景观生态学的基本理论.ppt

第六章 景观生态学的基本理论,第一节 概述每一门学科都有自身的理论体系与方法论景观生态学的基本理论与原则来自于:来自母体学科，特别是生态学与地理学来自相关学科，特别是系统科学与信息科学景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的抽象和提高,基本理论,（一）系统论与景观生态学（二）时空尺度理论（三）岛屿生物地理学理论（四）异质种群（复合种群）（五）景观连接度和渗透理论（六）等级理论和景观复杂性（七）等级斑块动态范式,第二节 景观生态学中的一些基本理论,一、系统论1、系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。2、系统的主题：阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管系统组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。,3、系统论的基本概念：系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。4、系统论的原则：整体性、关联性、结构性、开放性、动态性,5、景观生态学与系统论的关系,A、综合整体性思想 B、有机关联性思想C、动态性思想 D、有序性思想 E、目的性思想 综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时也是景观生态系统最重要的5个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。,二、尺度性原理,景观学中的尺度常指研究对象时间和空间的细化水平。,尺度(scale)：通常指在研究某一物体或现象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围。尺度可分为空间尺度和时间尺度。,1、尺度的概念,尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)来表达。空间粒度：指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度、面积或体积。时间粒度：指某一现象或某一干扰事件发生的频率或时间间隔。,2、尺度的表达,幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。空间幅度：所研究区域的总面积。时间幅度：研究项目持续的时间。,空间粒度和空间幅度,A、C、D、E具有同样的空间粒度。A、B、E具有同样的空间幅度。,一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生态学，粒度和幅度呈逐渐增加趋势。大尺度（或粗尺度，coarse scale）:是指大空间范围或时间幅度，往往对应小比例尺、低分辨率（因局部信息被忽略）地理学或地图学中的比例尺（Scale）不同于景观生态学中的尺度的用法，并且表现为相反的含义。大比例尺-分辨率高，如1：10万（大比例尺）分辨率高；1：100万分辨率低,景观生态学的研究基本对应着中尺度范围，即从几十公里到几百公里，从几年到几百年。,3、景观生态学的尺度研究,尺度转换的重要性,4、尺度转换(尺度推绎Scaling）,生态学中大多数研究是在小范围和短时间内完成的，而且缺乏重复性。,然而，大尺度上的现象往往是很重要的。,因此，尺度转换在研究景观的格局和过程时非常重要。,尺度推绎 尺度推绎（scaling）：利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多尺度上的研究探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程。尺度上推（scaling up）和尺度下推（scaling down）,将小尺度上的信息转换到大尺度上的过程。,将大尺度上的信息转换到小尺度上的过程。,尺度推绎的相关术语,粗粒化（coarse-graining）：指当粒度增加时的信息转化过程，属于尺度上推的一种。细粒化（fine-graining）：指当粒度减小时的信息转化过程，属于尺度下推的一种。外推（extrapolation）:将信息从一个小的幅度转化到一个更大的幅度上的过程，属于尺度上推 的一种。空间内插值（spatial interpolation）:当涉及的空间数据不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未测点的数值，这一过程称为空间内插值。,5、尺度推绎的途径和方法,第一种方法：简单聚合法（lumping）通过同时增加模型的粒度和幅度，利用小尺度上的变量或参数的平均值来推出大尺度上的变量或参数平均特征。,粒度不变增加幅度,第二种方法：直接外推法(direct extrapolation)把局部小尺度模型应用到景观中适合此模型的所有斑块，然后计算各种类型的所有斑块的（面积加权）输出总和，并作为对整个景观的估计。,粒度不变增加幅度,第三种方法：期望值外推法(extrapolation by expected value)先利用小尺度斑块模型对景观中不同类型的斑块进行模拟，然后根据其输出结果计算所研究景观特征的期望值，最后将期望值乘以景观的总面积而获得景观尺度的结果。,第四种方法：显示积分法（explicit intergration）通过对小尺度模型在空间上的显示积分来实现。该方法要求小尺度模型是空间显示的数学函数，而且能够积分。,三、岛屿生物地理学理论,岛 屿：是一种假设，被称作重要的自然实验室。如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等.,岛屿生物地理学理论,岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系,其关系式如下:S=CAZ(1)式中,S 代表物种丰富度,A 代表岛屿面积,C 为与生物地理区域有关的拟合参数,Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。,岛屿生物地理学理论,物种丰富与面积、隔离程度的关系：岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入和物种绝灭,岛屿生物地理学理论,距离效应：由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。面积效应：岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。,岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。,图1岛屿生物地理学动态模型,面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。,岛屿生物地理学理论意义,1、丰富了生物地理学理论和生态学论；2、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。,四、复合种群（metapopulation）,复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（local population）组成的种群缀块系统。-邬,Levins（1970）提出复合种群：由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。,复合种群必须满足的条件,一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭亡二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移和再定居过程）,复合种群动态的两个空间尺度,亚种群尺度或斑块尺度（subpopulation or patch scale）：生物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种群单元；复合种群和景观尺度（metapopulation or landscape scale）:不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。,复合种群的类型,一般的来说，复合种群分为五种类型：A 经典型（或Levins复合种群）B 大陆-岛屿型复合种群（或核心-卫星复合种群）C 缀块性种群 D 非平衡态复合种群 E 中间型或混合型复合种群,经典型（或Levins复合种群）,由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率；整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体交流或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。,大陆-岛屿型复合种群,由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。或由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。主要特点：特征为“源-汇”动态种群系统。大缀块起到“大陆库”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。,缀块性种群,指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统。特点：空间非连续，缀块间的生物个体交流频繁或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。,非平衡态复合种群,空间结构上非连续，与经典型或缀块性复合种群相似。特点：再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。除非有足够数量的新生境斑块不断产生，否则这种复合种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。,中间型或混合型复合种群,不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。特点：处于中心部分的斑块相互作用密切，而外围的斑块间的交流渐渐减弱，以至于局部种群绝灭率增高。,在这5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说:大陆-岛屿型高于其他类型。,复合种群理论与岛屿生物地理学理论的区别,复合种群理论：强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。,五、景观连接度与渗透理论,1.景观连接度（landscape connectivity）：是指景观空间结构单元之间的连续性程度。,从a到b连接度依次降低,景观连接度可分为：结构连接度：景观在空间上表现出的表观连续性 它要受研究的特定景观要素的空间分布特征和 空间关系的控制，可通过对景观要素图进行拓 扑分析加以确定 功能连接度：景观对象或过程表现出的特征连续性,景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很强的依赖性，不同的尺度上景观空间结构特征、生态学过程和功能都有所不同，景观连接度的差别很大；结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许多景观生态过程功能与景观的功能连接度依赖于景观的结构连接度，但也有许多景观生态过程和功能的连接度与结构连接度没有必然联系。仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程和功能关系，不可能真正揭示景观结构与功能之间的关系及其动态变化的特征和机制，也就不可能得出能够确实指导景观规划和管理的可靠结论。,渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介质中运动的理论基础，一直用于研究流体在介质中的扩散行为。其中的临界阈值现象也常常可以在景观生态过程中被发现，例如，种群动态、水土流失过程、干扰蔓延、动物的运动和传播等,2.渗透理论（percolation theory）,临界阈现象（critical threshold characteristic）:是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。渗透理论:是研究临界阀现象的。其最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。,景观连接度对生态学过程（如种群突发性衰减、水土流失、干扰蔓延）的影响表现出临界阈特征。,渗透理论中的一些概念,连通生境斑块：特大生境斑块是单个生境细胞（即最小的生境斑块）互相连接而形成的生境通道，故称为连通生境斑块，或连通斑块。连通斑块的形成标志着景观从高度离散状态突然转变为高度连续状态。渗透阈值：在渗透理论中，允许连通斑块出现的最小生境面积百分比称为渗透阀值或临界密度，或临界概率。,对于二维栅格景观，渗透阈值（Pc）的四邻规则为0.5928，八邻规则为0.4072。,渗透阈值（Pc）的影响因素,栅格细胞的几何形状例如，三角形细胞组成的栅格景观的大值为0.50，而六边形细胞组成的栅格景观的Pc则为0.70。生境班块在景观中的空间分布特征 渗透理论假定生境细胞在空间上呈随机分布;但当其分布呈非随机型时，生境细胞的聚集程度会显著地影响渗透阈值（见Gardner和ONeill,1991)。例如，若景观中存在有促进物种迁移的廊道，渗透阈值会大大降低。,渗透阈值（Pc）的影响因素,空间尺度和时间尺度包括栅格景观的幅度（即栅格总面积）和粒度(即栅格细胞的大小）亦会影响Pc的数值。由于景观中生境细胞的空间分布可能随时间而发生变化，同一生态学过程在同一景观中的渗透阈值还可能受到时间尺度（幅度和粒度）的影响。物种的行为特征如甲虫在人为设计的随机分布的草地斑块中的运动临界值为20%.,景观中的中性模型,自20世纪80年代以来，渗透理论在景观生态学研究中的应用日益广泛（干扰的蔓延、种群动态），并逐渐地作为一种“景观中性模型”而著称。中性模型（neutral model):是指不包含任何具体生态学过程或机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。,Gardner等(1987)相应地将景观中性模型定义为“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型”。景观中性模型的最大作用是为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过比较随机渗透系统和真实景观的结构和行为特征，可以有效地检验有关景观格局和过程关系的假设。渗透理论基于简单随机过程，并有显著的而且可预测的阈值特征，因此是非常理想的景观中性模型。,六、等级理论和景观复杂性,1.等级理论（hierarchy theory）等级理论是20世纪60年代以来逐渐发展形成的，关于复杂系统结构、功能和动态的理论。等级:是一个由若干层次组成的有序系统，它由相互联系的亚系统（整体元holon）组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以次类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。,整体元具有两面性或双向性：相对于其低级层次表现出整体特性，对于其高级层次表现出从属组分的受约束特性。,自然等级理论与尺度效应,等级理论认为：任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，同样具有等级特征，景观的性质依其所属的等级不同而异。等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，并具有自我调节和控制机制。一定层次上系统的整体属性既取决于其各个子系统的组成和结构关系，也取决于同一层次上各相关系统之间的相互影响，并受控于上一级系统的整体特征，而很难与更低级层次或更高级层次上系统的属性和行为建立直接联系。,等级系统的结构,等级系统具有垂直结构和水乎结构：垂直结构：是指等级系统中层次数目、特征及其相互作用关系；水平结构：指同一层次整体元的数目、特征和相互作用关系。,等级系统分类：,巢式(或包含型，nested)：在巢式等级系统中，高层次由低层次组成，即相邻的2个层次之间具有完全包含与完全被包含的关系。例如，植被、土壤、地理等分类系统均为巢式等级系统。非巢式（或非包含型，non-nested)：在非巢式等级系统中，高层次与低层次不具有完全包含与完全被包含的关系。例如，美国生物科学协会(AIBS)由许多学会组成(如生态学会、植物学会、分类学会、真菌学会等），各学会又由众多个人组成，从而形成一个等级系统。然而许多人不只属于-个学会，因此该等级系统不具有完全包含性，应属于非巢式。食物网往往形成非巢式等级系统。,等级系统理论的意义,概括地说，等级系统理论的意义在于，明确提出了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应结构、功能和过程，需要重点研究解决的问题也不相同。特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考察其效应和控制机制。,2.景观复杂性,景观作为动态缀块镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性。复杂系统往往有许多组分，但系统复杂性主要还是由组分间相互作用来决定。还与观察者有关。生态系统的复杂性来源于时间和空间的异质性和大量组分间的非线性相互作用。,复杂性分类,Weave（1948)按照系统结构的性质将复杂性分为3类:有组织简单性：=小数系统（Weinberg，1975）。所含变量少，相互作用形式简单，复杂性最小。采用牛顿力学、传统的种群模型等。无组织复杂性：=大数系统（Weinberg，1975）。其组分数量很多，但组分的性质相同或相似，而且组分有高度的随机行为。采用统计学方法很有效（如统计力学、生物统计学）。有组织复杂性：=中数系统（Weinberg，1975）。生态学和环境科学中的大多数问题涉及到中数系统，用分析数学的方法研究中数系统，因其变量太多而不宜;若用统计方法，而因其变量不够多利组分的非随机行为也不适宜。解决这一难题的两个途径就是，在条件允许的情况下将中数系统转换成小数系统，或者发展完全不同于分析数学和统计学的新方法。,七、等级斑块动态范式,1.科学范式及其重要性范式（Paradigm）:是现代科学哲学中的一个极为重要的概念。范式是一个科学群体所共识并运用的，由世界观、置信系统以及一系列概念、方法和原理组成的体系。换言之，一个科学群体是由享有共同范式的个体组成。“范式”和“理论”的界线是相对的，从而导致两词在某些时候可替换使用。范式有不同的存在与应用范畴，从而形成范式等级系统,范式变迁：在科学发展史中，随着人们对研究对象认识的不断深化，新问题的出现，旧范式将必然为新范式所取代，这一过程即所谓的范式变迁(Paradigm shift)。范式变迁是科学进步的动力，也是其必然产物。,2.生态学范式及其变迁,平衡范式范式：非平衡范式 多平衡范式学科范式：种群生态学范式：个体分布格局及机制 生态系统范式：物流、能流规律及过程,（1）平衡范式,自然均衡在生态学中常被解释为自然界在不受人类干扰情况下总是处于稳定平衡状态；各种不稳定因素和作用相互抵消，从而使整个系统表现出自我调节、自我控制的特征。这一思想被广泛地应用于生态学的各个领域，形成了生态学的经典范式（或平衡范式）。如种群生态学中的密度相关理论。群落生态学中的顶级理论。生态系统生态学中的平衡理论。,平衡理论往往把生态系统看做是封闭的、具有内部控制机制的、可预测的以及确定性的。显然，平衡范式强调生态系统的平衡和稳定性。一般而言，平衡是指生态学系统中各种过程相互抑制或抵消时所表现出来的均衡状态。？,（2）多平衡及非平衡范式,生态学系统中存在有多种非线性的生物和非生物作用，这些与过程有关的复杂性与空间异质性一起使它们可能具有多平衡态特征。随机性气候变化和干扰(火、虫害的突发)可使生态学系统从一个平衡状态转移到另一个平衡状态。草地研究中clement的“单元顶级演替理论”为“状态和过渡”模式（state and transition）取代。即草地生态系统有多种相对稳定状态，而气候变化和管理方式（如放牧、停牧、火烧等）都可以使其从一种状态转变为另一种状态。,非平衡范式,强调生态学系统的非平衡动态、开放性以及外部环境对系统的作用。群落生态学中的非平衡观点：强调物理环境的随机作用，同时也强调长期性环境变化以及群落的历史因素。在生态系统研究中，以平衡稳定和自调、自控为核心的Marglef-Odum生态系统理论的主导地位已被强调随机事件、空间异质性、格局和过程相互作用以及开放系统特征的非平衡观点所取代。非平衡理论认为，空间斑块性有助于系统内部发展不尽相同的局部稳定性，而整个系统则由许多具平衡特征的子系统组成。,3.“等级斑块动态范式”理论,（1）生态学系统是由斑块镶嵌体组成的巢式（或包容型）等级系统。例如，一片森林是一个由许许多多大小不同、年龄不同的林隙组成的系统。,（2）系统动态是各个尺度上斑块动态的总体反映。在具有等级结构的生态学系统中，系统的动态是小尺度斑块和大尺度镶嵌体及其与环境相互作用的结果。如森林动态可以看做是林隙动态和涉及不同尺度上与土壤和地理格局有关的生物及非生物过程变化的总体反映。,（3）格局-过程-尺度观点。过程产生格局，格局作用于过程。若要正确理解格局与过程的关系，就必须认识到共依赖于尺度的特点。,（4）非平衡观点。与传统平衡范式不同，等级斑块动态范式把非平衡种随机过程作为生态学系统稳定性的组成部分。一般来讲，生态学系统中有两类非稳定机制:生物和非生物因素的随机性，过强的生物反馈作用。,（5）兼容机制和复合稳定性。兼容：指低层次非平衡过程被整合到高层次稳定过程的现象（图46）;复合稳定性：系统的在高层次上表现出的“准”平衡态特性称为复合稳定性。复合稳定性反映了一种“有序来自无序”的情形。例如，森林中树木倒亡，产生林隙，物种侵入、定居，然后通过竞争和稀疏作用，最终这个林隙往往只为一株生长旺盛的大树占据，而当这棵树山于受某种干扰而倒下时，上面所描述的局部演替过程便会重新出现。,显然，在林隙尺度上森林是处于非平衡态的（假定时间尺度是几年到几十年）。而整个森林的总体动态，这种瞬变态特征经“空间过滤”作用而“平滑”，从而使得整个森林的动态表现得比较稳定，这就是所谓的动态镶嵌体稳定态的核心所在。,等级班块动态范式促使我们从新的角度认识传统学科间的关系，并为多学科整合提供了一个新的理论构架。具体而言，生态学实体在自然界中形成等级系统，而个体、种群、群落和生态系统生态学往往只是研究其中某一等级层次上的结构、功能和动态。一般来说，随着层次的升高，研究的空间范围和粒度也增加，而分辨率（或详细程度）则降低（图48）。,4.景观生态学中的十大核心研究,2001年4月25-29日，美国景观生态学会年会上，由邬建国召集并主持的题为“21世纪景观生态学十大论题”的研讨会。16位来自世界各地的景观生态学者讨论了“什么是21世纪景观生态学最重要的或最具挑战性的研究论题”。在2003年世界景观生态学大会上，由邬建国和RichardHobbs召集和主持题为“景观生态学中的关键论题和优先研究领域”的研讨会，成果为剑桥大学出版社出版的 Key topic in landscape ecology。,（1）异质景观中的能量、物质和生物流过程,生态系统过程速率如何因空间和尺度而异?在受人类活动不同特征和强度影响下的各种景观中，生态系统过程速率的差异性是由什么因素决定的?在探究空间格局与生态过程之间的相互作用关系时，景观生态学须与种群生态学、群落生态学及生态系统生态学相整合。,（2）土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应,土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态的最普遍的主导因素之一。土地利用和覆盖变化的主要驱动力是社会和经济过程，因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观生态学中的应用尚有待发展。土地利用和覆盖变化的过程及生态学效应（如对种群动态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更深入的研究。区域及全球气候变化和土地利用/覆盖历史对景观结构和功能影响的研究甚少，函待加强。,（3）非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用,景观是空间上广阔而又异质的复杂系统。一些复杂性科学的概念和方法已在景观生态学中得到广泛应用如分形理论、细胞自动机。自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多稳态等理论,（4）尺度推绎,尺度推绎通常是指把信息从一个尺度转译到另一个尺度上。尺度的概念在景观生态学中已受到广泛重视，但尚有许多重要研究问题函待解决：研究格局与过程相互作用时如何确定合适尺度？如何在异质景观中进行尺度上推或下推?小尺度实验结果如何外推到真实景观世界?景观生态学研究中数据聚合和解聚的理论基础与操作原则是什么?,（5）景观生态学方法论的创新,很多景观生态学问题都需以空间显式的方式在大尺度和多尺度上进行分析，而许多传统的生态学和统计学方法不宜用于研究空间异质性和景观复杂性。？空间隐式模型（非空间模型）：不直接考虑生境斑块的空间特征（面积、空间位置），使系统简化，方便数学推导和理论探讨，但其真实性受限；空间显式模型（空间模型）：明确地考虑斑块空间特征及其亚种群动态，其数学形式往往较复杂，限制了其普遍性，但其真实性得以增加；空间半显式（准空间模型）：特征介于两者之间。应更多关注景观生态学研究中空间统计学（包括地统计学）方法应用的合理性、有效性及其生态学含义。,（6）景观指数与生态过程相结合，提高格局分析的科学性,如何把景观指数与生态学过程联系在一起如何确定景观指数值变化的统计学或生态学显著性?是否应该或如何去制定一系列标准以提高景观指 数选择和用其进行环境变化监测的规范化?如何发展一些能反映社会、文化、生态多样性及异质性的整合型指数?,（7）把人类和人类活动整合到景观生态学中,许多景观生态学研究是在大尺度上进行的，而大尺度生态学系统往往不可避免地受到人类活动的影响。社会、经济过程驱动土地利用/覆盖变化，而土地利用/覆盖变化反过来也会影响景观结构、功能与动态。,（8）景观格局的优化,格局优化：指土地利用格局的优化、景观管理、景观规划与设计的优化。与此相关的科学问题有:如何优化景观中斑块组成、空间配置以及基底特征，从而最有利于生物多佯性保护、生态系统管理和景观的可持续发展?是否存在可以把自然与文化最合理地交织为一体的最佳景观格局?基于生态学过程来研究景观格局优化问题可能是一个新的、颇有前景的研究方向。,（9）景观水平的生物多样性保护和可持续发展,景观系统的生物多样性保护和可持续性是景观生态学的终极目标之一。但是，能够用来指导生物多样性保护实践和景观生态学具体原则尚有待于进一步发展。,（10）景观数据的获得和准确度评价,景观生态学家采用“3S”技术（遥感技术、地理信息系统和全球定位系统）以获取大尺度和多尺度上的地理、生态、人文等一系列资料，但技术终究不能取代科学，要深入理解景观结构与功能的关系，就必须要有详尽而准确的生物个体、种群、群落和生态系统方面的数据。但迄今为止，对景观数据的误差和不确定性分析或准确性评价方面的研究甚少。数据质量及元数据直接决定着景观生态学家能否正确地识别格局并将其与生态学过程相联系的能力及有效性。误差和不确定性分析及数据质量评价是景观生态学中一个极其重要并富于挑战性的研究方向。,