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第九章 感觉器官的功能第一节、感受器及其一般生理特性感受器：分布在体表或组织内部能够感受内外环境变化的结构或装置感觉器官：感受器及其辅助装置的总称感受器的分类：机械、化学、温度、光等感受器 外感受器：距离感受器、触觉感受器 内感受器：平衡感受器 本体感受器 内脏感受器,1,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,感受器的一般生理特性：1、感受器的适宜刺激 感觉阈：引起某种感觉的最小刺激强度2、感受器的换能作用 把各种不同形式的刺激能量转换为感受细胞的电反应和传入神经纤维上的动作电位感受器电位：感受器细胞局部电位发生器电位：神经末梢电位变化,2,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,3、感受器的编码作用编码：一种信号系统把一定的信息内容包含在少 量特定信号的排列组合之中专用传入途径特定终端部位引起特定性质的感觉4、感受器的适应现象 快适应感受器：皮肤触觉感受器、嗅觉感受器 慢适应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器,3,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,第二节、眼的视觉功能人眼能看到的七色波长范围大约是：397424455492575585647723（纳米）（紫外光）紫 靛青 蓝 绿 黄 橙黄 红（红外线）一、眼的折光系统及其调节（一）眼的折光系统及其成像原理远点：人眼不作任何调节时所能看清物体的最远距离,角膜（折射最强）、房水、晶状体、玻璃体,4,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,5,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,6,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（二）眼的视近调节：1、晶状体的调节：视近物时 图像成像在视网膜前信息传达中枢 反射性引起副交感神经兴奋睫状肌收缩睫状体 向内前方移动悬韧带松弛晶状体弹性而鼓突 折光力增强（视物越近，收缩程度越大）使光线 提前聚焦，物象前移 成像在视网膜上眼的近点眼作最大调节所能看清物体的最近点 随年龄而变 老视凸透镜矫正,7,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,8,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,2、瞳孔的调节 1）瞳孔的近反射调节：2）瞳孔对光反射：特点：互感性对光反射双侧性 意义：判断全身麻醉深度和病情危重程度的指标3、视轴汇聚：意义：使近处物象能落在两眼视网膜的对称点上，以产生单一明晰的物象,9,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（三）眼的折光异常：原因：折光能力异常、眼球形态异常1、近视：原因：眼球前后径过长或角膜曲度增加，折光力过强结果：聚焦成像在视网膜前方，致视远物不清，视近物正常矫正：可置凹透镜,10,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,11,2、远视：原因：眼球前后径过短或偶尔因角膜曲度减小，折光力过小结果：聚焦在视网膜后方，视远物时需调节；视近物时需更 大程度的调节，如超过晶状体调节能力则视近物不清矫正：可置凸透镜,12,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,3、散光：原因：角膜、晶状体曲度不一，折光率不一致结果：光线散射，不能聚焦，视物不清矫正：可置圆柱形透镜,思考：远视与老视的区别？,13,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,二、眼的感光换能系统：（一）视网膜的结构特点色素上皮层感光细胞层双极细胞层神经节细胞层,14,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,1、色素上皮层:含黑色素颗粒和VitA 吸收散射光线；保护视杆细胞；传递营养和吞噬2、感光细胞层外段：含视色素进行光-电转换视杆细胞对弱光很敏感，使人们在微光下产生暗视觉 如猫头鹰、蝙蝠。视锥细胞感受强光和色光的刺激，是 形成明视觉和色觉的感光细胞。如鸡。视盘蛋白质即视紫红质终足：与双极细胞发生突触联系,15,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,16,3、双极细胞层4、神经节细胞层：轴突视神经 盲点视杆细胞-双极细胞-节细胞汇聚现象视锥细胞-双极细胞-节细胞单线联系,（二）视网膜的两种感光换能系统1、视锥系统：1）视网膜中央凹处视锥细胞密集 2）高分辨力：单个视锥细胞一个双极细胞一个神经节 细胞 3）光敏感性差：明视觉 4）可辨色：三种吸收光谱不同的感光色素2、视杆系统：1）视网膜周边多 2）低分辨力：细胞汇聚式排列（多个视杆细胞一个双 极细胞，多个双极细胞一个神经节细胞连接高 程度的会聚）3）高光敏度：总和弱光刺激暗视觉 4）不分辨颜色：一种感光色素,17,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（三）视网膜的感光功能1、视紫红质的光化学反应：视杆细胞视紫红质（一分子视蛋白+一分子视黄醛）光照下分解视紫红质11-顺视黄醛（较为弯曲的分子）异构为全反型视黄醛（较直的分子），视蛋白也发生构象改变导致视蛋白与视黄醛分离视色素被漂白视杆细胞产生感受器电位（兴奋）暗光下：全反型视黄醛11-顺视黄醛与视蛋白结合合成视紫红质夜盲症,18,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,视紫红质,明,暗,视黄醛,视蛋白,+,酶、暗,酶、明,维生素A,食物,19,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,20,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,视紫红质的合成和分解的影响因素：光线强弱1、光线越弱，合成过程分解过程视紫红质越多视杆细胞对弱光越敏感2、光线越强，视紫红质分解合成视紫红质较多地分解视杆细胞几乎失去感光能力事实上人的视觉在强光下，是靠视锥系统来完成的，视锥系统在弱光时不足以被刺激，而在强光下条件下视杆细胞的视紫红质被分解，视锥系统就取而代之成为强光刺激的感受系统。,21,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,2、视锥系统的换能和颜色视觉：视色素11-顺视黄醛+视蛋白视蛋白分子结构不同：使分别对564nm（红敏）、534nm（绿敏）、420nm（蓝敏）的光波吸收强弱不同（最敏感）各存在于不同的视锥细胞中三原色学说：在视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的感光色素，对红绿蓝三原色光波敏感。当这三种视锥细胞同等受到刺激时，即形成白色感觉；其中一种单独受到刺激时，导致相应的颜色；三种细胞受到不同比例的光的刺激时，则引起不同的色觉,22,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,色觉异常：1、色盲：人眼对全部或某些颜色缺乏辨别能力的色觉障碍全色盲只能分别明暗，不能分别颜色（是一种单纯 隐形遗传）部分色盲红、绿色盲和蓝色盲-缺乏相应的视锥细胞 2、色弱：对红绿色辨别能力降低，常由后天因素引起,23,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,24,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,四、与视觉有关的若干生理现象（一）暗适应和明适应1、暗适应：明处暗处 视紫红质合成 过程需30分钟2、明适应：暗处明处 视紫红质分解，视锥细胞感光 过程需1分钟,25,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（二）视敏度（视力）视敏度：又称视力，是眼对物体形态精细程度的辨别 能力。视角的大小作为衡量标准视角：是指物体上两点发出的光线射入眼球后，在节 点交叉时所形成的夹角。正常视力：视角为1分时的物象能被眼睛辨认 眼能辨别两点所构成的视角越小，表示视力越好,26,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,27,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（三）视野：概念：用一侧眼注视前方并固定不动时所能看到的空间范围。在相同的光亮下，不同颜色的视野大小是不同的：白色 黄绿色 红色 绿色 临床上检查视野，目的在于了解视网膜的普遍感光能力，籍以发现视网膜病变。视网膜、视神经、传导通路病变，会有特殊形式的视野缺损 双眼视野：,28,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,29,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（四）视后像和融合现象视后像：视网膜在撤除光的刺激后，会有短暂的光感残留的主观视觉后效应 正后像：暗背景，亮物像 负后像：亮背景，暗物像融合：当一定频率的重复闪光刺激时可引起主观上的连续光感的现象临界融合频率：能引起闪光融合的最低频率,30,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（五）双眼视觉和立体视觉双眼视觉：两眼同时看物体时所产生的视觉双眼视野：两眼同时注视正前方一点，可测得双 眼视野。两眼视物只产生一个视觉形象的前提条件是：由物体同一部分来的光线，应成像在两侧视网膜的所谓相称点上。（一眼的颞侧视网膜与对侧的鼻侧视网膜互相对称，反之也然。）复视现象：,31,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,六、视觉的中枢机制节细胞轴突视神经视交叉视束大部分外侧膝状体大脑枕叶初级视皮层视觉小部分至中脑上丘和顶盖前区眼球运动和反射视交叉：是半交叉，同侧颞侧视网膜的传入纤维与对侧鼻侧视网膜传入纤维构成视束，投射到同侧外侧膝状体和大脑皮层。左侧大脑皮层接受左眼视网膜颞侧和右眼视网膜鼻侧的传入神经纤维投射；右侧皮层接受来自右眼颞侧和左眼鼻侧的传入。视网膜的上部（即视野的下象限）投射于皮层区的上部，下半部（即视野的上象限）投射于皮层的下部。,32,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,视觉传导通路：光角膜、房水、晶状体、玻璃体折射视网膜视杆、视锥细胞兴奋双极细胞节细胞视神经半交叉视束丘脑外侧膝状体特异投射系统大脑皮层枕叶视觉中枢,33,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,思考题：1、三原色学说设想在视网膜中存在对红、绿、黄三种色光特别敏感的三种视锥细胞 对 错2、睫状肌收缩，使悬韧带松弛，引起晶状体折光力减小 对 错3、视网膜上的黄斑中央凹只有视杆细胞，没有视锥细胞 对 错4、维生素A可补充被消耗的视黄醛 对 错,34,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,第三节、耳的听觉功能,耳是听觉的外周感受器官，由外耳和中耳构成的传音系统及内耳的感音系统组成。听觉是由耳、听神经和听觉中枢的共同活动完成的。声音感受器的适宜刺激是声波。声音的要素：音调由声波的频率决定响度与声波振幅有关；与声音 频率也有关音色与谐音有关。多数声源发出复声，即由主要频率及主要频率简单整数倍的谐音构成。,35,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,1、频率决定声音的音调 可听声：2020000Hz,人耳最敏感的区域在10003000Hz 次声：低于20Hz 超声：高于2x1045x1082、振幅决定着声音的强度听阈：产生感觉所必需的最低声音强度。听阈随频率而异，即每一种频率，都有一个刚好能引起听觉的最小强度。频率在10003000次/s时听阈最低，听觉最灵敏。在听阈以上增加强度，听觉的感受也相应增强，当强度增至一定限度时，将会引起鼓膜疼痛感 最大可听阈：是指人所能忍受的最大声音强度，超过会引起痛觉。听域（力）：是指听阈和最大可听阈之间的范围3、波形决定声音的音色,36,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,37,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,一、外耳、中耳的传音功能,（一）外耳的功能组成：耳廓、外耳道作用：共鸣腔，声音放大,38,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（二）中耳的功能,组成：鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌、咽鼓管作用：声波传递的有效通路 减振增压作用,39,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（三）声音的传递 气传导：声波外耳道振动鼓膜听小骨链卵圆窗膜耳内外淋巴振动前庭鼓膜、基底膜振动螺旋器毛细胞兴奋冲动传达蜗神经听区皮质 正常听觉的主要途径 损伤：传（音）导性耳聋骨传导：声波震动颅骨颞骨骨质中内耳淋巴液振动 传导效率低，不敏感，是气导病变损伤时的传导途径耳蜗发生病变时：感音性耳聋 气导、骨导均减弱,40,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,二、内耳的感音功能,内耳组成：耳蜗、前庭器官（一）耳蜗的结构二膜：前庭膜、基底膜三腔：前庭阶、鼓阶、蜗管二液：外淋巴液、内淋巴液一器：螺旋器,41,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,螺旋器：内毛细胞 外毛细胞 盖膜 耳蜗神经,42,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（二）耳蜗的感音换能作用耳蜗将机械振动转变成神经冲动,43,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,声波振动听骨链卵圆窗膜振动前庭阶外淋巴液受到压力推动前庭膜蜗管内淋巴振动基底膜振动与盖膜发生切向移动螺旋器上毛细胞听毛弯曲毛细胞兴奋（内毛细胞为主）感受器电位外毛细胞：仅接受少量的听神经传入纤维的支配；但接受大量的中枢神经元的传出神经纤维支配，传出调控性的脉冲。使毛细胞发生主动的收缩和舒张运动，增强对声反应的敏感性,44,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,（三）耳蜗及听神经的生物电现象1、耳蜗静息电位2、耳蜗微音器电位3、听神经动作电位三、与听觉有关的若干生理现象（一）人的听阈和听域（二）耳蜗对声音频率和强度的分析（三）对声源的空间定位耳廓耳的位置,45,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,耳蜗对不同频率声音的分析：听觉（行波）学说：当声波通过镫骨底板作用于前庭窗使耳蜗淋巴液振动时，基底膜是以一种行波方式运行的。行波从蜗底开始，向蜗顶方向推进，振幅也逐渐加大。当行波达基底膜某一部位时，振幅达最大，随即减小振幅，继而停止而消失。不同频率的声波，从蜗底起始的行波运行至基底膜最大振幅部位所在也不同。图声波频率越高，行波在基底膜上推进的距离越短，最大振幅部位越接近镫骨底板；反之，声波频率越低，行波推进距离越远，最大振幅所在部位越接近蜗顶。耳蜗底部感受高音调、耳蜗顶部感受低音调、耳蜗中部感受中等频率的音调 图 因此，听觉的行波理论认为：耳蜗对不同频率的声音的分析，主要决定于基底膜上行波最大振幅所在位置。,46,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,返回,47,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,返回,48,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,当基底膜某一部位振幅最大时，这部位的螺旋器毛细胞受到的刺激最强，传入神经冲动频率最高，大脑皮质听区因而获得某种音调感觉。这是声音频率分析的依据。神经纤维与声波频率的关系（Wever 排放论）：若多根纤维随声波的周期而同步轮流发放，则每一根纤维发放的频率不需要很高，而总的冲动的排放却可跟随很高的频率。听神经上冲动排放的频率与声音的频率是一致的，精确的频率分析是在中枢进行的。中枢神经细胞的排列都是或多或少地按频率区域分布。对声音强度的分析：与听神经纤维动作电位的频率及神经纤维兴奋的数目成正比,49,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,四、听觉中枢生理 包括传导途径；对声音的反应特性；对声音信息的分析、加工、整合；不同音频在各级中枢的定位；声源方向定位等（一）听觉上行传导路听觉的神经通路是复杂的，其中至少包含4个神经元；1、位于蜗轴中的螺旋神经节中的双极细胞一方面发出纤维到毛细胞底部，另一方面又发出传入纤维经第脑神经的耳蜗支进入延髓，止于耳蜗背核和腹核；2、从耳蜗核发出的纤维大部分交叉到对侧，直接或经上橄榄核上行，组成外侧丘系。外侧丘系上行止于中脑四叠体的下丘以及丘脑后部的内侧膝状体。小部分从耳蜗核发出的纤维不交叉，直接到同侧上橄榄核，再通过同侧外侧丘系上行。3、从内侧膝状体发出的纤维达大脑皮层听区（41、42区）,50,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,听觉传导中的一个重要特点就是在延髓耳蜗神经核以上，各种中枢都接受双侧耳传来的信息。因此一侧皮层听区损伤不会引起严重耳聋。在上述特异性听觉神经通路之外，还有更加弥散的非特异性通路，经网状结构，上行到丘脑，再投射到皮层各区。在听觉的传入神经通道之外，另有一条下行的传出通道，大脑皮层有大量的纤维下行到传入听觉通路的低级中枢，在各级水平上控制听觉传入冲动。这说明感受器的活动受到中枢的调节控制。,51,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,第四节 前庭器官的平衡感觉功能,一、前庭器官的感受细胞和适宜刺激毛细胞的结构：一条动纤毛 数条静纤毛 底部有感觉神经末梢运动使：动纤毛倒向静纤毛毛细胞超极化 静纤毛倒向动纤毛毛细胞去极化,52,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,53,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,倾斜,直立,54,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,1、椭圆囊、球囊：囊斑-毛细胞-纤毛结晶-耳石 适宜刺激：头部位置改变、直线加（减）速运动适宜刺激耳石与毛细胞位置改变刺激毛细胞发出神经冲动经前庭神经前庭神经核 引起姿势反射、调节肌紧张，维持身体平衡2、半规管：壶腹-壶腹脊-毛细胞-纤毛-终帽 适宜刺激：旋转加速运动内淋巴液由管腔流向壶腹部时静毛倒向动毛适宜刺激内淋巴反方向移动终帽被压致弯曲变形刺激毛细胞、前庭神经末梢发放冲动增加感受任何平面上不同方向旋转变速运动的刺激，引起姿势反射，维持身体平衡,55,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,56,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,57,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,二、前庭反应（一）前庭器官的姿势反射 直线变速运动刺激椭圆囊和球囊反射性改变颈部和四肢肌紧张 旋转变速运动刺激半规管反射性改变颈部和四肢肌紧张（二）前庭自主神经反应 晕动症：前庭器管受到过强过久刺激或前庭功能过敏头痛、冒冷汗、眩晕、面色苍白、心率加快、血压下降、恶心、呕吐,58,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,59,（三）眼震颤 概念：躯体作旋转运动时，引起眼球作往返运动水平震颤：慢动相：运动时：眼向运动的反方向缓慢运动 停止时：眼向运动的同侧方向慢移 快动相：快速返回眼裂中央,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,60,思考：头与身体向右作水平旋转试验时，突然停止后，被试验者的眼震颤方向朝哪侧？,练习：,、视杆细胞内的感光物质是，它在暗处，在光照时迅速。2、椭圆囊和球囊囊斑的适宜刺激是头部在空间的，以及 加速或减速运动。3、远视眼多数是由于眼球前后径，或由于折光系统折光力 引起的，矫正可使用。4、半规管的功能是感受 变速运动。5、不同频率的声波引起基底膜出现最大震幅的部位也不同，声波频率，行波传播，最大振幅出现的部位越靠近耳蜗。,61,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,掌握以下概念,听阈暗适应明适应视敏度远点近点,62,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,复习以下内容：,眼视近物时的调节过程视网膜感光换能系统声波传入内耳的途径行波学说,63,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,64,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,65,2023/11/18,生理学 感觉器官的功能,
