有机质的产生、聚集及生物圈的演化.ppt

,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,通过油气成因理论的讨论我们知道，石油和天然气是沉积物（岩）中的沉积有机质形成的。而沉积有机质来源于天然有机质，天然有机质源于各种生物体及其生命活动的产物，即有机质是地壳上巨大的有机矿产的最原始来源。为了揭示油气生成的过程和机制，需要研究有机质及合成有机质的生物的演变及其活动规律。本章主要简述生物有机质的产生、有机碳的循环和生物圈的演化特征。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第一节 光合作用第二节 生物圈的演化 第三节 有机碳的循环 第四节 不同环境的生物产率,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,有机质是形成地壳上有机矿产最原始的物质，而光合作用是造成地球上产生大量有机质的基本过程。光合作用是细菌或绿色植物通过叶绿素利用光能将CO2和H2O转化成有机物质的过程：光能hv6CO2+12H2O C6H12O6+6O2+6H2O 叶绿素 多糖及其它有机物质,第一节 光合作用,即利用阳光的能量将水分解，其中的H用于还原CO2，产生葡萄糖，将无机碳转化为有机碳，而O2被游离出来。自氧生物从葡萄糖教进一步能够合成多糖及其它有机物质。因此光合作用的实质是将光能转变为有机物质的化学能。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,光合作用,据估算，地球上总有机碳的量约为6.41015t，总游离氧的量约为16.91015t，两者的比例约为2.64。这一比值与CO2中氧碳的质量比值2.66(=O2/C=32/16)是相近的。这种平衡计算可能表明，大多数未结合在碳酸盐岩和硅酸盐中的氧确系由光合作用产生的。同时也说明，有机碳主要是CO2经光合作用而固定的。因此，古代沉积物中有机碳是和古大气圈中的含氧量有关的。根据Schopf等（1965）对古老岩石中有机质的研究，Tissot等（1978）推断，大约在2000Ma以前，有机质光合作用的产物已明显遍及全世界，使还原大气圈逐渐向氧化性转变。正是光合作用，才使有机质大量产生。随着光合作用的进行与发展，生物界生生不息，其数量和种类越来越多。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,光合作用,在地球的历史发展过程中推测的与生命演化有关的重要事件（Tissot等，1978）,在大约4000Ma以前，即当水在地球表面成为普遍物质以前，大量的生物是不可能存在于地球上的。在元古代时期，大气圈呈还原状态，无游离氧存在，而是含有H2、CH4、N2和H2O。大约在3000Ma前，地球上首次出现了原始生物的时候，它们可能利用了非生物作用所产生的有机分子作为新陈代谢的能量来源。因此，最早出现的生物应该是异养生物，但异养生物不可能以这种方式大量繁殖。到这些异养生物将通过非生物作用所产生的有机质几乎全部消耗尽的时候，光合作用则发展成为第二种能量的来源。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,光合作用,在这个过程中，能够利用阳光作为另一种能源的自养生物能够独立生活，从而避免了食物的短缺。某些从光合细菌演化出的蓝、绿藻可能是第一个产氧的生物，随着生物的演化，自养的、进行光合作用的生物群超过了异养生物群，并且逐渐在生物界占了优势。如前所述，大约在2000Ma以前，光合作用作为一种全球性的现象出现，为食料的供给和高等形式的生命演化奠定了基础。此后地球的大气圈慢慢变成了氧化环境，即出现了游离的分子氧。由于在地球的大气圈中出现了游离的分子氧，就改变了整个地球的生态环境，对只适应无氧环境的原生生物起一定的破坏作用，通过变异和选择，生物进化到有氧呼吸，使生物的代谢系统发生质的飞跃，就大大提高了新陈代谢的效能，为生命的发展提供了极有利的条件，从此以后生物界便开始了大量繁衍，从而为油气母质的形成提供了基础。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,我们知道油气及其前身物（干酪根和沥青）在最古老的震旦系沉积岩中就已经存在，当时仅发育原始的原生生物，随着地质历史的演化，生物界也经历了由低级到高级、由简单到复杂、由单一到多样的演化过程。生物圈的不断繁衍，使不同种类生物可提供不同类型的生油原始物质，从而生成不同性质的油气。因此，研究不同地质历史时期油气的形成，必须考虑生物圈的演化。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,生物圈的概念 地球上广泛分布着各种生物，但其发育有一定的范围。生物的活动仅限于地球外圈，包括接近地表的大气圈、地壳表面薄层和水圈，合称为生物圈。生物圈中生物分布的最大高度和最大深度为其上、下限。上限究竟有多高，目前尚无确切的资料，决定于有无水分和短波辐射量的大小，无水或短波辐射量大时生物即不能生存。生物圈的下限，在海洋中可达深海，在陆地上可达有水分而温度不超过100的地方。显然，生物圈跨越地壳上的大气圈、水圈和岩石圈，是地球上最大的生物群落环境。凡是有生物活动的地方就必然有营养物质、代谢物质、分解物质和生物残骸等，从而造成有机质在地壳上的广泛分布。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,生物圈的演变特征,一般认为，生命是由无机物经过一系列阶段慢慢演化而来的。最早的是异养生物。由这种异养生物逐渐发展演变为光合作用的自养生物，进一步发展演化出各种生物。其演化有如下几个特征：,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,生物圈的演变特征,首先,原始异养生物到自养生物的演化，从而使无氧呼吸（发酵）发展到有氧呼吸，为食料的供给和向高级生命形式的发展奠定了基础。当原始的异养生物，将最初由非生物作用产生的有机物质（如NH3，CH4）消耗殆尽之后，就无法维持生存，而逐渐为自养的、进行光合作用的生物所代替。光合作用的结果，使大气中有了游离氧，还原性的大气圈逐渐向氧化性大气圈转变。大气中的游离氧改变了整个生态环境，对只适应无氧环境的原生生物起一定的破坏作用，通过变异和选择，生物进化到有氧呼吸，大大提高了其新陈代谢的效能，为生物进步发展提供了有利条件。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,生物圈的演变特征,其次，生物的演化是从原核到真核以及此后从无性生殖到有性生殖的发展。从原核到真核是生物由简单到复杂的转折点。一切高等的多细胞生物都是以真核细胞为基本单元的。真核生物的发育推动了生物的其它三大进化：（1）有性生殖的出现，大大提高了生物的变异性和适应性；（2）动植物的分化，形成动、植、菌三级生态系统；（3）从单细胞到多细胞的发展，使生物机体复杂化。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,生物圈的演变特征,第三个特征就是动、植物的分化，也是生物系和生态系统上的最大演变。从此以后，生物进化在植物、动物和菌类三级系统的基础上进行。最早原始动物的出现大约在1000Ma前，进入古生代，动物化石数量突然惊人地增加，包括腕足类、腹足类、三叶虫等达1200多种，生命演化到了相当高级的程度。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,生物圈的演变特征,第四个特征是从水生发展到陆生。最初的生命产生于水中，而且在很长时期内仅停留在水中。直到奥陶纪，陆地淡水中才开始出现鱼形动物，志留纪开始出现陆生高等植物，到泥盆纪，各种类型的陆地植物才普遍繁殖。最后，人类的出现是生物演化的最重要的特征。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,生物圈的演变特征,生物进化与沉积有机质地史分布示意图（据钟宁宁、秦勇等，1995）,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,主要生物类型,根据蒂索等对生物圈的演化过程与地球的地质历史相关性的研究认为，从前寒武纪到泥盆纪，有机物质的主要来源是海洋浮游植物。从泥盆纪开始，所增加的主要来源是陆地高等植物。从数量上看，形成沉积有机质的四种最重要的生物是：浮游植物、浮游动物、高等植物和细菌。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,主要生物类型,1、浮游植物 大约在2000Ma以前的前寒武纪，主要是蓝绿藻和进行光合作用的细菌产生有机碳。经过寒武纪、奥陶纪、志留纪，各种海相的浮游生物、细菌和蓝绿藻仍是有机碳的主要来源，直到中泥盆世陆地植物才出现。作为自养生物，浮游植物的繁殖率很高，加上适宜其发育的水体面积广，因此其产率高且总量大，它可能是世界上有机碳的第一大来源。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,主要生物类型,2、细菌 细菌和藻类一样，也是生物界的先驱者，而且又是地球上分布最广、繁殖最快的一种生物。细菌的生活能力很强，它可以在温度和压力变化很大的条件下发育，可以在咸水、淡水、近代沉积物和古代沉积岩中大量繁殖，在生理学方面示出巨大的适应性和多变性。细菌可以是自养的、异养的或两者兼有的；按其生活习惯可以有喜氧细菌、厌氧细菌和通性细菌。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,主要生物类型,由于细菌相当微小，而且缺少硬体部分，因而它们很少形成化石。化石记录不适于确定整个地史中细菌的产生数量。因此，它对有机质沉积的贡献难以定量。但是在包括前寒武纪的所有地质时代中，都曾经发现过细菌化石的例子。细菌作为有机质提供者的重要性在于细菌的繁殖率居一切生物之首，同时，许多发育于沉积物中的细菌死亡后易于被保存下来。因此，它可能是仅次于浮游植物的有机质的第二大来源（Tissot等，1988）。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,主要生物类型,3、浮游动物 生物进化过程中的食物链，使异氧的浮游动物的存在与分布和自氧的浮游植物密切相关。在高产率的浮游植物区，浮游动物也相当发育（Bogoror和Vinogradov，1960）。这种关系在前寒武纪浮游动物出现时就已存在，例如单细胞的纺锤虫和放射虫、软体动物和节肢动物等都是这种情况。在浮游植物发育的高峰期早古生代，大量发育着三叶虫、笔石等浮游动物。晚侏罗世大量出现浮游的纺锤虫也与当时大量发育的浮游植物相伴随，它的数量受浮游植物产率的控制。由于在食物链上，食物消费者的产率不可避免地远远低于食物提供者，因此，浮游动物的产率及其对有机质沉积的贡献远远低于浮游植物，而且越往高等动物，产率和贡献越小。但低等浮游动物的数量较大，而且其繁殖率高，因而对形成沉积有机质有一定的贡献。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第二节 生物圈的演化,主要生物类型,4、高等植物 高等植物发育在陆地。它所产生的有机碳的数量与水生生物大致相当。根据Huc(1980）估算，海洋浮游生物产生的有机碳约有1.510107.01010t/年，陆地高等植物产量为1.410107.81010t/年。地史上的高等植物出现时期较晚。志留纪以前，陆地只有少量的低等植物，志留纪沉积物中才出现高等植物的残体，从泥盆纪开始植物残体才普遍存在于沉积岩中。高等植物虽然产率高，但由于发育在陆地，保存相对较难，故它对有机质沉积，尤其是对作为主要成油母质的分散有机质沉积的贡献应该低于浮游植物，也可能低于细菌。但它可以富集保存后演化为煤层，而煤往往是优质气源岩。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,在自然界中，元素和物质的运动常常具有循环的特性，碳元素也不例外。在光合作用将无机碳转化成有机碳的同时，也有一些过程将有机碳转化为无机碳，从而构成了有机无机碳的循环和平衡。为了研究沉积物（岩）中各种有机矿产的形成，包括石油和天然气矿产的形成，许多研究者研究了碳的地球化学循环，并发现，石油与天然气的形成只不过是这种循环的一个组成部分。正是碳的循环结果，不断地为沉积有机质提供了来源。为了了解碳的循环，首先引入有机圈的概念。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,有机圈的概念 有机圈即生物及其产生的有机质分布的空间。它不仅包括生物圈，而且包括沉积岩石圈。生物圈仅指活的生物分布的空间。有机圈还包括生物死亡以后，有机质沉积、埋藏和分布的空间，即沉积岩石圈。这样，有机圈实际上包括生物体活动和有机质演化的场所。生命活动、有机质沉积作用、有机质埋藏作用和石油、天然气、煤等有机矿产的形成作用都是在有机圈中发生和进行的自然过程。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,据研究，自然界中碳元素的总含量是一定的，其克拉克值为0.04。地球上总有机碳也是一定的，约为6.41015t（Welte，1970）。大部分有机碳固定在沉积岩或沉积物中，约为5.01015t；相当大的一部分有机碳在沉积成因的变质岩中，约为1.41015t；只有少量的有机碳在生物体中或落于水中，约为0.0031015t（上表）。这样的分布与碳的循环有关。,有机碳的地球化学循环系统,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,有机碳的地球化学循环系统,二氧化碳的循环。据估算，在沉积岩碳的总量中，18为有机碳，82为碳酸盐碳（Schidlowski等，1974）。有机碳和碳酸盐碳之间是有联系的。大气圈中的二氧化碳与水圈中的二氧化碳不断的交换。在水体环境中，通过生物使碳酸盐沉淀形成碳酸盐沉积物；反之，碳酸盐岩可以被溶解以完成水体中CO32-、HCO3-和CO2之间的平衡。原始有机质可以通过陆地植物的光合作用吸收大气中的二氧化碳而直接形成，或者通过海洋植物的光合作用从水圈溶解CO2直接形成。而陆地和海洋植物可以通过呼吸或本身由于氧化作用遭到破坏，形成二氧化碳再回到大气中或水中，这样CO2存在于反复再循环的系统中。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,有机碳的地球化学循环系统,地壳中有机碳的两个循环（据Welte,1970，修改）,生物圈的循环,岩石圈的循环,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,有机碳的地球化学循环系统,在生物圈中的小循环系统中，大约有2.710123.01012t的有机碳参与。这个循环的周期较短，从几天到几十年。其中包括三个次一级的循环：,1、CO2,光合作用,植物和自养细菌,动物,CO2,呼吸,2、CO2,光合作用,植 物 和自养细菌,动物,CO2,菌解、氧化,死亡的有机体,分解,3、CO2,光合作用,植 物 和自养细菌,动物,CO2,剥蚀、氧化,沉 积有机体,分解,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,有机碳的地球化学循环系统,岩石圈的有机碳循环，以岩石圈为储存库。循环系统中，约有6.41015t有机碳参与，周期长达几百万年以上，其中也包括三个次一级的循环：,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第三节 有机碳的循环,有机碳的地球化学循环系统,对于研究石油和天然气等有机矿产的形成而言，有机碳在有机圈中的大循环是很重要的，尤其是当有机质一旦进入沉积物中，就主要受地壳构造运动的控制。当地壳主要为沉陷和埋藏作用时，有机质将被埋藏并向石油和天然气演化；相反，当地壳表现为上升和剥蚀作用加强时，有机质将遭受氧化，重新回到生物圈的小循环中。对油气地球化学家而言，最感兴趣的有机碳循环路径是从生物沉积物中的有机质沉积岩中的有机质油、气、煤CO2的循环。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,不同水体环境的生物产率对于潜在烃源岩的形成十分重要。在广阔的生物圈内生物发育极不平衡，是沉积物中有机质极不均衡的重要原因之一，因而有必要了解不同水环境中生物的发育特征。影响生物产率的因素主要是阳光和养料，而其它（如温度、水体的混浊度）往往并非独立的因素。主要水体环境类型包括：一、海洋环境 二、海陆过渡环境 三、湖泊环境 四、沼泽环境 五、陆地环境,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,一、海洋环境,现代海洋空间巨大，环境的差异性和分带现象十分明显。生物的产率主要受阳光、养料（包括二氧化碳、氮、磷和微量有机质（维生素）和海水的混合作用所控制。海洋中所有的有机质主要是由单细胞藻类通过光合作用而产生的。光合作用产物在空间分布上的变化主要受阳光和养料供应的控制。一般只在两极地区的海洋表面、广阔大洋的深处和混浊的滨海水域中，生物生长受到阳光供给的限制(Menzel,1974),其余地区养料的供给控制了生物的产率，而养料的供给又受再循环和环流作用的影响，再循环和环流作用可从水体的透光带（一般位于表面水体顶部的200m内）中补充或带走养料。此外快速的混合作用可使透光带连续地获得营养，而植物细胞在其发生分裂和繁殖以前，可以被混合的水流搬运到透光带以外。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,海洋中有机质的主要提供者是浮游植物，现今是硅藻、甲藻、颗石藻、红藻、褐藻等藻类。主要消费者是浮游动物，现代的是有孔虫、放射虫、桡足类等。它们体型小、数量大、繁殖快、种类多、比重轻，因而占领了海洋表层最佳环境领域。它们始终是地史时期海洋环境的生态优势种类。次级消费者依次是自游动物、底栖动物、大型鱼类等。分解者细菌对海洋的营养物质再生产作用较小，对沉积物有机质改造作用较大。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,浮游植物进行光合作用生产有机物是海洋生态中最重要的生产过程。故在垂向上，生物量集中在表层强光带，弱光带次之，200m以下锐减。强光带生物量比深层(5000m以下)大1000倍以上。不同浮游植物的种属都具有不同的“适宜”温度。如单藻喜欢在温度为25或更高的温暖热带的水体中生活，而硅藻和放射虫则喜欢在冷的水体中(515)，尤其是在两极区生活。盐分的变化也有相似之处，低盐度区具有生物种属数目最少的特点。但种属数目的减少并不意味着产率也必须减少。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,二、海陆过渡环境,指介于大陆及其淡水与外海之间、多呈半封闭状态的沿岸水体。它们不但处于海陆过渡的位置，而且生态特征介于海洋和大陆淡水环境特征之间。包括河口湾、三角洲、港湾、泻湖、堤礁及深入大陆的陆表海。这里海水和淡水混合，水量蒸发和补给在各处差异极大。潮汐、河流、波浪作用强，营养物质丰富，盐度、温度和阳光是控制生物产率的主要因素。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,二、海陆过渡环境,海陆过渡环境生物的显著特点是生产者的多样性。世界上三种主要生产者类型，即大型植物、小型底栖植物和浮游植物在过渡环境都十分发育。具多样的生态优势种。潮汐涨落引起水位经常变动，使大型植物和小型底栖植物在整年内都可进行光合作用，加上繁盛的浮游植物，生产者产率很高。这里的初级消费者是浮游动物和食植动物。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,三、湖泊环境,湖泊空间比海洋小得多，大多为淡水，也有微咸、半咸和咸水。各湖及一个湖不同发展期含盐度变化大。湖泊水体较浅，存在时期一般比海洋短，河流波浪作用较强，无潮汐作用。河流从四面八方将矿物质和营养物带入湖盆。营养性、温度、透明度、水中含氧和二氧化碳浓度、盐度是控制湖泊中生物发育的主要因素。以淡水环境为主的现代湖泊，藻类是最重要的生产者，水生种子植物第二。在动物消费者中，主要是浮游动物、软体动物、水生昆虫、甲壳动物和鱼类。作为还原者的细菌和真菌在湖泊生态中常起十分重要的作用。湖泊沿岸带既发育有根和底栖的植物。又发育浮游植物（藻类为主）。这里又是多种类动物之家。在开阔水面，以藻类为主的浮游植物占绝对优势。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,在我国中、新生代地史时期，发育大规模湖盆环境，比现今湖泊面积大得多。湖泊水体环境的多样化造成了湖泊生物群体特征的多样化,构成了我国湖泊环境有机质向烃类资源转化过程特征的多样化。,三、湖泊环境,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,四、沼泽环境,沼泽是土壤充分湿润、季节性或长期积水、丛生着多年喜湿性植物的低洼地段。它可视为水生环境与陆地环境的过渡环境。沼泽环境温度变化大、含氧多、透光性好；常年或季节性积水、地下水位浅，水体基本停滞，水流、波浪、近海潮汐作用很微小，大气降水，风对其影响较大。生产者生物群以水生高等植物为主，可以是草本，也可以是木本，大多是底生挺水植物(叶、茎高出水面)。也有极少数沼泽生产者以低等藻类植物为主。生产者的生产量占了沼泽生物生产量的绝大部分。初级消费者(食植动物)所占比重，比海洋、湖泊小得多。各地区沼泽植物群落不同，主要是气温和湿度在很大程度决定了植物群落和种属的不同，其次盐碱度和地下水位对植物生长影响也十分明显。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,四、沼泽环境,稳定适宜的环境条件，使绿色植物在沼泽长期繁茂。生物产率很高。从地史时期生物进化来说，沼泽的大规模发育只是在植物进化到较高水平，有了支撑的骨架和输导组织维管束以后。维管植物是泥盆纪以后大量发展的。欧洲、北美石炭纪成煤沼泽主要由蕨类植物组成，二叠纪冈瓦纳成煤沼泽主要由舌羊齿植物组成。晚中生代，第三纪沼泽的植物群落逐步接近现代沼泽群落。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,第四节 不同环境的生物产率,五、陆地环境,陆地环境是一切环境中最富于变化的。环境空间仅次于海洋。陆地环境一般光照比较充足，但在高纬度地区，随季节变化较大。与上述其它环境不同的是，水份并非所有陆地环境中都能得到充分保证的因素，如沙漠区。因此湿度成为陆地环境中决定生物产率至关重要的因素。温暖、潮湿的气候条件下的生物产率远远高于干冷气候。陆地生产者通常是高等植物，数目较少，而个体体积巨大。森林单位面积上生物量也大，整个生物圈可见到两个极端生态系统，一端是茂盛高产、高大乔木的森林；另一端是生物稀少的“远洋沙漠”和陆地沙漠。中间有湖河、沼泽、草地，河口湾、海洋边缘等各种生态系统的广大梯级。陆地环境的极大差异决定了生物群落的多样性，区域性气候、区域性基质(土壤性质、地势海拔等)与区域性生物区系(主要是植被)相互作用，产生各种巨大易辨的陆地生物群落。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,小结,光合作用是大量产生有机质的基础，大约在2000Ma以前，光合作用作为了第一种全球性的现象而出现，从此，就为食料的供给和高等生命形式的演化奠定了基础。地球大气圈中游离的分子氧的富集是光合作用和有机质大量产生的直接结果。,由于细菌个体小，难以定量评价其对沉积有机质的贡献。不过它作为有机质提供者的重要性在于细菌的繁殖率高，同时，许多发育于沉积物中的细菌死亡后易于被保存下来因此，它可能是仅次于浮游植物的有机质的第二大来源（Tissot等，1988）。高等植物虽然产率高，但由于发育在陆地，保存相对较难，故它对有机质沉积，尤其是对作为主要成油母质的分散有机质沉积的贡献应该低于浮游植物，也可能低于细菌。从泥盆纪开始，所增加的主要数量是来自陆地的高等植物。但它可以富集保存后演化为煤层，而煤往往是优质气源岩。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,小结,海洋环境中的生物产率主要受阳光、温度和矿物养料（如磷酸盐和硝酸盐）的控制。生物产量的大部分集中在水体上部的60m到80m深处。一般说来，沿岸水体的生物产率要比广海高出倍。最大的产率与水体上涌区有关。海陆过渡环境营养物质丰富，盐度、温度和阳光控制生物的产率，生物的多样性是其显著的特点。湖泊中生物的产率受营养性、温度、透明度、水中含氧和二氧化碳浓度、盐度的影响，贫营养湖生物产率很低，营养湖具中等产率，富营养湖具有高和特高产率。沼泽中绿色植物长期繁茂，生物产率很高。,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,小结,第三章 有机质的产生、聚集及生物圈的演化,思考题,生物圈和有机圈的概念有什么区别？有机碳在生物圈和有机圈的循环有什么特点？,有哪几种有机质聚集的地质-地理环境环境？各有什么主要特点？,