生理学课件PPT第10章神经系统.ppt

第十章 神经系统的功能,一、神经元和神经胶质细胞,第一节 神经系统功能活动的基本原理,轴突,胞体,树突,（一）神经元按突起数目：假单极、双极、多极 按功能：感觉、运动、联络 按所含递质：DA、Ach、NE、5-HT等 按对下一级神经元所产生的效应：兴奋性、抑制性,1、神经元的一般结构和功能,树突(dendrite)：多而短,有髓神经纤维Myelinated nerve fiber,无髓神经纤维Unmyelinated nerve fiber,胞体,突起,功能分部：受体部位;产生AP的起始部位;传导神经冲动部位;释放神经递质部位,突 起,神经元的功能：接受和传递信息 内分泌功能 感受内外环境变化的刺激；传导兴奋；整合、分析、贮存信息；神经-内分泌功能。,2.神经纤维的功能和类型神经冲动：沿神经纤维传导着的兴奋或动作电位（1）神经纤维传导兴奋的速度 神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘厚度及温度 传导速度检测及临床意义：评定周围运动和感觉神经传导功能;检测外周神经的结构完整性:如:髓鞘受损速度降低。轴索受损波幅降低。,（2）传导兴奋特征 完整性（结构和功能）绝缘性 双向性 相对不疲劳性,冲动在神经纤维上传导与在神经-肌肉接头处的传递的区别（1）冲动在神经纤维上的传导是以电信号（动作电位）进行；而神经-肌肉接头处的传递是“电化学电”的过程。（2）冲动在神经纤维上传导是双向的；而神经-肌肉接头处的传递只能是单向传递。（3）冲动在神经纤维上的传导是相对不疲劳性；而神经-肌肉接头处的传递易疲劳，且易受环境因素和药物的影响。（4）冲动在神经纤维上的传导速度快；而神经-肌肉接头处的传递有时间延搁。（5）冲动在神经纤维上的传导是“全或无”的；而神经-肌肉接头处的终板电位属于局部电位，有总和现象。,（3）神经纤维的分类 根据有无髓鞘分：有髓、无髓神经纤维 根据电生理学特性分类：A、B、C三类 根据纤维直径和来源分类：I、II、III、IV四类,A类（有髓纤维）,B类（有髓纤维)自主神经节前纤维,C类（无髓纤维）,纤维分类,来源,A 初级肌梭传入纤维和 支配梭外肌的传出纤维,A 皮肤的触压觉传入纤维,A 支配梭内肌的传出纤维,A 皮肤痛温觉传入纤维,sC 自主神经节后纤维,drC后根中传导痛觉的传入纤维,3.神经纤维的轴浆运输 轴浆运输(Axoplasm trasport)：双向性的证据)同位素标记氨基酸出现胞体、轴突近端、远端)结扎神经纤维远、近端物质堆积)切断轴突轴突近端、远端变形,顺向轴浆运输 快速轴浆运输：指具有膜的细胞器、递质颗 粒、分泌颗粒等膜性结构的运输 慢速轴浆运输：由胞体合成的蛋白质构成的 微管、微丝等结构不断向前延伸及轴浆 可溶性成分向末梢的运输 逆向轴浆运输：轴突末梢摄取的物质：神经生长因子、有些病毒（狂犬）、毒素（破伤风）,轴浆运输特点：（双向双速）A、双向性B、经常性、普遍性C、快、慢两种速度:快（40-500 mm/d），慢（1-12 mm/d）轴浆运输的功能：A、运输作用：提供营养物质；输送神经递质和酶 B、反馈作用：保持功能联系,4、神经的营养性作用（）功能性作用:神经冲动控制其功能（）营养性作用:通过末梢释放的物质改变被支配组织的代谢活动，影响其组织结构和生理功能。麻醉药可影响神经冲动传导，但不影响神经所支配组织的内在代谢活动。脊髓灰质炎患者前角运动神经元病变,5、神经营养因子（）神经营养因子(Neurotrophin,NT)神经所支配的组织和星形胶质细胞产生支持神经的蛋白质，维持其生长、发育和功能的完整性。（）种类 本质：蛋白质 神经生长因子、脑源性神经生长因子、神经营养因子3、神经营养因子4/5、神经营养因子6等（）受体:已发现：Trk A、TrkB、TrkC 均为二聚体,（二）神经胶质细胞 1、分类：周围：卫星细胞(Satellite cell）施万细胞(Schwanns cell）中枢：星形、少突和小胶质细胞,2、胶质细胞的特征：1）具有细胞突起，但不分树突和轴突。2）惰性静息电位，膜电位变化缓慢。3）不会发生动作电位，虽有去极化(约40mV)与复极化。4）细胞间均有缝隙连接。5）具有多种神经递质的受体。6）终身具有分裂增殖的能力。,3、功能：1）支持和引导神经元迁移 2）修复和再生 3）物质代谢和营养性作用 4）形成髓鞘和屏障作用 5）稳定细胞外K+浓度 6）摄取和分泌神经递质 7）免疫应答作用,二、突触传递（一）几类重要的突触传递 1、经典的突触传递,（2）突触的分类,（1）突触的微细结构,按接触的部位：轴-树突触；轴-体突触；轴-轴突触；体-体突触等 按传递信息物质（性质）：化学性突触；电突触；混合性突触 按突触排列方式：交互突触；并联突触；串联突触 按对下一级神经元活动的影响：兴奋性突触；抑制性突触,（3）突触传递的过程 神经纤维上动作电位传至末梢 突触前膜去极化 前膜Ca2+通道开放 Ca2+内流 囊泡经动员、摆渡、着位、融合、出胞释放递质入间隙 递质与突触后膜上相应受体结合 突触后膜离子通透性发生改变产生去极化或超极化（突触后电位）,囊泡的动员、摆渡、着位、融合、出胞胞浆Ca2+增加 Ca2+与胞浆CaM结合成4 Ca2+-CaM复合物激活CaM依赖的PK囊泡突触蛋白磷酸化 蛋白与囊泡脱离解除蛋白对囊泡与前膜融合及释放递质的阻碍作用 囊泡脱离骨架丝（动员）在G蛋白Rab3帮助下囊泡进入活化区（摆渡）囊泡固定于前膜（着位）囊泡膜与突触前膜融合递质从囊泡释放入突触间隙（出胞）,（4）突触后电位 1）兴奋性突触后电位 去极化兴奋（Excitatory postsynaptic potential,E P S P）兴奋性递质与突触后膜上相应受体结合后膜化学门控通道开放对Na+、K通透性(尤其Na+)突触后膜去极化产生EPSP（局部反应）EPSP总和动作电位（轴突始段）,（2）抑制性突触后电位 超极化抑制(Inhibitory postsynaptic potential,I P S P)抑制性递质与后膜上相应受体结合后膜Cl-通道开放，Cl-内流膜发生超极化；对K+的通透性增加、K+外流，或Na+和Ca2+通道关闭 后膜超极化(IPSP),（5）突触后神经元的兴奋与抑制 取决于与之相接触的各神经元兴奋和抑制效应的总代数和（突触后电位总和）,（6）影响突触传递的因素 1)影响递质释放的因素 2)影响已释放递质消除的因素 3)影响受体的因素,7、突触传递的可塑性(plasticity)突触受已进行过活动的影响而发生传递效能改变的现象。1)强直后增强（Posttetanic Potentiation）突触前末梢在接受一短串强直性刺激后，突触后电位发生明显增强的现象。机制:强直性刺激使Ca2+在突触前神经元内积累，胞质内Ca2+的结合位点全部被占据，细胞内游离Ca2+的浓度持续升高，使突触前末梢持续释放神经递质，导致突触后电位增强。,2)习惯化（Habituation）重复给予较温和的刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失。原因：重复刺激使Ca2+通道逐渐失活，Ca2+内流减少，突触前末梢递质释放减少所致。敏感化（Sensitization）重复出现的较强的刺激(尤其是伤害性刺激)使突触对刺激的反应性增强，传递效能增强。原因：激活了腺苷酸环化酶，cAMP产生增多，Ca2+内流增加，突触前末梢递质释放增多所致。,3）长时程增强（Long-term Potentization，LTP）突触前神经元受到短时间的快速重复性刺激后，在突触后神经元快速形成的持续时间较长的突触后电位增强。机制：突触后神经元胞质内Ca2+增加(而不是突触前神经元胞质内Ca2+增加)而引起。长时程抑制（Long-term Depression，LTD）突触传递效率的长时程降低。,2、非定向突触传递（非突触性化学传递）交感神经系统 曲张体(Varicosity),非定向突触传递特点：无特化结构：突触前成分和突触后成分非一一对应；与突触后成分之间的距离一般大于20nm；作用部位较分散而无特定的靶点：一个曲张体释放的递质可作用于较多的突触后成分；递质扩散的距离较远，且远近不等，突触传递时间长短不一；释放的递质能否产生信息传递效应，取决于突触后成分上有无相应的受体。,特点：双向传导；电阻低，传导速度快，几乎无潜伏期。功能意义：使同一区域不同神经元产 生同步性放电或同步性活动。,3、电突触传递 electrical synaptic transmission,（二）神经递质和受体1.神经递质(neurotransmitter)由突触前神经元合成并在神经末梢释放，作用于突触后神经元或效应器细胞特异受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。,（1）神经递质的鉴定 突触前神经元具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质。递质储存于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理 效应。存在使该递质失活的酶或其他灭活方式。有特异的受体激动剂和拮抗剂，能分别模拟或阻断该递质的突触传递效应。,（）调质 在神经系统中，由神经元产生，作用于特定受体，调节神经元间信息传递效率，增强或减弱递质效应，而不直接传递信息的化学物质。特点：A、与受体亲和力较低，结合受体后主要通过第二信使物质中介其作用；B、分子量大（多肽），脑内含量低，发挥效慢、持久；C、同一神经元释放的化学信息物质，既可作为递质，又可作为调质起作用（对不同的神经元）。,（3）递质共存戴尔原则 Dales principle：一个神经元全部神经末梢均释放同一种神经递质。递质共存（coexistence）：一个神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质或调质，末梢可同时释放两种或两种以上的递质。如：支配唾液腺的副交感：ACh/VIP；,（）递质的代谢 合成：肽类递质在胞体合成；乙酰胆碱和胺类递质在酶作用下胞质内合成。储存：在突触小泡内，具有保护作用。释放：Ca2+依赖性释放（出胞）。失活：重新吸收；酶降解作用；扩散入血或胶质细胞。降解：特异的酶。Ach 胆碱酯酶 NE 单胺氧化酶和儿茶酚-O 甲基转移酶,2、受体(Receptor)细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊性生物分子。配体：激动剂：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。拮抗剂：能与受体发生特异性结合不产生生物效应的化学物质。受体与配体结合的特征：特异性、饱和性、可逆性、竞争性。,受体分类 1）按部位：细胞内（胞浆、胞核）、膜受体；突触前膜（同源、异源受体）、突触后膜受体；2）按配体：胆碱能受体 烟碱型受体 毒蕈碱受体 3）按激活机制：促（亲）离子型受体（化学门控性离子型受体）,突触前受体 presynaptic receptor（自身受体）一般负反馈递质释放量（2受体）受体的调节：受体的数量及与递质亲和力变化。上调(增量调节)：反应性（致敏现象）或受体数目；下调(减量调节)：反应性（脱敏现象）或数目。,3、主要的递质和受体系统（1）乙酰胆碱(Acetycholine)及其受体：1）胆碱能神经元：中枢神经系统 2）胆碱能纤维：周围神经系统 3）胆碱能受体(Cholinergic receptor)：M受体（毒蕈碱受体 Muscarinic receptor）：N受体（烟碱受体 Nictinic receptor）：,中枢胆碱能系统神经,脊髓前角运动神经元 丘脑后腹侧特异感觉投射纤维 脑干网状结构上行激动系统 尾核、壳核、苍白球 边缘系统（梨状区、杏仁核、海马）,毒蕈碱受体Muscarinic receptor（M受体）M样作用：ACh与其结合所产生的效应与毒蕈碱药理作用相同,称为毒蕈碱样作用。如心脏活动的抑制，支气管、胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环行肌收缩，消化腺、汗腺分泌增加，骨骼肌血管舒张等。M1亚型在脑内含量丰富;M2亚型存在于胰腺,介导胰酶和胰岛素分泌；M2和M4亚型存在于平滑肌；M3和M5亚型作用不清。,烟碱受体：Nicotinic receptor（N受体）是配体化学门控通道。N受体又分为N1、N2两个亚型。自主神经节突触后膜和中枢神经系统神经元;骨骼肌终板膜N样作用：ACh与其结合所产生的效应与烟碱的药理作用相同。,（2）去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体:去甲肾上腺素(Noradrenaline NE)肾上腺素(Adrenaline AD)肾上腺素能纤维(Adrenergic fiber)肾上腺素能受体(Adrenergic receptor),肾上腺素能受体与M受体具有高度同源性，结构十分相似，作用机制也通过G蛋白介导。受体（主要是1受体）产生的效应主要是兴奋性的，受体（主要是2受体）产生的效应主要是抑制性的。NA对受体的作用较受体强；Adr对和受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。,-R：酚妥拉明 phentolamine 1（平滑肌收缩）哌唑嗪 paizosin2（突触前膜）育享宾 yihimbine-R：心得安 propranolol(普萘洛尔)1（心）氨酰心安atenolol（阿提洛尔）心得宁 practolol(普拉洛尔)2（平滑肌舒张）丁氧胺 butoxamine（心得乐）（伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应该用心得宁,以免发生支气管痉挛）,肾上腺素能受体激动后的效应：A与受体特性有关：a.肾上腺素和 NE与受体(主要是1受体)结合产生的平滑肌效应以兴奋为主。如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张。,b.肾上腺素和NE与受体(主要是2受体)结合产生的平滑肌效应以抑制为主。如：血管舒张，子宫舒张，支气管舒张等但与心肌1受体结合产生的效应是兴奋性的。3 受体主要分布于脂肪组织,与脂肪分解有关。,B与配体的特性有关：（以其对心血管的作用为例）aNE对受体作用强，对1受体作用弱，对2受体几乎无作用。NE与受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩外周阻力血压上升。（用作升压药）,b肾上腺素对和受体作用均强。与1受体结合：心肌收缩力,心率心输出量血压 与受体结合：皮肤粘膜血管、内脏尤其肾血管收缩血压 与2受体结合：骨骼肌血管、冠脉舒张血压 肾上腺素是强心药c异丙肾上腺素对受体作用强。,C取决于器官上何种受体数量上占优势：例如：血管平滑肌有和受体:皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；骨骼肌和肝脏血管受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。,（3）多巴胺(dopamine)及其受体 黑质-纹状体 中脑边缘系统 结节-漏斗（4）5-羟色胺及其受体 主要与痛觉、精神情绪、睡眠、体温、性行 为等有关（5）组胺及其受体：组胺有三种受体：H1 H2 H3（突触前）,（6）氨基酸类递质及其受体 兴奋性：谷aa、门冬aa等 抑制性：GABA、甘aa等1）兴奋性氨基酸 谷氨酸：大脑皮层和脊髓背侧两类受体 A、促代谢型（metabotropic）glu受体：L-AP4-glu-R、ACPD-glu-R B、促离子型（ionotropic）glu受体：NMDA-glu-R：Na+、Ca2+内流、K+外流 KA-glu-R,AMPA-glu-R：Na+内流、K+外流,2）抑制性氨基酸：甘氨酸和氨基丁酸 glycine(Gly),aminobutyric(GABA)甘氨酸（gly）及其受体：脊髓闰绍细胞释放的递质，其受体为离子通道（Cl-），可为士的宁阻断。甘氨酸也能与NMDA受体结合，产生兴奋效应。GABA：主要存在于大脑、小脑皮层。GABA受体分为两型：GABAA（Cl-通道）GABAB：激活后可增加K+通道的电导。,（7）神经肽及其受体 发现的最多一类递质或调质；包括：下丘脑神经元调节肽，阿片样肽，脑肠肽等。阿片样肽及受体：-内啡肽、脑啡肽和强啡肽;三种受体：（-内啡肽）（强啡肽）,（8）嘌呤类递质及其受体 嘌呤递质：ATP、ADP(CNS、PNS均发现）。嘌呤受体：A受体（A1 A2A A2B A3）-嘌呤介导咖啡因和茶碱受体 P受体（P2U、P2X、P2Y、P2Z）。（9）其他可能的递质：NO、CO等气体分子直接进入细胞，激活鸟苷酸环化酶。,三、反射活动的基本规律（一）反射的概念与分类1、反射：在CNS参与下，机体对内外环境变化产生的规律性应答（适应性反应）。2、分类：非条件反射：先天、有限、固定、低级、不需大脑皮质参与、生存所需。包括：防御、食物、性反射,条件反射：后天学习训练、无限、易变、高级、需大脑皮质参与、适应环境3、反射弧的组成 五部分：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器,（二）反射活动的中枢控制 单突触和多突触反射 腱反射（唯一）、屈肌反射（三）中枢神经元的联系方式 单线式联系 辐散（Divergence）：感觉传入多见 聚合（Convergence）：运动传出多见 环式（Circuit）：正、负反馈 链锁式（Chain）：扩大空间作用范围,（四）局部回路神经元和局部神经元回路 中枢神经系统中，短轴突和无轴突的神经元与长轴突的投射性神经元仅在某一中枢部位内部起联系作用。（五）中枢兴奋传播的特征 1、单向传播 2、中枢延搁 3、兴奋的总和 4、兴奋节律的改变 5、对内环境变化敏感和易疲劳,(六）中枢抑制和中枢易化 1、突触后抑制(Postsynaptic inhibition)抑制性中间神经元释放抑制性递质，突触后神经元产生IPSP而发生抑制1）传入侧支性抑制(Afferent collateral inhibition)（交互抑制）如：伸肌和屈肌,神经元产生Ap,2）回返性抑制(Recurrent inhibition)（负反馈抑制）结构基础：神经元间环式联系,神经元产生Ap,另一神经元,抑制性中间N元,侧支,2、突触前抑制(Presynaptic inhibition)去极化抑制 通过某种生理机制改变突触前膜活动，使其兴奋性递质释放减少，造成突触后神经元产生抑制效应。,1）结构基础：轴-轴突触，见于感觉传入途径2）机制:三神经元形成B-A、A-C两个兴奋性突触 末梢B兴奋，释放GABA:（1）激活末梢A的GABAA受体对Cl-通透性 Cl-外流末梢A兴奋时的AP幅度 Ca2+内流；（2）激活末梢A的GABAB受体通过G蛋白介导(IP3和DC)使K+通道开放K+外流增多AP时程缩短Ca2+内流；或直接使Ca2+通道关闭Ca2+内流（3）激活某些促代谢型受体，直接抑制递质释放,3）特点：潜伏期长、作用持续时间长。不影响突触后神经元兴奋性，只抑制突触传递。4）意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，（控制传入信息，使其更清晰、集中）。,3、突触后易化(Postsynaptic facilitation)EPSP 总和 4、突触前易化(Presynaptic facilitation)结构基础：轴-轴突触 5-羟色胺引起突触后细胞内cAMP增加，K+通道发生磷酸化而关闭，AP复极化延长，Ca2+内流增多，递质释放增多，与其突触联系细胞EPSP增大。,深感觉（本体感觉）：肌肉张力长度，位置觉和运动觉,内脏感觉：血压、渗透压、酸碱度等,特殊感觉：视、听、嗅、味、平衡等,脊髓丘脑大脑脑N丘脑大脑,第二节 神经系统的感觉分析功能,一、中枢对躯体感觉的分析（一）感觉传入通路1、丘脑前的传入系统,深感觉(肌肉本体感觉、深压觉、精细触觉)脊髓 后索、内侧丘系先后丘脑浅感觉(痛觉、温觉、轻触觉)脊髓(脊髓丘脑侧 束、脊髓丘脑前束）先后 丘脑,临床意义：1）脊髓半横切（一侧脊髓损伤）后的感觉障碍：横切面以下：对侧浅感觉消失；同侧深感觉消失；同侧运动障碍2）脊髓空洞症：轻度：较易受损的是痛、温觉，而轻触觉不受影 响（即痛温觉与触觉分离现象）重度：双侧痛、温觉与触觉均障碍。,后腹核,内、外侧膝状体,后外侧腹核,后内侧腹核,2、丘脑的核团,（1）特异感觉接替核（旧丘脑）,进化发生较晚；,接受上行的特异性感觉传导束的纤维；,传出纤维投射至特定的大脑皮质功能区。,小脑上脚的纤维,感觉接替核：后外侧腹核：躯干、四肢感觉脊髓丘脑束（浅）、内侧丘系（深）后外侧腹核 中央后回 后内侧腹核：头面部感觉三叉丘系后内侧腹核 中央后回 内侧膝状体：耳蜗听神经内侧膝状体听皮层 外侧膝状体：视网膜视神经外侧膝状体视皮层,（2）联络核(新丘脑),联络皮质,扣带回,额前部,顶下小叶,颞叶,枕前叶,顶上小叶,进化发生上最晚最新；,接受多方面的，特别是邻近核团的纤维；,传出纤维投影至大脑皮质不同的联络区。,枕核,联络核丘脑前核：下丘脑乳头体丘脑前核扣回（内脏感觉与调节）丘脑外侧核：小脑、苍白球、丘脑后腹核丘脑 外侧腹核皮层运动区（调节肌肉运动）丘脑枕：内、外侧膝状体丘脑枕顶、枕、颞叶中间联络区（各种感觉联系）丘脑内侧核：同上,（3）非特异投射核（古丘脑）包括：板内核、中央中核、束旁核、网状核和腹前核等,进化发生上最早；传入纤维主要来自脑干网状结构；传出纤维主要至纹状体等皮质下结构，侧支可至广泛的大脑皮质区。,脑干网状结构,中线核,3、感觉投射系统,（1）特异投射系统 Specific projection system,特定感觉,丘脑感觉接替核、联络核换元,脊髓感觉传导通路,点对点,大脑皮层感觉代表区,产生特定感觉，激发大脑皮层发出传出冲动,（2）非特异投射系统 non-specific projection system,感 觉,弥散至,（二）大脑皮层的感觉代表区 1、体表感觉代表区（1）第一感觉区：中央后回 1）感觉投射规律：交叉投射，头部是双侧；倒置投射，头部是正立；投射范围与外周感受器的灵敏成正比关系（有利进行精确的感觉分析）；对感觉有精细的分析功能，能定位。感觉投射的差异性（轻触觉主要在3区，深感觉主要在1、2区）,2）各类感觉投射分布：由前向后：肌肉牵张感觉、慢适应感觉、快适应感觉、关节骨膜筋膜等感觉。3）感觉柱：中央后回 大脑皮层细胞纵行排列并垂直皮层表面，贯穿六层的柱状结构，构成大脑皮层的最基本功能单位。直径为200-500m,感觉柱特点：同一柱中神经元功能相同；同一柱中联系环路只通过柱中几个神经元接替同一柱中是传入、传出整合信息的处理单位；一柱兴奋，相邻柱抑制（兴奋-抑制镶嵌模式）4）感觉皮层的可塑性,（2）第二感觉区：中央前回与岛叶之间特点：比较原始，仅对感觉作粗糙分析，切除无明显感觉障碍，主要与痛觉有关；双侧投射；定位是正立的；空间分布较小。2、本体感觉代表区：中央前回，空间分布同第一感觉区（对侧、倒立等），中央前回（本体感觉/运动）与中央后回（感觉）机能上密切联系,（三）躯体感觉1、触-压觉：感受器点状分布，分布不均，四肢、尤手指较敏感；后索与内侧丘系、前外侧系上行。2、本体感觉：包括位置觉和运动觉；感受器大部分为肌梭；感知躯体的空间位置、姿势、运动状态和方向。3、温度觉：包括冷、热觉，属浅感觉；感受器点状分布，冷感受器多于温感受器。,4、痛觉 伤害性刺激作用于机体产生的不愉快感觉，常伴情绪和植物神经功能变化和防卫反应。（1）体表痛 快痛：伤害性刺激作用于皮肤立即产生的定位清晰的尖锐性刺痛。A类纤维 慢痛：伤害性刺激作用于皮肤缓慢产生的定位不明确的“烧灼痛”，常伴情绪和植物神经功能变化。C神经纤维,（2）深部痛 慢痛，定位不明确，伴植物神经功能变化或反射性肌收缩。（3）痛觉感受器与传导通路特点 各种刺激致痛物质（K+、H+、5-HT等）痛觉感受器传入神经脊髓灰质后角感觉神经元大脑皮层痛觉感受区 游离神经末梢 特性：无适宜刺激 痛觉的投射区：第一、二感觉区和扣带回。,二、中枢对内脏感觉的分析（一）传入通路与皮层代表区 主要由交感神经传入纤维传入，但头部、气管、食道和盆腔下半部器官的痛觉由副交感神经传入中枢；同侧脊髓丘脑束上行。第一、第二体表感觉区及运动辅助区。,9*,（二）内脏感觉 1、内脏痛的特点 定位不准确，对刺激分辩力差；发生缓慢、持续时间长，对切割、烧伤等尖锐刺激不敏感，对炎症、缺血、痉挛、牵拉、扩张性刺 激敏感。常伴不愉快情绪和植物功能变化 常伴牵涉痛或体腔壁痛2、体腔壁痛：体腔（胸、腹腔）壁浆膜受到刺激时产生的疼痛。经躯体神经传入。,3、牵涉痛(Referred pain)内脏疾病引起体表一定部位疼痛或痛觉过敏的现象,皮肤痛与内脏痛的主要区别,特征 皮肤痛 内脏痛 敏感刺激 切割,烧灼等 炎症,痉挛等 传入神经 躯体神经 交感神经 产生速度 较快 缓慢 持续时间 较长 较短 定位程度 精确 模糊 分辨能力 强 差 情绪反应 有 有,三、中枢对特殊感觉的分析（一）视觉：1、传入通路与皮层代表区 枕叶内侧，距状裂上、下缘枕叶感受野(视网膜)：左侧 左眼颞侧、右眼鼻侧 右侧 右眼颞侧、左眼鼻侧距状裂感受野：上缘 上半视网膜；下缘 下半视网膜；后部 黄斑部；前部 周边部,（二）听觉 颞上回、颞横回（41、42区）特点：双侧性 音调定位(tonal localization):低音调组分布于听皮层的前外侧;高音调组分布于后内侧;,第四节 神经系统对姿势和运动的调节神经系统对骨骼肌的支配主要有以下四方面 引发骨骼肌随意运动 通过脊髓、大脑间的 锥体系完成 调节姿势 调节肌张力 通过脊髓、大脑间的锥体 协调随意运动 外系完成，有基底核、脑 干、小脑等多个中枢参与,运动的种类1）反射性运动：最简单和基本的运动，由特异性的感觉刺激引起。2）随意性运动：达到某一目的而进行 的运动，可由感觉刺激，也可因主观 愿意而引起。3）节律性运动（如呼吸、咀嚼、行走）,一、运动传出的最后公路（一）脊髓和脑干运动神经元 1 运动神经元和脑干运动神经元：支配梭外肌纤维。躯体运动反射的最后公路：接受外周(皮肤、肌肉和关节等)和高位中枢(脑干到大脑皮层)的信息，产生一定的反射传出冲动。作用：引起随意运动；调节姿势；协调肌群运动，使运动平稳而精确地进行。,2 运动神经元：支配梭内肌纤维（肌梭）调整肌梭对牵张反射的敏感性，协调骨骼肌 运动。环路：由运动神经元兴奋提高了肌梭敏感性，肌梭传入冲动加强运动神经元活动，导致骨骼肌纤维收缩增强的神经环路。3.运动神经元 体积较大，对梭内、外肌都有支配。,（二）运动单位：一个脊髓 运动神经元或脑干运动神经元及其支配的所有肌纤维构成的功能单位。,二、中枢对姿势的调节（一）脊髓的调节功能1、脊髓休克 Spinal shock 1）脊髓休克：与高位中枢离断的脊髓，暂时丧 失反射活动能力而进入无反应状态的现象。脊动物：在颈髓第五节水平以下切断脊髓与 高位中枢离断的动物。2）主要表现：牵张反射消失，肌张力降低或 消失，血压下降、发汗反射消失，粪尿储留等躯体和内脏反射减退或消失。,脊休克的恢复快慢与下列因素有关：动物种族进化程度 对高位中枢依赖（反射弧复杂）程度有关 A较简单、原始的反射先恢复:屈肌反射、腱反射等；B较复杂的反射逐渐恢复：对侧伸肌反射、搔爬反射等；内脏反射可部分恢复，血 压上升到一定水平，一定排便、排尿能力 C反射恢复后：有些反射比正常时有增强和 扩散。屈肌反射、发汗反射；（随意运动和感觉永久丧失）,3）产生原因：离断的脊髓突然失去高位中枢的调节4）意义：脊髓是某些简单反射的初级中枢；正常时脊髓受高位中枢的调节。对临床康复医学的指导意义：低位脊髓横断伤积极活动肌肉，锻炼？（锻炼伸肌和发挥未瘫痪肌肉的作用）,2、脊髓对姿势的调节 姿势反射：通过调节骨骼肌的紧张性或产生相应运动，以保持或改正身体在空间的姿势的反射。（1）对侧伸肌反射 屈肌反射 Flexor reflex：伤害性刺激作用于脊动物皮肤时，引起受刺激侧肢体屈肌反射性收缩。屈肌反射的强度与刺激的强度呈正相关。属多突触防御反射，以避开有害刺激，不属于姿势反射。,对侧伸肌反射 Crossed extensor reflex：足够大强度刺激，在同侧肢体发生屈肌反射的基础上，出现对侧肢体伸展的反射性。一种姿势反射，以保持直立姿势,（2）牵张反射(Stretch reflex)有神经支配的骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射。1）腱反射 Tendon reflex（位相性）：快速牵拉肌腱，同一快肌肉收缩，引起的 牵张反射。感受器：肌梭 中 枢：脊髓（单突触反射）效应器：同一快肌肉快肌纤维 效 果：力量大，同步快速收缩,腱反射反射弧：牵拉肌肉 肌梭 a纤维 脊髓运动神经元传出冲动 快肌纤维收缩例如：膝反射、跟腱反射、肘反射等 意义：了解神经系统的功能状态 减弱：反射弧的损害或中断 亢进：高位中枢病变,2）肌紧张 Muscle tonus（紧张性）：缓慢持续牵拉肌腱，同一肌肉（紧张性）收缩，发生的牵张反射。感受器：肌梭 中 枢：脊髓（属多突触反射）效应器：同一快肌肉慢肌纤维 效 果：不同运动单位交替收缩，力量 小，无明显动作；持久而不发生疲劳。意义：维持姿势，对抗重力牵拉。,肌梭(muscle spindle)适宜刺激:牵拉刺激，是感受肌肉长度变化的感受器,属本体感受器。功能:发动牵张反射。结构：A.附着在梭外肌纤维上梭形感受装置,与梭外肌平行呈并联关系;B.肌梭外层为一结缔组织囊，囊内有梭内肌纤维；梭内肌收缩成分位于纤维两端，感受装置位于中间,两者呈串联关系;当收缩成分收缩时，感受装置对牵拉刺激敏感性提高；,梭内肌纤维的分类：A.核袋纤维(nuclear bag fiber):细胞核集中于中央；感受快速牵拉刺激(动态牵拉)；B.核链纤维(nuclear chain fiber):细胞核分散；感受缓慢持久的牵拉刺激(静态牵拉)；,肌梭的传入和传出神经：A.传入神经：Ia螺旋状末梢缠绕核袋、核链纤维的感受装置 II花枝状末梢分布于核链纤维的感受装置 终止于脊髓运动神经元。B.传出神经：运动神经元 板状末梢支配核袋纤维 蔓状末梢支配核链纤维,腱器官(tendon organ)与反牵张反射：腱器官位置：分布于肌腱胶原纤维之间，与梭外肌纤维呈串联关系 腱器官感受的刺激：属张力感受器 腱器官传入神经及效应 b类传入纤维抑制前角运动神经元 反牵张反射：inverse stretch reflex 肌肉受到强烈牵拉时所产生的舒张反应.,a.当梭外肌纤维发生等长收缩(长度不变，张力)：腱器官的传入冲动频率，肌梭的传入冲动不变；b.当梭外肌纤维发生等张收缩(长度张力不变)：腱器官的传入冲动频率不变，肌梭的传入冲动；c.当肌肉受到被动牵拉时(长度、张力均)：腱器官和肌梭的传入冲动频率均；,牵张反射过程：当肌肉受到外力牵拉首先兴奋肌梭发动牵张反射被牵拉的肌肉收缩牵拉力量进一步腱器官兴奋运动神经元抑制传出纤维发放冲动 牵张反射受到抑制，避免被牵拉的肌肉受到损伤。,牵张反射的意义：使肌肉保持一定的收缩状态,维持肌肉张力;维持机体的一定姿势；协调随意运动；参与呼吸调节，维持呼吸运动的频率和深度。,（3）节间反射（intersegmental reflex）：脊髓某节段神经元发出的轴突与邻近上下节段的神经元发生联系，通过上下节段之间的神经元的协同活动所进行的一种反射活动。,（二）脑干对肌紧张和姿势的调节1、脑干对肌紧张的调节（1）去大脑僵直现象去大脑动物：在中脑上、下丘之间切断脑干的动物 表现：四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬。,去大脑僵直的本质：切断相应的脊髓背根，消除肌梭的传 入冲动后，该僵直消失，表明：去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础 上发展起来的，是一种增强的牵张反 射，是伸肌的紧张性亢进。,（2）脑干网状结构抑制区和易化区,延髓网状结构背外侧部、脑桥被盖、中脑的中央灰质和被盖、下丘脑、丘脑中线核群前庭核小脑前叶两侧部,延髓网状结构腹内侧部、大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部,（3）去大脑僵直的产生机制 是脑干对肌紧张的调节(抑制区和易化区活动)不平衡的结果。,（4）人类去皮层僵直 decorticate rigidity：如蝶鞍囊肿，使皮层与皮层下失去联系时,（5）僵直与僵直：从牵张反射机制来分，僵直可分为两种：僵直(-rigidity)：高位中枢首先提高运动神经元的兴奋性，使肌梭的传入冲动增多，转而增强运动神经元的活动而出现的僵直。经典的去大脑僵直属于僵直，因切断脊髓背根，该僵直消失。僵直是通过网状脊髓束实现的。,僵直(-rigidity)：高位中枢直接或间接通过中间神经元提高运动神经元的而出现的僵直。在上述切断背根的去大脑动物，再切除小脑前叶，僵直又出现，此僵直为僵直，因背根已切断不可能出现僵直僵直，但如再切断第对脑神经，僵直将再次消失。僵直是通过前庭脊髓束实现的。,2、脑干对姿势的调节：（1）状态反射（2）翻正反射（3）直线和旋转变速反射,三、中枢对躯体运动的调节随意运动的产生和协调由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动 运动的起源:大脑皮层联络区；运动的设计：大脑皮层、基底神经节和小脑外侧皮层 运动程序的编制与储存：皮层小脑。运动的指令（动令、执行）：皮层运动区皮层脊髓和脑干束骨骼肌,（一）大脑皮层运动区和运动传出通路 1、大脑皮层运动区 主要运动区：部位：中央前回（4区）和 运动前区（6区）。,特点：A.交叉支配：一侧皮层运动区,支配对侧躯体的运动;头面部为双侧支配，而面神经支配的下部面肌,舌下神经支配的舌肌主要受对侧皮层支配。一侧内囊损伤,上运动神经元麻痹，对侧躯体肌肉瘫;头面部多数面肌不瘫,而造成对侧下部(眼裂以下)面肌和舌肌瘫,表现为口角向病灶侧偏斜,伸舌时舌尖偏向健侧（因单侧颏舌肌收缩 时,舌伸向对侧)。,B.有精细的功能定位：即刺激一定部位的皮层只能引起少数肌肉的运动，而不能引起肌群的协调性运动。C.定位安排是倒置的，但头面部是直立的 D.运动区面积的大小与运动的精细复杂程度有关（面积差异）。,其他运动区：运动辅助区：皮层内侧面(两半球纵裂内侧壁)4区之前。刺激该区可引起肢体运动和发声，反应一般为双侧性；第一、二感觉区：与躯体运动有关，如第一感觉区破坏可使已学会的操作性运动(如用刀、叉吃饭)丧失；8、18、19区与眼外肌运动有关。,运动柱(motor column)：大脑皮层运动区的神经元呈纵行柱状 排列,组成大脑皮层的基本功能单位，称为运动柱。一个运动柱控制同一关节的几块肌肉 的活动，而一块肌肉可接受几个运动 柱的控制。,2运动传导通路 发动随意运动的下行通路(锥体系):皮层脊髓束：由皮层运动区发出，经内囊、脑干下行到达脊髓前角运 动神经元的传导束。分为皮层脊髓侧束、皮层脊髓前束。,A皮层脊髓前束(在延髓不交叉)：皮层脊髓束中20%的纤维在延髓锥体不 交叉，在脊髓同侧前索下行，一般下 降到胸部，经中间神经元与双侧脊髓 前角运动神经元联系。功能：控制躯干和四肢近端肌肉，尤其 是屈肌。与姿势调节和粗大运动有关。,B皮层脊髓侧束(在延髓交叉)：皮层脊髓束中80%的纤维在延髓锥体 交叉到对侧，沿脊髓外侧索下行，贯穿脊髓全长，终止于脊髓前角外侧部 运动神经元。功能：控制四肢远端肌肉，与精细的、技巧性的运动有关。,皮层脑干束：由皮层运动区发出，经内囊到达脑干内脑神经核运动神经元的传导束。,皮质核束,协调随意运动的下行通路(锥体外系):锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路。锥体系发出的侧支以及一些直接起源运动皮层的纤维，经皮层下核团接替换元后所形成的下行传导束。,主要有四：,顶盖脊髓束：网状脊髓束：前庭脊髓束：红核脊髓束：功能与皮层脊髓侧束 相似，参与远端肌肉 有关精细运动的调节.,三者功能与皮层脊髓前束相似，参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势的调节,上运动神经元和下运动神经元 上运动神经元(Upper motor neuron):脑内控制下运动神经元的那些神经元。如大脑皮层运动神经元。下运动神经元(Lower motor neuron):脊髓前角运动神经元 脑神经核运动神经元。,运动通路损伤后的瘫痪(Paralysis)迟缓性瘫痪(Flaccid paralysis):又称下运动神经元瘫或周围性瘫 或软瘫。见于脊髓前角或脑神经 核运动神经元或运动神经损害。痉挛性瘫痪(Spastic paralysis):又称上运动神经元瘫或中枢性瘫 或硬瘫。见于皮层运动区或锥体束损害。,纹状体：,尾状核,新纹状体,豆状核,壳,苍白球,旧