环境生态学经典课件-第四章生物种群与群落.ppt

第四章 生物种群与群落,生物种群生物群落生物多样性,第一节 生物种群,种群的概述种群的动态种群的空间格局种群调节,4.1种群(population)概述,种群是生态学各层次中最重要的一个层次。种群是群落结构与功能的最基本单位。种群是物种适应的单位。种群的概念种群研究的意义种群的基本特征,4.1.1 种群的概念,占据特定空间的同种有机体的集合群种群由个体组成，但不等于个体的简单相加；例如人，每个人都有个体特征，但作为人类，情况就复杂得多；种群既可从生态学上理解，也可应用于具体对象上如某地某种生物种群；一群实验老鼠，也可以看作是一个实验老鼠种群。,4.1.2 种群研究的意义,了解为什么物种数量不等及其变化的规律；了解物种的种内种间存在着的复杂的生态关系；为什么物种在地球上能不断发展与进化。,4.1.3 种群的基本特征,空间特征种群具有一定的分布区域与分布形式。数量特征单位面积（或空间）的数量将随时间改变。遗传特征种群具有一定的基因组成，属于某一个基因库，以区别于其它种群，但基因组成同样处于变动之中。,4.2 种群的动态,种群的动态是种群生态学的核心问题，种群动态的研究对象是种群数量在时间上和空间上的变动规律。种群的密度与分布种群统计学种群增长模型自然种群的数量变动,4.2.1 种群的密度与分布,数量统计单体生物与构件生物,（1）数量统计,密度(density)：种群大小的基本表示，一定是单位面积或容积的数目。绝对密度：单位面积或空间的实际个体数。相对密度：只表示数量的高低（如单位面积的老鼠洞）。数目（number)在种群的统计中，一定和区域（面积或容积）联系在一起。统计方法直接法：对每个个体计数，准确，但限于有限范围内的种群；样方法：以若干样方计算整体数目。,样方法,样方即取样（sampling)：即总体（population)中的某部分。样方法：即根据总体中的样方来估算总体的方法。样方的代表性：必须有代表性，要求通过随机取样保证，并采用数理统计方法估算变差和显著性。样方法的应用：对动物：一般采用标志重捕法，即在调查区域内，捕获部分个体进行标志后释放，经一定期限重新捕获。根据重捕取样的标志比例与样地总数中的标志比例相等的假定，估计样地中被调查动物的总数。对植物：样方法对植物更为有效。对植物，关键是确定样方面积的大小；并且，样方数目也要根据群落的类型、性质和结构决定，样方越多，代表性越好，但所需人力、物力越大；取样误差与取样数量的平方成反比：及减少1/3的误差，就要增加9倍的取样数量。,重捕法,式中：M标志数；n重捕个体数；m重捕中标记数；N样地上个体总数。,样方面积的大小由群落性质决定，图4-1反映了样方效应给调查造成的影响。样方1：样方与植株大小接近，样方内可能只含有A或B或C；样方2：物种AB在同一样方，而C被孤立（排除）的概率很高；样方3：三个物种均在样方内，可以表现三个物种的正相关关系。,（2）单体生物与构件生物,单体生物(unitary organism)。个体保持基本一致的形态结构；如动物：大多数动物同种间具有相同的构件，均为一个受精卵发育而成。其分布特征以个体表示即可；构件生物(mudular organism)。一个合子发育成一套构件；如植物：构件生物中构件的数量比个体数更为重要，例如，统计水稻丛数意义不大，而计算杆数更有实际意义。,4.2.2 种群统计学,种群统计学的统计指标主要有三种：种群密度：反映数量多少的主要指标。初级种群参数出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力。死亡率(mortality)：种群减少的主要原因。迁入与迁出率：外部种群进入引起的增加和内部离开引起的减少。次级种群参数：性比(sex ratio)：种群中雄性个体与雌性个体的比例。年龄分布(age distribution)：有两个层次，个体年龄和构件年龄。增长率：以某一起始年为基准的增长比率。种群结构与性比生命表,（1）种群结构与性比,种群的结构指年龄结构，通常用年龄锥体图表示。年龄锥体图有三种形式（图3-2）：增长型：典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；稳定型：出生率与死亡率大致相等，种群稳定；下降型：基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。性比第一性比：受精卵的/大致是50：50；第二性比：个体成熟时的性比，较受精卵的比例有改变；第三性比：充分成熟的个体的性比。1982年河北省人口的年龄结构及性比（图3-3）1974年墨西哥和美国人口的年龄结构及性比（图3-4）,图4-2 年龄锥体体的三种形式(a)增长型:典型金字塔型，幼体多，老年个体少，增长迅速；(b)稳定型:出生率与死亡率大致相等，种群稳定；(c)下降型:基部狭窄，顶部较宽，死亡率大于出生率。,图4-3 1982年河北省人口的年龄结构,图4-4 1974年墨西哥和美国人口的年龄结构,（2）生命表,生命表（life table)：记录种群各年龄组数量变动数据的一种表格。有动态和静态两种。动态生命表（dynamic life table)：观察同一时间出生的生物的死亡或存活动态过程而获得的数据所作的生命表。静态生命表(static life table或time specific life table)根据某一特定时间对种群的年龄结构调查结果所作的生命表。综合生命表在上述生命表的基础上，增加了存活率和出生率的数据。存活曲线：根据生命表绘制的曲线。有三种类型（图3-5）当各阶段死亡率差别较大时，对角线型有如图3-6。,动态生命表藤壶的生命表表中：I=nx/n0;dx=nx-nx+1;qx=dx/nx;LX=(NX+NX+1)/2:从x到x+1期的平均存活数；Tx=进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数。T0=L0+L1+L2+L3;T1=L1+L2+L3+,动态生命表的讨论,各栏符号：x年龄分段；nx在x期开始时存活数目；lx在x期开始时的存活分数；dx从x到x+1的死亡个数；qx在x期的死亡率；Lx每年龄期的平均存活数目；Tx进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数；ex在x期开始的平均生命期望（平均寿命）。,各栏的关系x、nx、dx为观察值nx+1=nx-dx，如 n2=n1-d1=142-80=62qxlxLx,TX个体年的累计ex生命期望（平均寿命）,静态生命表的讨论 静态生命表较为简单，它假定种群所经历的环境是没有变化的。所以没有nx栏。下表为马鹿的特定时间生命表（仅取一半数据）,南湾猕猴雌猴的综合生命表,综合生命表的讨论,综合生命表保留了lx（存活率），增加了mx栏：各年龄的出生率存活率与出生率的乘积累加为净生殖率（(net reproductive rate)，以R0表示，按上表，猕猴雌猴的净生殖率为：种群增长率r：净增殖率只反映某一种群的平均寿命，对种群间没有比较，故引入种群增长率的概念；借助生命表估算世代时间（T）的近似值,则种群增长率r为：例如：南湾猕猴雌猴的增长率为：内禀增长率（innete rate of increase)rm：环境的好坏对种群增长率是有直接影响的，所以种群增长率的可比性也有问题，内禀增长率即不受限制的增长率。影响增长率的因素要降低增长率，有两个途径，一是降低R，二是提高T。降低R，即降低增殖率（繁殖能力）。提高T，T为世代时间，T越长，即首次生育时间越长。,kx,kx年龄组的死亡率kxlglx-lglx+1,图4-5 存活曲线类型 凸型：表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。对角线型：各年龄死亡率相等。凹型：幼年期死亡率高。,图4-6 存活曲线B型中各阶段死亡率差别较大时,4.2.3 种群的增长模型,运用数学模型进行增长预测，一是为了简化，二是寻找规律。与密度无关的增长模型与密度有关的增长模型,（1）与密度无关的种群增长模型,即种群的增长不受限制，有两种情况种群的各个世代不相重叠（如昆虫），称为离散增长；种群的各个世代互相重叠（如人类），称为连续增长。种群增长形式（图4-7）J型曲线：开始时迅速增长，一定时间后突然停止；S型曲线：开始增长缓慢，随后加快，环境阻力加大时，又逐渐下降到某一水平，然后保持（自动约束行为）。种群增长模型离散增长模型：直线方程形式连续增长模型：指数方程形式,图4-7 种群增长曲线A无限增长；BJ型曲线；CS型曲线图中：K表示环境容量；D为速度与时间的关系曲线；P为种群数量,a.离散增长模型,式中：N种群大小 t 时间 种群的周限增长率对上式两边取对数，即可得到一直线方程该直线方程所得到的直线中，lgNt为截距，lg 为斜率。,b.连续增长模型,式中：e自然对数的底；r瞬时增长率利用该模型可以进行下述计算：由N0年的生物数量计算Nt年的数量计算瞬时增长率r；计算周限增长率.,（2）与密度有关的种群增长模型,也有离散和连续两类最著名的是逻辑斯谛方程(logistic equation)，属连续型：微分式为：积分式为：从微分式看，在前有的指数曲线方程上增加了一个新项（1-N/K）前述的图3-7中的曲线C即属于logistic曲线（S型），图3-8则是将绵羊引入澳大利亚塔斯马尼亚岛以后的增长曲线。逻辑斯谛方程(logistic equation)的意义,图3-8 绵羊引入塔斯马尼亚群岛后的增长曲线引入时间约在1800年，1850年后在70万头上下作不规律波动，可以看出：logistic曲线可以划分为5个时期：1、开始期：增长缓慢；2、加速期：逐渐加快；3、转折期：最快；4、减速期：速度变慢；5、饱和期：在K值上下波动,Logistic方程的意义,它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它在渔业、林业和农业等领域中，可以确定最大的持续产量；两个重要参数r、K值已成为生物进化对策理论中的重要概念：r为物种的潜在增殖能力：不受环境约束时的理论值；K为环境容纳量：制约着r，也可随环境改变。,4.2.4 自然种群的数量变动,自然种群的数量不可能保持恒定，有八种情况：增长季节消长不规则波动周期性波动种群爆发种群平衡种群的衰落与灭亡生态入侵,（1）增长,种群的增长有J型和S型两种，J型增长可以看作是一种不完全的S型增长，并且，环境的限制作用往往是突然的。澳大利亚的昆虫学家Andrewartha曾对蓟马种群进行了14年的研究，绘制了蓟马种群的数量变化图（图4-9）在环境条件好时，呈J型增长；在环境条件不好时，呈S型增长。,图4-9 蓟马种群数量变化（标高为观测值，虚线为通过计算的预测值）,（2）季节消长,北京地梅八年间的种群数量变动见图4-10。年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年内个体数量变化大，并随季节变化。棉花的重要害虫盲蝽，各年的季节消长随气候变化。硅藻是一种水体富营养化的浮游植物，主要在春秋两季形成高峰。掌握季节消长规律，可以控制生物的数量。,图4-10 北京地梅8年间的种群变动年间变动不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年内个体数量变化大，并随季节变化。,（3）不规则波动,对东亚飞蝗危害爆发的研究证明，没有周期现象，而属于不规则波动，见图4-11。进一步研究表明，主要与气候有关，并因地而异。研究的结果，基本控制了飞蝗危害。,图4-11 1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖区的动态曲线,（4）周期性波动,旅鼠、北极狐有3-4a的周期；美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；前苏联远东地区的森林脑炎发病率也有3a的周期，查明是受鼠类周期的影响。,（5）种群暴发,不规则波动和周期性波动的种群都有暴发的可能；旅鼠蝗虫赤潮,（6）种群平衡,种群平衡是相对于不规则波动和周期性波动提出的；种群平衡学者认为：各个种群都有一平均密度和平衡水平，偏离后均有重新返回的倾向；种群的波动也是一种稳定性的表现。,（7）种群的衰落和灭亡,种群的衰落甚至灭亡主要有两个原因：人类过度捕猎；人类对其栖息地的破坏（过度开垦、采伐等）。种群生存的必要条件栖息地的保护；生存繁殖所需的最低密度。,（8）生态入侵（ecological invation）,物种之间是相互维持，也相互制约的；某一物种一旦进入一个失去制约的环境，就会形成生态入侵：紫茎泽兰水葫芦,4.3 种群的空间格局(spatial pattern),概念组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。分类，见图4-12均匀型(uniform)种群内个体的竞争所致。随机型(random)少见，仅在个体间不存在彼此排斥或吸引的情况下。成群型(clumped)环境资源的分布不均匀；植物的传播以母株为中心；动物的社会行为。,图4-12 种群空间格局的三种类型,4.4 种群调节,种群数量的变动受很多因素的影响，有以下几种假说：气候学派生物学派自动调节学派三种学派的比较,气候学派：,认为种群的动态主要受天气条件的影响。依据主要基于昆虫的研究，认为昆虫早期的死亡率有80-90%是天气条件不良造成。,生物学派,认为：捕食、寄生、竞争等生物行为的影响；食物因素的影响；依据气候变化仅减少了相对量，绝对量仍应增加；食物质、量的下降使生物量减少，生物量的减少使食物质、量得到恢复，又促使生物量增加。,自我调节学派,行为调节：主要是社群行为的调节，即社群等级：高等级的使低等级的减少；领域性：本领域的成员增加快；内分泌调节种群数量的增加，导致个体压力增大，造成新陈代谢障碍或免疫力降低。拥挤效应。遗传调节种群密度低时，对自然的选择压力松弛，弱势群体存活；种群密度高时，对自然选择的压力增加，弱势群体淘汰。,三种学派的比较,气候学派和生物学派将种群的动态归因于外部条件的变化，即外源性因子；自我调节学派则认为是内因在起主要作用；实际上，外因和内因都具有重要的作用，只是在某个时候，某种因素起着主要作用而已。,第二节 生物群落的组成与结构,生物群落的概念生物群落的种类组成群落的结构影响群落组成与结构的因素,4.5 生物群落的概念,定义基本特征群落的性质,（1）定义,生物群落(biocoenosis)在特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌与结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定功能的生物集合体。也可简述为：一个生态系统中具有生命的部分即为生物群落。一定的外貌与结构是对环境因素的综合反应所形成的与环境彼此影响，相互作用有相同的生活方式，有对环境大致相同的要求。共生现象包括动物，植物，微生物的共生,（2）群落的基本特征,具有一定的外貌外形首先决定群落的类型具有一定的种类组成群落均由动物植物和微生物组成，种类成分及数量是生物多样性的基础具有一定的群落结构包括形态结构，生态结构，和营养结构形成群落环境群落对环境必然有改造作用不同物种之间的相互影响相互适应，相互竞争一定的动态特征生命本身是不断运动，演化和进化的一定的分布范围不同群落总是分布在特定的生境中边界特征明显的边界少见，大多情况下存在过渡带,（3）群落的性质,机体论观点认为群落像有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，该演替过程类似于有机体的不同发育时期。缺陷：有机体是具有有机联系，不可分割的，而群落有的是独立的，有的又有很强的依附性（图4-13）个体论观点认为群落的存在依赖于特定生境与物种的选择性，但环境条件是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，自然界也没有相同或相互密切关联的任何两个群落。（图4-14）现实的自然群落可能处于个体论到机体论的连续谱中的任何一点。,图4-13 群落沿环境梯度的分布C、D、E为三个群丛；A、B为比群丛更高一级的群丛属；其余为C、D、E内的群丛变型,图4-14 植物种沿环境梯度的分布A、B、C为优势种,4.6 群落的种类组成,种类组成的性质分析种类组成的数量特征种间关联,4.6.1 种类组成的性质分析,对于群落的研究要涉及所有的生物成分几乎是不可能的，一般只涉及某一类生物种群的集合，即当研究对象是植物时，称为植物群落，是动物时称为动物群落。以植物为例，根据各个种在群落中的作用可以划分为以下群落型：优势种和建群种对群落结构和环境的形成有明显控制作用的植物为优势种；群落不同层次中均有优势种，其中优势层中的优势种叫建群种亚优势种个体数量与作用次于优势种，但仍能起一定控制作用的植物种；伴生种能与优势种共存，但不起主要作用；偶见种或稀见种本身数量稀少或处于衰退中，因而出现频率很低的植物种,4.6.2 种类组成的数量特征,种的个体数量指标种的综合数量指标种间关联,（1）种的个体数量指标,丰富度(abundance)，又译为多度：表示一个种在群落中的个体数目。记名计算法：在一定面积内直接点数个体数目，适用于大个体；目测估计法：按预先确定的多度等级估计单位面积个体的多少。等级的划分与表示方法见书P119表6-1。密度：单位面积上的植物株数盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。频度：某个物种在调查范围内出现的频率。（频度定律）高度：测量植物物体体长的指标。有自然高度和绝对高度。重量：衡量种群生物量或现存量多少的指标。体积：生物所占空间的大小,（2）种的综合数量指标,优势度：表示一个种在群落中的地位与作用表示方法，尚不统一以盖度，所占空间或重量表示以多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性等表示；以盖度和密度表示重要值：表示某个种在群落中的地位与作用重要值=相对密度+相对频度+相对优势度（相对盖度）综合优势比(SDR:summed dominance ratio)综合两种以上因素的数量指标虽有二、三、四、五因素等四类，但常用二因素，即SDR2；即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中任意取两项指标求平均值再乘以100%：如（密度比+盖度比）/2 100%,（3）种间关联,种间关联：种之间的相互作用正关联：两个种能经常生活在一起，出现的次数比期望值高；负关联：两个种互相排斥，出现的次数少于期望值。关联系数(association coeffients)表示关联性的数值：-1到+1关联系数的计算列表：计算前先列出22列关联表；计算不同关联性出现的频率（图4-15）必然的正关联：主要出现在寄生物种和单一宿主之间；必然的负关联：仅出现在少数竞争排斥的物种之间；无关联：即物种间无相互作用，出现频率最高。,22列关联表,计算,计算公式计算结果还要进行方差检验，以确定关联系数的显著性。群落的关联性可用星系图表示。,本氏针茅、百里香群落主要物种间关系星系图圆圈内的数字表示物种的编号；线上的数字表示相关系数（距离系数或信息系数）；单、双、三线表示相关程度的不同显著等级。,图4-15 群落中各种相互关系类型的可能出现频率,4.7 群落的结构,结构要素外貌与季相垂直结构水平结构群落交错区与边缘效应,4.7.1 结构要素,生活型叶片大小，性质及叶面积指数层片同资源种团生态位,（1）生活型,具有相同形态反应和适应形式的种群类型按照生活型对植物类型的划分标准，主要是丹麦生态学家饶基耶尔（C.Raunkiaer）建立的生活型系统的生物类型分类法：划分标准：根据休眠芽或复苏芽所处位置的高低（图4-16）高位芽植物：休眠芽距地面25cm以上地上芽植物：更新芽位于地面之上，25cm以下；地面芽植物：更新芽位于近地面土层内；地下芽植物（或隐芽植物）：更新芽位于较深土层或水中；一年生植物：无休眠芽或更新芽，而是以种子过冬，,图4-16 Raunkiaer生活型图解,（2）叶片大小、性质及叶面积指数,叶片大小及性质叶片大小与水分平衡密切相关（图4-17）大叶片在光照时叶温高，蒸腾量大；阴蔽时叶温降低速度快；光合收益与叶片大小的关系则呈现峰值，叶片太大，光合收益反而降低（呼吸作用的限制）。最佳叶片大小与光照条件和土壤水分条件有关（图4-18）图中虚线分隔的斜带代表雨林的林冠到地被的光照和水分条件右上：光照强，水分充足中间：光照和水分中等左下：光照弱，水分不足热带雨林中叶子的大小由林冠向下有先增大，后变小的趋势；古代以叶子的大小进行气候预测（表4-1）叶面积指数单面总叶面积与单位土地面积的比值，以LAI表示；叶面积指数与光能利用率成正比关系（表4-2）,图4-17 最佳叶子大小模型,图4-18 最佳叶子大小模型预测的叶子大小与光照和水分的关系,表4-1 不同条件下森林叶子的平均长度,叶面积指数（leaf area index，简称LAI）是群落的一个重要指标，与群落的功能有直接关系，一般定义为：,表4-2 主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率,（3）层片(synusia),概念：由具有一定的生态生物学一致性的种类组成并具有一定小环境的群落结构单元。特征属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定的联系；层片中的群落都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小环境相互作用形成的；每个层片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形成了植物群落不同的结构特征。,（4）同资源种团,概念群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团。意义同资源种团中的物种在群落中均为等价种，可以对其进行物种竞争和群落结构的研究；同资源种团是群落的亚结构单位，对同资源种团的研究比进行形态和营养级划分的研究可以更加深入。,（5）生态位,生态位有多种表述：种在群落中的机能作用和地位（C.Elton,1927）；生态位与资源利用谱等同（May,1934）;生态位相同的种不能共存（G.F.Gause,1934）。生态位与群落结构的关系生态位不同于生境，但受生境的影响；种间竞争影响生态位；群落结构越复杂，生态位的多样性越高,4.7.2 群落的外貌与季相,外貌（physiognomy）群落主要是根据外貌进行区别的；如森林群落，草原群落，荒漠群落等；又如针叶林群落，阔叶林群落等。群落的外貌是由群落优势的生活型和层片结构所决定的；如针叶林是指针叶林为主的森林。群落的外貌一般随时间发生周期性变化。季相（又称为群落的时间格局）群落的外貌随着季节性的变化称为群落的季相；植物的季相主要体现在枝叶和花果的周期性改变；动物的季相主要体现在迁涉、休眠（冬眠、夏眠）、食物储藏等。,4.7.3 群落的垂直结构,概念群落在空间上的分层现象植物的分层现象植物的分层主要决定于植物的生活型；植物的成层结构是自然选择的结果，可以显著提高植物利用环境资源的能力；植物成层结构的复杂程度与光的利用率有关温带夏绿阔叶林的地上成层现象明显寒温带针叶林的成层结构简单热带森林的成层结构最为复杂（图4-19）水中植物的成层结构比较复杂（图4-20）动物的分层现象陆地动物的分层主要与食物有关，并受微气候条件影响（书表6-7）水生动物的分层与阳光、温度、食物和含氧量有关，并随季节变化。,图4-19 尼日利亚沙沙森林保护区原始混合林的剖面图解Ab-包辛茜草；Ak-阿科庵比；Eb-逼迫叶嘉赐树；Ek-罗费拉木；Ep-里诺堇菜木；Er-苦叶夹竹桃；Es-聚花柿；Ip-非洲铁青木；Od-土葛椅；Om-里诺堇菜木；Op-昆氏辣番荔枝；Os-雕纹柿；Te-嘉赐树；Y-巴林蔷薇,图4-20 水生植物的成层现象A.水底层群；B.沉水矮草层群；C.沉水漂草层群；D.水面高草层群；E.漂浮草本层群；F.挺水草本层群,4.7.4 群落的水平结构,概念群落在水平空间的配置状况，又叫水平格局或二维结构。镶嵌性群落层片在二维空间中的不均匀配置，形成的外形上的斑块相间。镶嵌性形成的原因亲代的扩散分布习性：如以风力传播的种子，轻者广泛，重者在母株周围群聚；环境的异质性：土壤的性质，结构和水分条件等的影响；种间相互关系的作用：如动物明显依赖于食物的分布。,4.7.5 群落交错区与边缘效应,群落交错区的定义相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的群落交错区的边缘效应群落交错区种的数目和密度增大的趋势称为边缘效应（图4-21）边缘效应的利用人类环境与自然环境形成了许多的群落交错区研究边缘效应可以了解人类活动对生态系统各种功能的影响；可以加强交错区的管理与控制,图4-21 不同群落组合对营巢鸟的边缘效应,热带雨林-世界分布：中南美洲的赤道附近、亚洲东南部、非洲中西部、澳大利亚东北部-中国分布：西双版纳、海南岛、台湾南部-主要气候因子：年平均温度 25-30 C,年平均降水量 2500-10000 mm-代表植物：龙脑香、望天树、木菠萝、芒果、木瓜-代表动物：象、长臂猿、犀鸟、鹦鹉、眼睛蛇-重要特征：板状根、老茎生花、绞杀现象、常绿、生物量最大,常绿阔叶林-世界分布：日本、美国东南部、南美洲、大洋洲、非洲东南沿海-中国分布：中国最为典型，长江流域各省(浙江、湖北、四川、云南等)-主要气候因子：年平均温度 15-18 C,年平均降水量 1000-2000 mm-代表植物：月桂树、巨杉、肖楠、青冈栎、石栎-代表动物：绿孔雀、金丝猴、狗獾、豹猫、大熊猫-重要特征：叶片革质、叶片排列方向与光线平行、常绿,温带落叶阔叶林-世界分布：北纬度40-70 的广大范围内-中国分布：华北、东北沿海地区-主要气候因子：一年中至少有4个月平均温度 10 C,年平均降水量 500-1000 mm-代表植物：山毛榉、蒙古栎、白桦、赤杨、油松-代表动物：虎、野猪、鹿、锦鸡、腹蛇-重要特征：冬季落叶、季相分明、结构清楚、生物量大,寒带针叶林-世界分布：北半球高纬度地区,欧亚大陆和北美洲最北部-中国分布：小兴安岭少量分布-主要气候因子：一年中 10C的月份1-4月,最冷月可达-52 C，年平均降水量 300-600 mm-代表植物：冷杉、云杉、落叶松-代表动物：驼鹿、猞猁、紫貂、松鸡、松鼠-重要特征：冬季寒冷有厚冻土层、夏季温暖、结构明显简单(一个树种组成乔木层)、是地球分布乔木的最极点,红树林-世界分布：美洲、澳洲、亚洲等热带亚热带沿海地区-中国分布：海南岛、广东、福建、台湾沿海-主要气候因子：年平均温度 20 C,雨量 2000 mm-代表植物：红树科与马鞭草科为主，如白骨壤、秋茄、桐花、木览-代表动物：黑脸琵鹭、鹈鹕、野鹿、招潮蟹、基围虾-重要特征：胎生现象、通气根,温带草原-世界分布：中纬度地带，横穿欧亚大陆（从黑海沿岸，中亚西亚洲，内蒙古高原，中国东部）-中国分布：中国最为典型，内蒙古高原-主要气候因子：年平均温度0 C，年平均降水量 100-300 mm-代表植物：大针茅、羊草、羊茅、冷蒿-代表动物：马、绵羊、高鼻羚羊、黄羊、狼、野驴、骆驼、仓鼠-重要特征：以草为主间以灌木、基本无树、结构简单、生物量中等,萨王那-世界分布：又称稀树干草原，热带地区，非洲东部、南美圭亚那、奥里诺科河沿岸、巴西、大洋洲和亚洲的印缅一带-中国分布：中国无该类型的典型分布区-主要气候因子：雨量虽多但都集中在雨季内，如非洲西部1000mm的降水量只有10mm 在干季，干季长达4-6个月，终年温度很高，平均温度15 C-代表植物：金合欢、柏林豆、猴面包、黄万年青-代表动物：长颈鹿、猎豹、斑马、大羚羊、鸵鸟-重要特征：旱生型乔木分布在草原上、乔木矮生多枝、树冠扁平,草甸-世界分布：极广泛分布在欧洲、亚洲和美洲的森林区域，不单独成带-中国分布：中国从南到北除干旱区外均有-主要气候因子：年平均温度 0-10 C，雨量200-600 mm-代表植物：早熟禾、剪股颖、雀麦、黄花、萱草、红花三叶草-代表动物：天鹅、赤麻鸭、小型动物-重要特征：中生环境、种类丰富、颜色多样漂亮(五花草甸),荒漠-世界分布：纬度30-40 之间，撒哈拉、中亚细亚、阿拉伯、南非、大洋洲等-中国分布：西北各省，如内蒙古，新疆等地-主要气候因子：空气干燥、高度缺雨，年平均温度-1-5 C，雨量5-300 mm，昼夜温差可达到30 C-代表植物：骆驼刺、白刺、中间锦鸡儿、胡杨-代表动物：骆驼、鹰、猫头鹰、沙鼠-重要特征：硬叶厚皮、叶小、蜡质层、特殊的光合途径(如C4和CAM等)、短命植物,苔原-世界分布：地球的三极(南极圈、北极圈、高原)-中国分布：青藏高原、长白山山顶-主要气候因子：年平均温度 0 C,雨量5-300 mm，昼夜温差可达到30 C-代表植物：石蕊、冰岛衣-代表动物：驯鹿、北极兔、北极熊、雪鸟、企鹅-重要特征：有永久冻层、生长季仅2-3月、群落简单、藓类和地衣为主,4.8 影响群落结构和组成的因素,影响因素影响因素的简单模型群落结构形成的理论,4.8.1 影响因素,生物影响因素干扰对群落结构的影响空间异质性的影响岛屿的影响,（1）生物影响因素,主要有两种竞争的影响影响生态位的分化：如食虫小鸟会在树的不同部位取食。影响个体的大小：共存种间的个体大小以“标准量”分开。影响种群的密度：共存种间去除一个，其它种生境扩大。捕食的影响泛化捕食者（如兔子）在植物充足时，使植物的多样性提高，在植物不充足时则使植物的密度降低；选择性捕食者喜好优势种时，植物的多样性提高，喜好劣势种时，植物的多样性降低顶级食肉动物是决定群落结构的关键因素（图4-22）特化的捕食者可以有效地控制被食物种（澳大利亚的仙人掌与特化的捕食蛾）,标准量：共存两物种间个体大小（体长或体重）的比例；体长比为1.3；体重比约为（1.3）3约等于2；该值为同一营养级但不同生态位的两个共存物种间必须的差别的指标；个体大小又影响取食果实的大小。,图4-22 Paine的岩石海岸群落Paine（1966）在岩底潮间带群落中进行了去除海星的实验，去除海星后，藤壶成了优势种，但藤壶很快又被贻贝排斥，贻贝成了优势种，并成为“单种养殖”（monoculture）,（2）干扰的影响,干扰的概念正常过程的打扰或妨碍。干扰的影响干扰对层盖度的影响是不一样的（图4-23）干扰使连续群落中出现缺口，缺口引起抽彩式竞争。干扰影响的利弊弊：破坏了顶级群落的稳定性，使群落结构发生变化；利：使群落结构产生了非平衡特性，即适应环境的能力加强。中度干扰能维持生物的多样性（中度干扰假说）,图4-23 计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响a.一次雪崩后40年内再未受到干扰，云杉稳步上升，其它降低b.一次雪崩后又有5年一次的干扰，40年内盖度的变化明显较大,抽彩式竞争(competive lottery),概念缺口可能被周围的任一个种侵入或占领，哪一个种是优胜者完全取决于随机因素。出现的条件群落中有许多入侵缺口和耐缺口中物理环境能力相等的物种；任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵物种的再入侵。,中度干扰假说（intermediare disturbance hypothesis）,基本表述中等程度的干扰能维持高多样性理由一次干扰后少数先锋物种入侵缺口，如果干扰频繁（即强干扰），则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；若干扰间隔期长（即弱干扰），使演替过程发展到顶级期，多样性也不高；中等干扰程度能使多样性维持最高水平，她允许更多的物种入侵和定居。,（3）空间异质性的影响,空间异质性（spacial heterogeneity）环境的不均匀性空间异质性的影响异质性程度越高，生物多样性增加空间异质性的类型非生物环境的空间异质性：土壤和地形变化频繁的地段，群落含有更多的植物种；生物空间异质性：鸟类的多样性与植物的种数有正相关关系取食高度多样性与鸟类多样性相关更为紧密（图4-24）,图4-24 鸟类多样性与植物物种多样性和取食多样性的关系,（4）岛屿的影响,岛屿是研究进化论和生态学问题的实验室和微宇宙岛屿与大陆隔绝，受人类干扰相对较少岛屿的种数-面积的关系面积越大，种数越多数学表达式Galapagos群岛面积与种数的关系（图4-25）岛屿效应：岛屿面积越大，种数越多湖泊的影响：可看作是陆地的岛屿，故与岛屿影响相同。,MacArthur平衡说,岛屿上的物种数决定于物种的迁入和灭亡的平衡（图4-26）平衡说的内容岛屿上的物种数不随时间变化；平衡是一种动态平衡；大岛比小岛能“供养”更多的种；岛与大陆距离越远，平衡点的种数越少。平衡说的补充不同生物对岛屿与大陆的生境适应能力不一样（大陆也可看作岛）；距大陆越远的岛屿，特有种较多；岛屿群落有可能未饱和，条件是该岛屿进化时间较短。,岛屿生态与自然保护,岛屿生态理论对自然保护区的指导意义保护区面积越大，生态功能越强；保护区的边缘生境更适合于某些物种的生存；有些物种在小保护区可能生活得更好。保护区大小的意义在同样面积下，大保护区更适合于密度低，增长缓慢的大型动物在同样面积下，多个小保护区能发挥空间异质性的特点，有利于生物多样性；多个小保护区有利于控制流行病的传播；大保护区有利于支持更多的物种共存。,图4-25 Galapagos群岛面积与种数的关系,图4-26 不同岛上物种迁入率和消失率（交点表示平衡时的种数）（Beogn,1996）,4.2 影响因素的简单模型,在生态学中，可以用物种丰富度的简单模型来描述影响群落结构形成的因素（图4-27）,图4-27 一个物种丰富度的简单模型,图中：R黑粗线，为一维资源连续体；其长度为群落有效资源范围n表示某个种的生态位宽度；O平均生态位重叠。则有：n(-)与o(-)一定时，则R越大，群落的种数越多（a）；R一定，n(-)越小时，群落中物种丰富度越高（b）；R一定，o(-)越大时，群落的物种数越多（c）；R一定，群落的饱和度越高，物种数越多，反之越少（d）。,6.4.3 群落结构形成的理论,平衡说基本表述共同生活在同一群落中的物种总是处于一种稳定状态；群落的变化是由干扰（即环境变化）引起的。非平衡说基本表述组成群落的物种始终处在不断的变化之中；群落的稳定是只是群落的抵抗性和恢复性。种间竞争结局与环境变化的关系（图4-28）,图4-28 两种种间竞争结局与环境变化的关系a.环境稳定，且环境有利于N1时，N2被排斥；b.环境变化时间长，N1被排斥；c.环境变化频繁时，交替升降，动态共存。,种内与种间关系,概述种内关系种间竞争,概述,概念种内关系(intraspecfic relationship)：生物种群内部个体之间的关系种间关系(interspecfic relationship)：同一生境中所有不同物种之间的关系类型种内关系的类型种间关系的类型作用种内关系：种内斗争或种群进化种间关系：正相互作用和负相互作用,种内关系类型,密度效应邻接个体之间的相互影响动植物性行为种群内部的性别关系、动态及环境影响因素领域性个体、家庭及社群单位所占据和保卫的空间社会等级动物种群中各个动物的地位等级现象,种间关系类型,种内关系,密度效应最后产量恒值法则-3/2自疏法则动植物的性行为植物的性别系统动物的婚配制度领域性社会等级他感作用概念他感作用的物质他感作用的生态学意义,密度效应,种群的密度效应是由两种相互作用决定的，即出生和死亡迁入和迁出影响密度效应的因素，主要有两种类型（图4-29）密度制约(density dependent)：随种群密度变化而变化的影响因素，如捕食，寄生，食物，竞争等；非密度制约(density independent)：不随种群变化而变化的影响因素，如气候，CO2浓度等。密度制约与非密度制约共同作用（图4-30）植物密度效应的基本规律（重点）最后产量恒值法则-3/2自疏法则,图4-29 生物种群密度效应的反应类型(a)按增长着的种群的反应百分比表示;(b)按增长着的种群的反应个体数表示,最后产量恒值法则,基本表述在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量基本相同。三叶草的单位面积干物质产量与播种密度之间的关系见图4-30。数学表示,图4-30 单位面积干物质产量与播种密度之间的关系,-3/2自疏法则,种群在高密度环境中的一种降低存活率现象，又叫自疏现象(self-thining)。数学表示C与植物性质有关的常数;d植物的密度a=3/2并为恒值是对黑麦草的研究发现的，并得到广泛证实。图4-31表示球果产量和红松鼠种群动态关系,图4-31 球果产量和红松鼠种群动态关系,a.球果产量的变化b.松鼠毛皮产量的变化c.相关性,动植物的性行为,植物的性别系统雌雄同花：较多，竞争能力较低；雌雄同株异花：在进化选择上处于劣势；雌雄异株：具有异型杂交的优势动物的婚配制度由原始的一雄多雌制到一雄一雌制是进化的结果决定婚配制度的是资源的占领与分配婚配制度的类型一雄多雌制一雌多雄制单配偶制领域性(territ