄生期(parasiticphase).在这些时期间产生的各种结构见图2012所示.卜面将讨论各个时期。识别期包括发生在寄主表面的过程,当双核夏他于萌发时就开始(识别过程),在气孔上分化产生的蕾胞时而终结，在这期间芽管或由受抱f产生的所谓受也了芽苗(gcmVing)识别寄主表面，并表现出I1.接生长，作用于植物蜡幅晶体和表皮细胞的皮层行，也可能作用于其它信号,包括PH梯度(见Hoch&Stap1.es.1991:RCad等，1992)等.这种直接生长能大大增加芽的接触气孔的机会.一只实现接触芽苗停止伸长其顶端在气孔开口处宜接分化出附希胞(图1213A)。附着胞的发冉包括带丝顶然膨大，芽苗中的细胞颐和：个细咆核移入到膨大的境端，细胞核同时进行有丝分裂，形成隔膜将来源于高度液泡化和常崩斛的芽苗残余物附着胞的内含物分隔开来.在古典研究中.Wynn(1976)证明由菜豆i病菌Ummwes<pwdicu1.<nts的史抱子芽苗的时君胞.发月过程是对叶片上特殊地形信号的反应，保卫细胞提供这个信号。坦率地讲，Wynn制作了叶片的电料复制品，发现菜豆锈嵇倒在这"复制品保卫细跑区形成附着胞(图20-13B),如在真正叶片上发生的一样.最近,Hoch等1987的工作已进一步的助阐述了这个接触分化(IhigmOdiffcNntiatiOn)的详细过程.采用特殊的纤鳏丝表面.这些研究者发现件或凹槽突出或收入人造表面<图2013C)0.5um就能使30%或更多的U.AppendicuWus的芽苗形成附着胞，这种尺度正好相当于菜豆叶片保卫细胞边缘的高度。序列超微结构研完(BOUE等.1987：Kwon&Hoch.1991：KWon等.1991)已表明细胞机架系统的成分和顶蜘液泡可能参与与附着胞分化相关的信号调解.有一些证据(ZhoU等，1991表明，在附希胞质隙中对机械(因素)敏感的通道中的面子(包括Ca1*>移动能激发分化。参与信号检测的另一个因泰是与芽苗相联系的胞外基质(EPMein等.1985,1987)。结果芽苗产生胞外物质.有效地招芽苗不仅粘着在叶片匕而且粘若在各种人造表面I：.在玉米价病菌Pueeiniaaorhi',这种物质明显主要由糖蛋白组成.桶蛋F1.含酸性氨基酸和B1,3幅荀精多聚体(Chauba1.等，1991).在这一点我们要强调足他干芽苗不能由寄主中获得营养，因此不能在寄主衣面进行无限生长.如果它们找不到气孔，并在几个小时内形成附着胞，它们就死亡.而且至少在这方面己研究的多数种类中,因各种原因而产生的但不是在气孔处产生的附着胞不能成功地侵染.因此，通过培行对用着的没有吸引力的具有气孔边缘的品种，或者研究能使附着咆在错误时间或错误的地点形成的化学制剂来阻止锈倒侵案某些作物(Hoch&Stap1.es.1987).附着胞在气孔上发育之后的各个过程见图20-14的光学显微照片,在超微结构水平上已由MimS等(1989)对花生桃病菌RGUMis进行了描述.在RMjMM中,由附卷胞产生一个小的侵入钉，由保卫细胞间的气孔开口收入进入寄主叶片内.这种侵入寄主的方式叫作间接侵入(i11dir<xtpenetration).与R接侵入(directpene1.rarion)相对应，在自接侵入方式中.由直接穿透表皮细胞完成.一旦通过保卫细胞,设入灯扩展形成称作气孔下液泡的结构(图2Q-I5A),附若胞中的细胞质和细胞核i5入其中,一旦进入气孔下液泡中，细胞核同时分裂.由近气孔液泡生长发育形成初生侵柒做丝，进一步生长进入叶片内，H到接触到叶肉细咆，然后发ff形成隔膜将末端吸器母细恂分离开来，并开始产牛.吸器。随着气孔下腔中式函结构的发育,开始侵染过程的信号期.在这第二个发育时期,气孔下液泡和侵染菌丝与寄主叶肉细胞密切结合在一起,在病原的和寄主间似乎发生特殊信号交换,Mendgen等(1988)己讨论了支持这一假设的证据,范本上来说，在这一时期,些寄主的信号对于拓原常的进一步发科是必须的，病原菌UJ能分泌某”时种专化的分子,从而抑制寄主的防御反应.如名字所指，当病区菌开始从寄主植物获得营养时才开始寄生期.胆掘Mendgcn等(1988),随存形成吸器母细胞或1.着吸案发的就开始了这第三个，也是最后一个过程。我们对D吸器的发育和生理学的了解已由Harder和Chong(1984)进行了总结,现总结如卜，吸零母细胞紧密地帙入寄主细咆中由于病原菌产生的胞外基质猿密地粘在细胞上(BCCkCU&Poncr11988;Bcckctt&Woods.1987),由吸器母细胞产生小的侵入仃(图20-I4B和20I5B>.穿透寄主网期I1.使寄在细胞质膜向内凹陷(032015B)逐渐形成吸SB的纤细为!区(图20-16ft2O-17A)侵入钉顶端仍被寄主细胞质脱所包困，然后扩隈形成吸器体(图20-16和2017A),吸湍母细胞的多数内含物进入吸涔体中.寄主细胞中包阚吸器的凹陷质原部分叫作吸器外膜(图20-17B),尽管与寄主细咆砥膜相连续，该质膜的特性明显不同于正常的质胶(见HanIB&Chong.1991)。在吸器外原和吸器壁之间是吸器外基筋区，该基质是来源于其菌的还是来源于寄主的还不清楚(Harkcr&Chong.1.991).在称作颈环(图20-16)的吸器颈部有一个暗色区，似乎标明了成膜和吸器外腰间特性变化的位置<HarderCong.1991)(,颈环紧曲地凹入吸器外膜中，被HeaIh(1976)口,比作根系内皮层细胞的CaSPanan条饮,Hca1.h提供证据说明，颈环通过阻止无融合原生咙移动能使物质进入吸中，有趣的是.颈环的可能功能对应物已在其它2种活体寄生物Erysiphei-S)(Gi1.Gay.1.997)和Af1.WgO(一种卵菌)<Coffcy.1983:Woods&Gay,1983>中报道.从上面讨诒来看，很明显缺带的D吸器已被广泛地研究了。我们对这些结构的多数了解在Hanier&Oiong(19M1991的各章中已进行了讨论，尽管人们一般假定这区结构参与从寄主活细胞中吸收营养,但获得这种活性的直接证据很难.像MCndgen(1988)指出的那样,我Q并不确切知道什么营养物质由寄主通过吸器转移到病原菌.能加速D吸涔的将来研究的2个班近过程是由:豆锈带Swt.m”应水在含油的胶绵膜上成功法导<Heaih11989),从未接触的吸器母细胞与各种锈藻侵染植物的纲织中的吸器分围开来(Hahn&Mendgen.1992:Tiburzy等，1992).六、冬痞子堆和冬痞子冬抱子堆(单数te1.ium)是哪双核细咆，能产生特殊的厚壁细胞，叫作冬抱子(Ie1.ioSPore)一也叫作冬施子(IdE1.ospoe),在很多锈薄中，老的总把子堆转化成冬胞子堆.典型地讲.大量的冬他子中受侵寄主表面突出(图2018).冬受子,可以是单细胞的或由2个或更多的细胞组成，它是由冬胞f堆的双核细胭的I免端产生的.他广的每个细胞最初是双核的,但逐渐发生核配，结果每个细胞是二倍体和单核的。至少少数几种已研究过的锈菌的证据表明冬饱子形成后不久发生核配,对于Gy"i"""x,r<"M""的2个杵来讲,MimS(1977.1981.a)在幼嫩冬胞子中发现了联合更合体(SynaPp1.ex),说明细胞核处干减数分裂庠核期(packyncma),并衣明减数分裂的完成被推迟到冬饱f明发.O,DOnnCH和Mc1.augh1.in(1981a)和Bghm等(1992)对其它锈曲的观察支持这个观点。多数锈苗以冬他子阶段越冬，但在有%种中，卷抱子一旦形成就萌发.在出多个细恂组成的冬泡干中，每个细胞都能萌发，并产生先菌理.上生也利子.然而,外担子不是田所有各类的冬他子产生的.在一些种中.在冬他手中完成减数分裂,在内部产生担子，结果冬孩子分裂成4个细胞，然后其中每个细胞明发，在冬他子外都产生担抱子。镑曲目中冬饱干形态(图20-19)变化很大,冬饱子是重要的分类特征，事实上,我的将这些真菌分成科和属足根据冬胞子特征.冬抱子无柄或具柄：它们可能是完全分离的.或者埋生于胶质的基质中,或通过细胞联融合而侧面合在一起,形成小群、层或柱状(图20-20),冬抱子在颜色是变化很大，从几乎无色至暗红褐色；它们在大小和形状及细咆糜的特征上,包括芽孔区的数衣和位置等变化很大。有些卷抱子光滑，有也具剌，而其它冬胞子具各种纹饰.七、担子和担痞子像我打己指出的那么样，锈曲冬泡子是凝担子。当条件有利于萌发时，在多数种类中冬他子的每个细胞长出先曲丝.接卜来，二倍细照核移入先珞丝中，在超微结构水平已出ODonnc”和MCha1.1.gh1.in(1981ab作为精美描述，然后二倍体细胞核进行减数分裂.结果4个单倍体核在先前丝中按多少相同的跟离进行分布(图2021)，并在其间产生隔膜，将先的丝分成4个单核细胞。其中徒个细胞在其顶端产生1个小梗，由各小校上典型地产生梨形成将形拒他子(图2O-22A和图20-23).此时4个小细胞核通过纤细小枝进入发方中的拒施子。在一些种类中担胞子细胞核然后进行有缝分裂,这样使池子变成双核的(图2022A和2023B>（见Mi1.nM981ai逐渐地拉泡子由小校强力棒放。成熟担抱子具有薄壁，玦少表面标记（图2O-23B）。姆一个他干具一个明显的基部细尖或脐部区，标明此点曾连在小梗上（见MimS等.1998）.一旦萌发，担抱予或者产生芽管一一所请的直接萌发或者形成外突（outgrowth）起小使作用，在其顶端形成另一个拖子（图2022B）.这个新拖子，叫做担拖子（sporidium）或次生胞子（See<>ndaryspore）,实际上与母细胞的担他子在外观上是一致的。形成小梗和次生他子的萌发方式叫作间接萌发或重复萌发,这决定于环境条件和寄主表面（见Go1.d&Mcndgen,1991）.当担抱f择放到水中或很软的琼脂我而上时，亚亚萌发在实验室中是很普遍的，较Ia接萌发明显是不同的过程（MimS&Richardson,1990）,虫复萌发明显是个逃谓机制，能给落在不适宜基质上的拒抱子找到适宜寄主的另-个机会.Roncadori（1968）指出松树梭形整瘤恢病的病原菌-Cmnarhumquercuumf.sp.fusifonne与担他f一样同样能致病.这种他子本身能斑熨萌发.当担他子落到适宜的得主上时，且环境条件有利，它就能典型地直接萌发。我们所了解的担饱子芽苗在侵染过程中的作用已出G»1.d&Mendgen（1991）进行了讨论.尽管某些种的担抱子芽苗能在寄主表面生长,且能侵入气孔,但在多数种类中这些芽苗的顶端只要一接触到寄主表面就能分化产生对着胞（图20-24A.B）,这些附着胞由于由芽苗糅放出大庆的胞外粘液而紧定地粘着在寄主表面和人工腴上<Mims&Richatx1.son.1989;Go1.d&Mendgen.1991）。一旦粘若在寄主上.附着胞就产生曲廷，直接穿透下面的商主表皮.该茵丝的胸燧明显与称作阴着胞椎形体或环的结构连在一起（图2025）.该结构是在附善施的质膜和下面的基质间沉枳形成的（见MimS&RichaMson,1989）.在很多能互接穿透寄主的枕物病原画的附着胞中已报道有类似的锥状沉弊物，包括某些钙菌锈他子芽苗的时卷招（见Swann&MimS.1991）.然而，网行施锥体的确切功能还不清楚，但不是所有比接穿透类型的都能产生椎体.一旦进入寄主趾织中，由担的子芽苗产生的萌丝发育成同核面丝体，在寄主的细胞间生长。产生带丝状吸涔，并扩展诳入海主细咆壁，象前面讨论的D吸器样，这些结构被吸器外膜包恸，但不具备D吸器的明显形态（见1.iU1.efidd&Heaih.1979）.一且在寄主中定殖下来,同核菌丝体就产生性子器.这是该种类的特征.八、物的性亲和性锈曲目直M和仃性关系在和时少数几种锈储中已进行了调自。有效资料表明笠数锈苗是出自身不力的个体如成的,人们一a认为不亲和系统是由2个时应等位基因如成的，这里简单地记作（+）和（一）,位于同一个位点上然而.1.awrence1980报道.认为异宗配合的锈菌具有一个简单的<+）和（一）系统的观点不能得到以前研窕的有效支持.他在研究亚麻锈病时提出证据认为该类杵的性亲和性确实是由2个因子控制的，其中一个是由2个连锁位点控制的，象在SChiSoPhyhHnCOmmUHe中一样（见第16制）从他的结果还未得到证实这一事实来看.我们将仅描述简单的（+和（一）系统.然而,我们需要指出的是.我们的讨论是基于很少的较早的研究,在这个系统中，单倍体细胞核只带2个等位基因中的一个.在双核微丝体的每个细胞中，含有（+）的细煦核与含有一）的细胞核T可存在。当在冬他子中发生核配时，2个等位第因组成一个二倍体的细胞核,在减数分裂时等位翦因再分离，结果4个担他F中有2个含行（+）,2个含行（一）.因此担胞子萌发产生的单倍体函弹体只含有一个交配型的细胞核.结果.生于同一菌丝体上的性胞子和受精丝携带同一个因子，囚此是不亲和的，这就要求可亲和的丝体间的细胞核必须进行相互交换。根据Bu1.1.er<1950）,侦配一一起始过程能以S种方式中的一种或多种发生。最常见的方式是受精作用和体细胞菌注结合体细胞配合一一在寄主内.在受精作用中，性抱子遇到可亲和的受精器,这两种结肉的细胞壁在接触位点溶斛。然后性抱子细胞核进入受制丝中，皱我们己指出的那么样，卜面再发生什么就不完全知道了，但逐渐地苻生受精丝的同核曲丝体双核化，并产生双核锈胞子.象我们已存到的那样在形成冬池子前不发生核&!.九、物的典型生活史现在你已经对锈苗产生的很多结构有了了解，现在该到将它们放在一起组成一个生活史。Pwdniagrw而底是很多杂草上的精原曲，包括重要的禾谷类作物，如小麦、大麦、黑麦和燕麦（见Roe1.fs.1984）,是我们举例的好例广（图2026）.该茵的细胞学很多细节首先由RuthA1.kn在1920年代晚期和1930年代早期发表的系列经典文章中进行了阐述（见SChafer等，1984作等考）PucciniaKd是异宗配合的，长循环型和转主诰生的真世，在杂点寄主和Berberis（小桀）或Ma1.umia种类（I大功劳）之间进行循环。I1.和川阶段产生于杂草寄主上（初生寄主）.。和1阶段生于反，加水或MRwa上（转主寄主）.我们将从冬池子开始讨论.P.graminis（图2026A）在中更在感病杂草的叶片和茎上产生具两个细胞的冬抱手，直到第:年春天保持休眠状态,在田间的茬植上越冬。冬抱子：个细胞中每个细胞的两个可亲和细脆核融合后以单核二倍体阶段越冬.在早春，冬抱子的旬个细胞萌发产生先菌丝，二倍体细胞核进入其中,进行减数分裂.形成4个单倍体的细胞核,其中2个为（+）型,2个为（一）型.然后形成隔膜.将各细胞核互和分开来,形成4个细胞.先前丝的每个细胞产生1个小梗，上生1个小担的子（图2O-26B）.细胞核进入担他子中，产生2个（+型的抱抱子和2个<-）型的也胞子。一旦形成.挺抱手就能强力养放,并被风传播开来.如果它的落到小喧的叶片上和环境条件适宜时，每个担胞子直接萌发形成I个芽管.芽管顶米分化成附岩胞.当直接穿透寄主后，含有（+型或（一）型细胞核的同核的丝体在叶内发育，常常是（+）型和（一型的担的子落到同一叶片上，所以（+）型和（一）型曲丝都可在同一叶片发rr在侵染转主寄生后几天最玳近寄主上表皮的南统发育成性子湍（图2026C）,并在叶表面开口.每个性子器含有大状的性泡子梗，断裂产生一系列小的性泡子.这些胞f由性子器项然开口抹出呈小的宙滴状。在性子器的上部也产生多个绿丝，姆个性他子含有一个携帝（十或（一）因子的细胞核，这要依城产生性子器的曲丝体的曲株，由一个性子器的所有性胞子都带一个因子.能产生性子零的同一个同核菌丝体也能产生受精统.象性胞子一样具有同样的遗传背景，它们由性子器产生,并突出孔门（图2026C）.也有些报告指出性子器缘丝也能变成受精丝.象我们早期指出的那么样，因为多次侵案很可能是自然规律，性范子和受精丝,有些携带（+）因子,有些携带（一）因子.一般发生于转主寄生的受侵叶片上.由于昆虫介体的作用发生受精作用.推子或其它昆虫受性子器堆的芳乔的吸引,来访问叶片，并吮吸从孔口泌出的甜击,在此过程中,潴露中的性泡子粘希在昆虫口器上，后来被昆虫访问的另一个性子器的受将丝和绿统别卜来。如果（+）性泡子碰巧传播