木材细胞壁构造1教程.ppt

第三章 木材的细胞,Cell of Wood,3.1 木材细胞的生成 3.2木材细胞壁结构3.3木材细胞壁上的特征,第一节 木材细胞的生成,一、木材细胞的生成,a、形成层原始细胞的分裂 树木的生长包括高生长和直径生长。树木中木质部的绝大部分是由直径生长形成，它是形成层原始细胞分生的结果。,（细胞的分裂、细胞扩大生长、胞壁增厚）,纺锤形原始细胞的长轴沿树高方向，两端尖削，呈纺锤形，为木质部中纵行排列细胞的来源；射线原始细胞形小、聚集成射线状，为木质部中横行细胞的来源。,形成层原始细胞：纺锤形原始细胞 射线原始细胞,非叠生形成层:大多数树种的形成层原始细胞排列不整齐，即它们的排列上下互相交错，不在同一水平面上（图A）叠生形成层:有些阔叶树种形成层原始细胞排列整齐，从垂直于形成层的方向观察，它呈显明的层次（图B）。,(尹思慈，木材学)A-非叠生形成层 B-叠生形成层,形成层原始细胞的平周分裂,形成层原始细胞,射线原始细胞生成 射线薄壁细胞等横向细胞,纺锤形原始细胞生成 导管、管胞等轴向细胞,纺锤形原始细胞的增加(岛地谦，1976),形成层原始细胞的垂周分裂,射线原始细胞的增加,b、细胞的扩大生长和增厚,细胞的发育,木材中典型的细胞,二、木材的主要细胞种类,管胞,木纤维,早材导管分子,晚材导管分子,针叶树材和阔叶树材中的主要细胞,针叶树材 阔叶树材 管胞 导管 环管管胞和维管管胞 轴向薄壁细胞 轴向薄壁细胞 射线薄壁细胞 射线薄壁细胞 射线管胞 木材纤维（韧性纤维和纤维状管胞）树脂道泌脂细胞 树胶道泌胶细胞,第二节 木材细胞壁的结构,一、木材细胞壁的物质,1、木材细胞壁的三大物质：纤维素(cellulose)：骨架物质 半纤维素(hemicellulose)：基体物质 木素(lignin)：结壳物质(硬固物质)matrix(日文文献)：包括木材细胞壁内的所有木素和大部分半纤维素(不包括与纤维素紧密结合的那部分半纤维素)。,2、基本纤丝、微纤丝、纤丝,木材细胞壁的组织结构，是以纤维素作为“骨架”的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素分子，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在一起称为基本纤丝（又称微团）。在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的最小单位是基本纤丝。基本纤丝宽约3550，断面大约包括40（或3742）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤维素分子链排列成结晶结构。,微 纤 丝,微纤丝的构成,纤维素以微纤丝状态存在于细胞壁中。微纤丝是由更微小的基本纤丝构成的。微纤丝大约宽10 30nm，微纤丝之间存在着约l0nm的空隙，木素及半纤维素等物质聚集于此空隙中。微纤丝角（）(microfibrillar angle)：细胞壁中微纤丝排列方向与细胞长轴所成的角度。,葡萄糖基纤维素分子链（40根）基本纤丝（24个）微纤丝纤丝粗纤丝（宽 um）薄层细胞壁基本纤丝：由纤维素构成，在电镜下可见，尺寸约为35 50。微纤丝：木材细胞壁的基本构成单位，在电镜下可见，尺寸约为1030nm。,(Siau,1971),纤维素的结晶区和无定形区,3、结晶区和无定形区,结晶区和无定形区：,结晶区(crystalline area)：在基本纤丝内，纤维素分子链基本平行排列的部分，称为结晶区；在结晶区内，x射线衍射图反映是高度结晶的。无定形区(非结晶区,amorphous region)：基本纤丝内结晶区以外的部分,纤维素分子链排列不紧密，不平行的部分。,二、细胞壁的壁层结构,1、细胞的发育步骤：增大；加厚和木质化,细胞的发育,2、壁层结构：在显微镜下，细胞壁可分为初生壁（P）、次生壁（S）、以及两细胞间存在的胞间层（ML）。,（1)细胞间质(胞间层)：（2)初生壁：（3)次生壁：外层(S1)：中层(S2)：内层(S3)：,细胞壁的构造(申宗圻，木材学),图3-4 细胞壁的壁层结构A.细胞腔；P.初生壁；S.次生壁；ML.胞间层；S1.次生壁外层；S2.次生壁中层；S3.次生壁内层,胞间层是细胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两侧沉积形成初生壁。胞间层主要由一种无定形、胶体状的果胶物质所组成，在偏光显微镜下呈各向同性。通常将相邻细胞间的胞间层和其两侧的初生壁合在一起称为复合胞间层。,ML,胞间层,图3-4 细胞壁的壁层结构A.细胞腔；P.初生壁；S.次生壁；ML.胞间层；S1.次生壁外层；S2.次生壁中层；S3.次生壁内层,初生壁：是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、并随细胞继续增大时所形成的壁层。初生壁一般较薄，通常只有细胞壁厚度的1%或略多一点。初生壁也分层。,初生壁,P,次生壁：是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层。,次生壁：是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层。在细胞壁中，次生壁最厚，占细胞壁厚度的95%以上。外层(S1)：中层(S2)：内层(S3)：,图3-4 细胞壁的壁层结构A.细胞腔；P.初生壁；S.次生壁；ML.胞间层；S1.次生壁外层；S2.次生壁中层；S3.次生壁内层,S,3、木材细胞壁各层的微纤丝排列,初生壁的微纤丝排列 初生壁基本上由纤维素微纤丝组成，当细胞生长时，微纤丝不断沉积在伸展的细胞壁内壁，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。初生壁整个壁层上的微纤丝排列都很松散，这种结构和微纤丝的排列状态，有利于细胞的长大。,初生壁,次生壁的微纤丝排列,在次生壁上，由于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不同，可将次生壁明显地分为三层，即：,次生壁外层（S1）,次生壁中层（S2）,次生壁内层（S3）,次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。细胞壁的厚或薄主要S2层的厚薄决定。,图 3-6 木材管胞细胞壁微细结构（成俊卿，1985）,4、木材细胞壁的各级构造,纤维素大分子链（线型）,纤 丝,形成了管胞、导管、木纤维,吡喃型D-葡萄糖基,14甙键联结形成,基本纤丝,微纤丝,细 胞 壁,（初生壁、次生壁S1、S2和S3层）,（粗纤丝、薄层）,P、S1、S2、S3初生壁（P）:松散的网状排列。很薄，只有细胞壁的1或略大一点；次生壁可明显分为三层，各层的微纤丝都形成螺旋取向，但斜度不同。S1：微纤丝呈平行排列，与细胞长轴的夹角为5070，厚度百分率为10 22。S2：微纤丝与细胞长轴的夹角为10 30，近乎平行 于细胞轴。厚度百分率为70 90。S3：微纤丝与细胞长轴的夹角为6090。厚度百分率 为2 8。,5、管胞和木纤维的壁层结构,导管的壁层结构薄壁细胞的壁层结构,6、导管和薄壁细胞的壁层结构,7、细胞壁壁层中物质的分布,复合胞间层中木素浓度最高，但木素的约80仍分布在次生壁。,管胞壁中的物质分布,第三节 木材细胞壁上的特征,一、纹孔,木材中的细胞上的纹孔,纹孔,纹孔,纹 孔,纹孔,管胞壁上的纹孔（R.Brucen Hoadly,1990）,1.纹孔、纹孔对及其意义：,(1)纹孔(pit)：木材细胞壁次生壁的凹穴状。在木材的细胞壁加厚时，即产生次生壁时，加厚不均匀，遗留若干空隙，这些初生壁未被次生壁增厚的部分，即为纹孔。(2)纹孔对(pit pair)：纹孔多数成对，及细胞上的一个纹孔与相邻细胞的另一个纹孔位置相对，且相互补助，构成纹孔对。,(3)纹孔存在的意义：,a.树木中是细胞间水分和养料的通道；b.对木材的渗透性影响很大；c.可能影响木材的强度。,2、纹孔的类型：,(1)单纹孔(simple pit)：见于薄壁细胞和韧性纤维；(2)具缘纹孔(bordered pit)：见于导管和管胞。,（佐伯浩，1985）,3、纹孔的结构：,(1)单纹孔的结构：纹孔腔、纹孔膜、纹孔口纹孔膜：纹孔对之间的隔膜，多数为两个细胞的初生壁和胞间层组成；纹孔腔：纹孔膜到细胞腔的全部空隙；纹孔口：纹孔腔通到细胞腔的开口。,单纹孔的结构（佐伯浩，1985）,(2)具缘纹孔的结构：,具缘纹孔的结构（佐伯浩，1985）,1、纹孔缘2、纹孔口3、纹孔腔4、纹孔室5、纹孔膜6、纹孔内口7、纹孔外口8、纹孔道,纹孔膜：纹孔对之间的隔膜，多数为两个细胞的初生壁和胞间层组成；纹孔口：纹孔腔通到细胞腔的开口；纹孔腔：纹孔膜到细胞腔的全部空隙；纹孔缘：次生壁呈拱状的部分；纹孔道：由细胞腔通向纹孔室的通道；纹孔室：由纹孔膜与纹孔缘拱形环绕之间的空隙部分；纹孔内口：纹孔道通向细胞腔的开口；纹孔外口：纹孔道通向纹孔室的开口。,纹孔的各组成部分（刘一星，2004）1.胞间层;2.次生壁;3.纹孔室;4.纹孔外口;5.纹孔内口;6.纹孔道;7.纹孔环,纹孔缘、纹孔腔、纹孔膜、纹孔口、纹孔塞、塞缘等。,纹孔塞：纹孔膜中间的加厚部分；塞缘：纹孔塞周围的纹孔膜；纹孔塞的剖面多呈圆形或椭圆形，由无定向排列的微纤丝构成，并为非结晶物质所填充，不具渗透性。塞缘由许多呈辐射状的微纤丝束构成，其上有许多间隙，尺寸在0.11m之间，小于这个尺寸的分子可以通过塞缘而渗透，如水分子等。,针叶树材具缘纹孔的结构：,（comstock and cote,1968）,阔叶树材具缘纹孔的结构,纹孔缘、纹孔腔、纹孔膜、纹孔道、纹孔室、纹孔内口、纹孔外口、内含纹孔口、外延纹孔口等。,阔叶材木纤维上的具缘纹孔在纹孔膜 中央部分一般不具纹孔塞。纹孔道纹孔室与细胞腔间较窄的通 道。纹孔内口纹孔道通向细胞腔的开口。纹孔外口通向纹孔室的开口。纹孔内口有内含和外延之分：内含纹孔口纹孔内口的长轴尺寸不 大于纹孔环。外延纹孔口纹孔内口的长轴尺寸大 于纹孔环。,（刘一星，2004）,(3)针叶树材和阔叶树材具缘纹孔的主要差异：,a.纹孔膜不同，阔叶树材一般不具有纹孔塞；b.纹孔缘有所不同，阔叶树材的稍矮一些。,针叶树材早材的纹孔膜与阔叶树材的纹孔膜,（comstock and cote,1968）,4、纹孔对的类型：,a.单纹孔对：是单纹孔之间构成的纹孔对，存在于薄壁细胞之间、某些特殊的厚壁细胞之间。b.具缘纹孔对：是两个具缘纹孔所构成的纹 孔对，存在于管胞、纤维状管胞、导管分 子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间。c.半具缘纹孔对：是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。,纹孔对的类型,单纹孔对,半具缘纹孔对,具缘纹孔对,（崔永志，2003）,5、闭塞纹孔：,(1)概念：针叶树材管胞的具缘纹孔对在某些情况下纹孔塞会偏于一侧，而将纹孔口堵住，形成闭塞纹孔。,闭塞纹孔,在阔叶树材的某些科树种中，存在一种附物纹孔。附物纹孔:阔叶树材的种具缘纹孔，在纹孔缘及纹孔膜上存在一些突起物，称为附物。（见图）。附物纹孔一般常见于导管壁上的具缘纹孔，也见于纤维状管胞壁上的具缘纹孔。附物纹孔是鉴别阔叶树材树种所依据的特征之一。,图3-11 附物纹孔（刘一星，2004）a.珊瑚状（导管的具缘纹孔）；b.分枝或网状（导管间具缘纹孔，着生于纹孔室的拱壁和导管壁的表面）；c.珊瑚状（半具缘纹孔对）;d.乳头状凸起（相领接的纤维状管胞）,6、附物纹孔：,7、结合具缘纹孔：,结合具缘纹孔（腰希申，1988）,二、眉条,眉条示意图,眉条,眉条针叶材管胞上的具缘纹孔对的上下边缘，由胞间层和初生壁形成线条状或半月状的加厚部分，形似眼眉。功能：加固初生纹孔场的刚性。,三、螺纹加厚,木材细胞壁上的螺纹加厚（周崟，姜笑梅，1994）,螺纹加厚：在细胞次生壁内表面上，由微纤丝局部聚集而形成的屋脊状凸起，呈螺 旋状环绕着细胞内壁。,四、锯齿状加厚：射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起。,部分针叶树材射线管胞内腔的一种加厚。依据这个特征可区分硬松系和软松系。,射线管胞上的锯齿状加厚（R.Brucen Hoadly,1990）,锯齿状加厚的高度可分为四级：,内壁平滑,锯齿高达2.5m,锯齿高超过2.5m,网状加厚,（1）内壁平滑；,（2）内锯为锯齿状，齿纤 细至中等，高达2.5m；,（3）齿高超过2.5m，至细胞腔中部；,（4）网状式舱室。,五、瘤层：细胞壁内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加层或结壳层，此层般认为是无定形的，存在于细胞腔和纹孔腔内壁。,管胞腔内的瘤层（腰希申，1988）,