生理学第十章神经系统的功能.ppt

,第十章 神经系统的功能,万物之灵：人物质基础：思维功能的神经系统-信息网络-起主导作用的调节系统,第一节 神经元与神经胶质细胞的一般功能一、神经元（neuron）-基本单位 1000亿1.神经元的一般结构与功能 胞体-合成各种蛋白质的中心，接受和整合传入 信息，发出指令。突起-树突：较短，多个；接受传入信息。轴突：较长，一条；产生和传导兴奋、轴浆运输、营养性作用。,神经元的功能分段：受体部位：动作电位的起始部位：传导神经冲动的部位：递质释放的部位：,（二）神经纤维的功能和分类 神经纤维的主要功能是传导兴奋（动作电位）。在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位 称神经冲动（nerve impulse）。,1.神经纤维传导兴奋的速度（1）直径：（2）有无髓鞘：（3）髓鞘的厚度：（4）温度：,2.神经纤维传导兴奋的特征（1）完整性：（2）绝缘性：（3）双向性：（4）相对不疲劳性：（5）不衰减性：,3.神经纤维的分类（1）根据纤维兴奋传导速度：A、B、C 三类 其中A类纤维又分为、四个亚类。（2）根据纤维直径和来源：、四类 类纤维又包括a 和b 两个亚类。,（三）神经纤维的轴浆运输（1）概念：轴突内借助轴浆流动运输物质的现 象，称为轴浆运输（axoplasm transport）。（2）特点：双向性：主动运输：普遍性：,（3）分类：顺向轴浆运输：胞体 末梢 快速轴浆运输（410mm/d）：运输细胞器，通过驱动 蛋白（类似肌凝蛋白，有杆部和头部组成）实现的 慢速轴浆运输（112mm/d）：微管、微丝等逆向轴浆运输：末梢 胞体；205mm/d 由动力蛋白（也称原动蛋白）运输 注意：神经生长因子、狂犬病病毒、破伤凤毒素；辣根过氧化酶方法：底物氧化而着色；研究发源部位,（四）神经的营养性作用*营养性作用（trophic action）：神经末梢经常 性释放营养性因子，持续地调整被 支配组织的内在代谢活动，影响其 持久性的结构、生化和生理的变 化。,二、神经胶质细胞,（一）神经胶质细胞(neuroglia)的特征（1）数量大，分布广：（2）有突起,但无轴突、树突之分：（3）细胞之间不形成化学性突触：（4）不产生动作电位：（5）终生有分裂增殖的能力：,（二）神经胶质细胞的功能（1）支持作用：（2）修复与再生作用：（3）免疫应答作用：（4）物质代谢和营养作用：（5）绝缘和屏蔽作用：（6）稳定细胞外的K+浓度：（7）参与某些递质及生物活性物质的代谢：,第二节 神经元的信息传递 反射（基本形式）反射弧（结构基础）,一、突触传递根据信息传递媒介物性质的不同：突触分为 化学性突触-神经递质 电突触-局部电流根据突触前后成分之间有无紧密的解剖学关系：化学性突触分为-定向突触-递质作用范围极为局限 如：经典的突触和神经-骨骼肌接头 非定向突触-递质扩散距离较远、作用范围较广 如：神经-心肌接头和神经-平滑肌接头,（一）经典的突触传递 1.突触的微细结构,2.突触的分类,3.突触传递的过程(电-化学-电),4.突触后电位（PSP）指发生在突触后膜上的电位变化。包括：兴奋性突触后电位 抑制性突触后电位*根据电位时程的长短其可分为快、慢两种突 触后电位,下面讲的是快突触后电位.,（1）兴奋性突触后电位（EPSP）：,（2）抑制性突触后电位（IPSP）：,小结:,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主)K+通透性,Cl-(主)K+通透性,Ca2+内流,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,5.突触后神经元的兴奋与抑制 突触后神经元的胞体起整合作用，突触后膜上 电位改变的总趋势取决于同时产生的EPSP和IPSP 的代数和。注意:*当总趋势为超极化时，突触后神经元表现为抑制；*当突触后膜去极化达阈电位时，即可在轴突的始段 爆发动作电位。轴突始段爆发的动作电位再向两个 方向扩布，可沿轴突扩布至末梢；也可逆向传到胞 体，以刷新神经元胞体的状态。,（二）非定向突触传递（非突触性化学传递）1.结构：曲张体(varicosity,2.特点 无突触前、后膜的特化结构；无一对一的支配关系，作用较为弥散；与效应器细胞距离远，一般大于20nm；信息传递时间长，可大于1s；产生效应与否取决于效应器细胞上有无相应受体；单胺类神经纤维都能进行此类传递。3.意义：一个神经元能支配较多的效应器细胞。,（三）电突触传递 1.结构基础：缝隙连接 2.特点：无突触前、后膜之分，双向传递；电阻低，信息传递速度快，几乎无潜伏期。3.功能：促进神经元同步化活动。,二、神经递质和受体-化学性突触传递最重要的物质基础(一)神经递质（neurotransbitter）概念：由突触前神经元合成并在末梢处释放，能特异 性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受 体，并使突触后神经元或效应器细胞产生一定 效应的信息传递物质。Loewi 1921年蛙心灌流实验：“迷走素”-Ach是最早被鉴定的神经递质。,1.递质的鉴定 突触前神经元有合成递质的前体和酶系统，并能合 成该递质；递质储存于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突 触前神经元释放出来；能与突触后膜上的受体结合并产生一定生理效应；存在使该递质失活的机制；有特异的受体激动剂和拮抗剂，能分别拟似或阻断 该递质的突触传递作用。,调质的概念 神经元合成和释放的，不在神经元间直 接起信息传递作用，只对递质信息传递起调 节作用的化学物质称为神经调质。调质所发挥的作用称为调制作用。注意:递质 传递作用 调质 调节传递效率,3.递质和调质的分类 分 类 主 要 成 员 胆碱类 乙酰胆碱 胺类 多巴胺、NE、5-HT、组胺氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABA肽类 下丘脑调节肽、ADH、催产素、阿片肽、脑-肠肽、A、心房钠尿肽等嘌呤类 腺苷、ATP气体类 NO、CO脂类 PG类,递质共存:指 一个神经元内存在两种或两种以上 的递质（包括调质）的现象。例如：猫唾液腺 副交感神经 大量稀薄的唾液 乙酰胆碱 唾液分泌 血管活性肠肽 增加唾液腺的血供和增强唾 液腺上胆碱能受体的亲和力 交感神经 NE和神经肽Y 少量粘稠的唾液 意义:在于协调某些生理过程。注意:化学编码(递质的释放 空间编码和时间编码),递质的代谢 合成-胞浆；贮存-突触小泡；释放-Ca2+依赖性释放；消除-酶解、末梢重摄取、扩散。,（二）受体（receptor）1.受体的概念:指细胞膜或细胞内能与某些化学物 质发生特异性结合并诱发生物效应 的特殊生物分子。激动剂(agonist)：能与受体发生特异性结合并产生生物效应 的化学物质。拮抗剂(antagonist)：只发生特异性结合，但不产生生物效应 的化学物质。配体:能与受体结构或受体分子特异性结合的化学物质。,2.受体的分类（1）以不同的天然配体进行分类和命名:（2）按递质受体激活的机制可分为:离子通道型受体或促离子型受体：G-蛋白耦联受体或促代谢型受体：,3.突触前受体 意义:起负反馈调节突触前递质释放的作用。4.受体的调节受体的上调：指当递质分泌不足时，受体的数 量将逐渐增加，亲和力也将逐渐升高。受体的下调：指当递质分泌过多时，则受体的 数量将逐渐减少，亲和力也将逐渐降低。,（三）主要的递质和受体系统 1.乙酰胆碱及其受体 胆碱能神经元：以ACh为递质的神经元。胆碱能纤维：以ACh为递质的神经纤维。,胆碱能受体：能与ACh特异性结合的受体。分类:毒蕈碱受体(M受体)烟碱受体（N受体）胆碱能敏感神经元:分布有胆碱能受体的神经元。,毒蕈碱受体(M受体)分布-大多数副交感节后纤维和少数交感节后纤 维支配的效应器细胞膜上 作用-自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应（毒蕈碱样作用，即M样作用）亚型-M1、M2、M3、M4、M5机制-G-蛋白-第二信使阻断剂-阿托品,烟碱受体（N受体）分布-自主神经节的突触后膜和神经-骨骼肌接头的终板 膜上 作用-兴奋自主神经节后神经元、骨骼肌收缩（烟碱样作用，即N样作用）亚型-神经元型（N1）、肌肉型（N2）机制-ACh门控通道 阻断剂-筒箭毒碱（N1、N2）六烃季铵（N1）、十烃季铵（N2）,争论：重症肌无力病-合成Ach酶降低？Ach N受体降低？1972年-亲和层析的化学方法首次获得AchN型受体的纯品,人类第一次成功获得一种递质受体的纯品。1973年-用AchN型受体的纯品给家兔免疫注射 2周后家 兔出现骨骼肌麻痹不能活动类似人的重症肌 无力病；测定证明:产生了抗Ach N受体的抗体。其后：发现病人血清中含有抗Ach N受体的抗体 目前利用分子生物学方法克隆受体蛋白的基因。,2.儿茶酚胺及其受体(1)去甲肾上腺素（NA）、肾上腺素 去甲肾上腺素能神经元：以NA作为递质的神经元 肾上腺素能神经元：以肾上腺素为递质的神经元。肾上腺素能纤维：以NA为递质的神经纤维。,肾上腺素能受体：能与肾上腺素和NA结合的受体。*受体（亚型：1、2）分布：多数交感节后纤维支配的效应器细胞膜上 作用：兴奋性效应（小肠平滑肌除外）机制：G-蛋白-第二信使系统活动 阻断剂：酚妥拉明（1和2，主要是1受体）哌唑嗪（1受体）育亨宾（2受体）,*受体（亚型：1、2、3）。分布：多数交感节后纤维支配的效应器细胞膜上（、受体可同时或单独存在）作用：1受体兴奋性效应；2受体主要为抑制性效应 机制：G-蛋白-第二信使系统活动 阻断剂：普萘洛尔（受体）阿提洛尔（1受体）丁氧胺（2受体）,注意：肾上腺素能受体的分布广泛 对相应递质、激素、药物起反应 兴奋后的效应复杂，与以下因素有关：a.受体的特性：b.配体的特性：去甲肾上腺素对受体的作用较强 肾上腺素对和受体的作用均强 异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用 c.器官上两种受体的分布情况。,(2)多巴胺及其受体：主要位于中枢。包括三个部分：黑质-纹状体：胞体在黑质，神经纤维投射到纹状体；中脑边缘系统：胞体在中脑脚间核，纤维投射到边缘前脑；结节-漏斗：胞体在下丘脑弓状核，纤维投射到正中隆起。多巴胺受体：D1、D2、D3、D4、D5 5种。,（3）5-羟色胺及其受体：神经元集中在低位脑干近 中线的中缝核内。包括三部分：上行部分：胞体在中缝核上部，纤维投射到纹状体、丘脑、下丘脑、边缘前脑和大脑皮层；下行部分：胞体在中缝核下部，纤维投射到脊髓；支配低位脑干部分：纤维分布在低位脑干。5-羟色胺受体：多、复杂；已知的有7种，且亚型多；5-羟色胺递质系统作用主要由G-蛋白介导。,（4）氨基酸类递质及其受体：主要存在于中枢 神经系统中。兴奋性递质-谷氨酸、门冬氨酸；抑制性递质-氨基丁酸、甘氨酸。谷氨酸：在脑和脊髓分布极为广泛，是脑内 含量最高的aa，不能透过血脑屏障 谷氨酸受体有两种类型：促离子型受体：配体化学门控通道。促代谢型受体：G-蛋白偶联受体。,-氨基丁酸：大脑皮层的浅层和小脑皮层的普肯 野细胞层含量较高。脑内30%以上的 突触以其为递质。受体包括：促代谢型受体GABAB受体：经G-蛋白介导以增加 K+通道的电导。促离子型受体GABAA受体：配体化学门控Cl通道,甘氨酸：脊髓前角内的润绍细胞释放的抑制性 递质。其受体类似于GABAA受体，可被士 的宁阻断。注意：甘氨酸也能与NMDA受体结合，产生兴奋效应。,（5）神经肽:指分布于神经系统的起信息传递 或调节信息传递作用的肽类物质。阿片肽：指脑内具有吗啡样活性的肽类物质；下丘脑调节肽：下丘脑调节腺垂体功能的肽类激 素；脑肠肽：在胃肠道和脑内双重分布的肽类激素。,(6)嘌呤类递质及其受体：腺苷和ATP 腺苷是中枢神经系统中的一种抑制性调质。咖啡和茶的中枢兴奋效应是由咖啡因和茶碱 抑制腺苷的作用而产生的。,三、反射弧中枢部分的活动规律 反射弧的中枢部分通常是指中枢神经系统中调节 某一特定生理功能的神经元群。,(一)反射活动的中枢控制 1.中枢整合 2.中枢对效应器的控制方式,（二）中枢神经元的联系方式,(四)中枢兴奋传播的特征（1）单向传播：（2）中枢延搁:（3）兴奋的总和：（4）兴奋节律的改变：（5）对内环境变化敏感和易疲劳：,(五)中枢抑制 突触后抑制（postsynaptic inhibition）突触前抑制（presynaptic inhibition）（1）突触后抑制：传入侧支性抑制 回返性抑制,特 征：抑制性中间神经元引起；超极化抑制,兴 奋 冲 动 传 入,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,抑制另一中枢神经元,突触后膜产生IPSP,传入侧支性抑制:,意义:能使不同中枢之间的活 动协调起来。,兴奋某一中枢神经元,突触后膜产生,EPSP,该抑制属反馈抑制,回返性抑制:,意义:使神经元的活动及时终止；促使同一中枢内许多神经元 的活动协调一致。,N元兴奋冲动沿轴突外传,侧支兴奋抑制性中间N元,抑制性中间N元释放抑制性递质,原兴奋的N元抑制,突触后膜产生IPSP,兴奋效应细胞,突触后膜产生,EPSP,（2）突触前抑制,*概念：通过改变突触前膜的 活动，最终使突触后 神经元兴奋性降低，从而引起抑制现象。*结构基础：轴突-轴突式突 触。,*机制：,先刺激轴B,轴B兴奋释放递质(GABA),Cl-外流使轴A部分去极化,在此基础上再刺激轴A,轴A产生AP幅度,轴A Ca2+内流量,轴A释放递质量,胞CEPSP幅度,特 征：去极化抑制,特点：潜伏期长、作用持续时间长，多存 在于感觉传入系统中。意义：控制从外周传入中枢的感觉信息，对感觉传入的调节具有重要的作用。,第三节 神经系统的感觉分析功能一、躯体感觉的中枢分析 触-压觉（触觉和压觉）浅感觉 温度觉（热觉和冷觉）痛觉 深感觉（本体感觉）位置觉 运动觉,（一）传入通路 1.丘脑前的传入系统 深感觉传导路径 特点：先上行后交叉 作用：传导本体感觉 和精细触-压觉,浅感觉传导路径特点：先交叉后上行作用：脊髓丘脑侧束传导痛觉 和温度觉，脊髓丘脑前束传导粗略 触-压觉。,2.丘脑的核团（1）第一类细胞群(特异感觉接替核)：（2）第二类细胞群(联络核)：（3）第三类细胞群（非特异投射核）：,3.感觉投射系统（1）特异投射系统(specific projection system)概念：丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮层 的神经通路称为特异投射系统。特点：呈点对点的投射，投射纤维主要终止于皮 层的第四层。功能：引起特定感觉，并激发大脑皮层发出传出 冲动。,（2）非特异投射系统概念：丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层 的神经通路称为非特异投射系统。特点：多次换元，弥散性投射，与大脑皮层无 点对点的关系，冲动无特异性。功能：维持和改变大脑皮层的兴奋状态。,（二）大脑皮层代表区:本体感觉代表区:中央前回 体表感觉代表区-(1)第一感觉区：中央后回投射规律：交叉投射（但头面部为双侧）；投射区域大小与感觉分辩精细度有关；呈倒置安排（但头面部代表区内部是正立的）。(2)第二感觉区：在中央前回与脑岛之间投射特点：双侧、正立、定位性差。切除人脑第二感觉区并不产生显著的感觉障碍。,（三）躯体感觉感觉的感知-取决于皮层兴奋的特定部位感觉的强度-取决于 参与反应的感受器数目 Nf上动作电位的频率*触压觉*本体感觉（深感觉）：包括位置觉和运动觉。*温度觉*痛觉-,痛 痛觉 局部反应 痛反应 反射性反应-躯体反应 行为反应 内脏反应痛觉感受器：游离神经末梢(化学感受器)躯体痛 体表痛 深部痛,体表痛：指发生在体表某处的痛感。当伤害性刺激作用于皮肤时，可先后 出现两种性质不同的痛觉，即快痛（fast pain）和慢痛（slow pain）。快痛-刺痛，传入纤维为A 类纤维，主要经特异投射 系统到达皮层的第一和第二感觉区。慢痛-烧灼痛，传入纤维为 C类纤维，主要投射到扣带回。,深部痛：指发生在躯体深部，如关节、骨 膜、肌腱、韧带和肌肉等处的痛 感。一般表现为慢痛。特点：定位不明确，可伴有恶心、出汗 和血压改变等自主神经反应。,二、内脏感觉的中枢分析 内脏中有痛觉感受器，但稀疏 无本体感受器 温度觉和触压觉感受器也很少-内脏感觉主要是痛觉，且定位不准确 体腔壁痛：由于体腔壁浆膜受到刺激而产生的疼痛；如：腹膜炎、胸膜炎时 内脏本身痛-,*内脏痛的特点：定位不准确:发生缓慢，持续时间长:对扩张刺激或牵拉刺激敏感，而对 切割、烧灼等刺激不敏感；能引起不愉快的情绪活动，并伴有恶心、呕吐和心血管及呼吸活动改变。,3.牵涉痛：某些内脏疾病往往引起远隔的体表 部位感觉疼痛或痛觉过敏，这种现 象称为牵涉痛（referred pain）。心肌缺血:心前区、左肩、左上臂疼痛肾结石：腹股沟区疼痛胆囊炎、胆结石：右肩区疼痛胃溃疡、胰腺炎：左上腹、肩胛间疼痛,三、特殊感觉的中枢分析*视觉：初级视皮层在枕叶皮层的距状裂上、下缘。*听觉：初级听皮层在颞上回、颞横回。*嗅觉：嗅皮层在边缘叶的前底部。*味觉：味皮层在中央后回底部。*平衡感觉：与头部的空间方位有关；皮层水平,第四节 神经系统对姿势和运动的调节 内脏运动-心肌、平滑肌收缩；腺体分泌 躯体运动-骨骼肌收缩运动，包括：反射运动（非条件反射）随意运动：由皮层直接控制，在反射运动的基础上形成的。姿势则为运动的背景或基础。,一、运动传出的最后公路（一）脊髓和脑干的运动神经元 脊髓前角存在、和运动神经元，脑干的脑神经核（、对脑神经 核除外）内存在脑运动神经元。,（1）运动神经元和脑运动神经元：接受来自四肢、头 面部皮肤、肌肉和关节等处的外周传入信息，也接 受从脑干到大脑皮层各级高位中枢的下传信息，产 生一定的反射传出冲动，直达所支配的骨骼肌，因 此它们是躯体运动反射的最后公路。会聚到运动神经元的各种冲动的作用：引发随意运动；调节姿势，为运动提供合适而又稳定的基础；协调肌群间的活动，使运动得以平稳和精确地进 行。,（2）运动神经元：（3）运动神经元：注意：脊髓运动神经元释放的神经递质都是Ach。,（二）运动单位：一个脊髓运动神经元或脑干运动神经 元及其所支配的全部肌纤维所构成的一 个功能单位，称为运动单位。注意：运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少；不同运动单位的肌纤维是交叉分布的，有利于产生均匀 的肌张力。,二、姿势的中枢调节(一)脊髓的调节功能 1.脊休克：概念：当脊髓与高位中枢离断后，断面以下的脊 髓暂时丧失反射活动的能力，进入无反应 状态，这种现象称为脊休克(spinal shock)。,主要表现：脊休克时断面以下所有反射均暂时消失，发汗、排尿、排便反射无法完成，同时 骨骼肌由于失去支配神经的紧张性作用而 表现紧张性降低，血管的紧张性也降低，血压下降。特点：以脊髓为基本中枢的反射活动暂时丧失，知觉和随意运动永久丧失。,产生原因：由于离断的脊髓突然失去了高位中 枢的调节，主要是失去从大脑皮层 到低位脑干的下行纤维对脊髓的控 制作用。不是由损伤刺激本身引起的。恢复：*与动物的种类有关：蛙、犬、人*与反射的复杂程度有关：简单、原始 的反射先恢复，如屈肌反射；复杂的 反射后恢复，如搔爬反射。注意：知觉和随意运动永久丧失。,脊休克的产生和恢复，说明-*脊髓是最基本的运动中枢，可以独立完成某些 简单的反射活动；*正常时它们是在高位中枢的控制下进行活动的。*高位中枢对脊髓反射既有易化作用的一方面，也有抑制作用的一方面。*动物进化越高级，反射活动越复杂，脊髓对高 位中枢的依赖程度就越大。,中枢神经系统通过调节骨骼肌的紧张度 或产生相应的运动，以保持或改正身体在空 间的姿势，这种反射活动称为姿势反射。2.脊髓对姿势的调节*对侧伸肌反射*牵张反射,对侧伸肌反射：肢体受到较强的伤害性刺激时，在同侧肢体屈曲的同时，对侧 肢体出现伸直的反射活动。意义：动物的一侧肢体屈曲，对侧肢体伸直，有利于支持体重，保持身体平衡。注意:屈肌反射不属于姿势反射。,*屈肌反射：脊动物肢体的皮肤受到伤害性刺激时，受 刺激一侧的肢体屈肌收缩、伸肌舒张，肢 体曲屈，称为屈肌反射。特点：程度与刺激强度有关，属多突触反射。从生理学角度看，巴宾斯基征属于屈肌反射，因 为当刺激加强时还可伴有踝、膝、髋关节的屈 曲。但不属于姿势反射。意义：有保护意义，可使肢体避开伤害性刺激。,2.牵张反射（stretch reflex）（1）概念：指骨骼肌受到外力牵拉时引起受牵拉的 同一肌肉收缩的反射活动。牵张反射是最简单的姿势反射，（2）类型：腱反射(位相性牵张反射)肌紧张(紧张性牵张反射),腱反射-快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，是机体内唯一的单突触反射。如：膝反射-扣击股四头肌肌 腱，引起股四头 肌发生一次收缩。特点：效应器是同一肌肉的快肌 纤维，同步收缩，有明显 动作，反应迅速。,肌紧张-缓慢牵拉肌腱时发生的牵张反射。肌紧张是维持站立姿势最基本的反射，是姿势反射的基础。如：人直立姿势时，由于重力作用，头部将前倾，胸 和腰将不能挺直，髋关节和膝关节也将屈曲，但 由于骶棘肌、颈部以及下肢的伸肌群的肌紧张加 强，就能抬头、挺胸、伸腰、直腿，保持直立。特点：效应器是慢肌纤维，交替收缩，无明显动作，持久缓慢而不易发生疲劳。为多突触反射。,（3）机制：,反射过程：牵拉肌肉肌梭内螺旋形末梢变形a类纤维 传入冲动增加支配同一肌肉的运动神经元 兴奋纤维传出梭外肌收缩。,注意：*腱器官：在肌腱胶原纤维之间还有另一种牵张感受 装置，称为腱器官。是一种张力感受器，与梭外肌呈串联关系，传入纤维为b类 纤维；对运动神经元起抑制作用，能 避免肌肉被过度牵拉而受损。*肌 梭：是一种长度感受器，对运动神经元起兴奋 作用。,（二）脑干对肌紧张和姿势的调节1.脑干对肌紧张的调节 抑制区：抑制肌紧张和肌运动的区域。位于延髓网状结构腹内侧部分。易化区：加强肌紧张和肌运动的区域。位于延髓网状结构背外侧部分、脑桥被盖、中脑 中央灰质及被盖，还有下丘脑和丘脑中线核 群等部位。抑制区和易化区是通过调节脊髓、运动神经元的活动，实现对肌紧张的调节。在肌紧张平衡调节中，易化区略占优势。,脑干外调节肌紧张的区域：抑制肌紧张-大脑皮层运动区、纹状体和小 脑前叶蚓部等。易化肌紧张-小脑前叶两侧部和前庭核等。这些区域的功能可能都是通过网状结构内的抑制区和易化区来完成的。,去大脑僵直：在中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现抗重力肌（伸肌）的肌紧 张亢进，表现为四肢伸直，坚硬如 柱，头尾昂起，脊柱挺硬，这一现 象称为去大脑僵直(decerebrate rigidity)。产生机制：在中脑上、下丘之间切断脑干后，由于 切断了大脑皮层和纹状体等部位与网状 结构的功能联系，造成易化区活动明显 占优势，而出现去大脑僵直现象。,去大脑僵直说明：*低位脑干对脊髓功能有调控作用，故去 大脑动物不出现脊休克；*低位脑干以上的中枢对肌紧张有重要的 调控作用。出现去大脑僵直往往提示病变已严重侵犯脑干，是预后不良的信号。,注意：去大脑僵直-本质：是一种增强的牵张反射。切断脊髓后根消失类型：经典的去大脑僵直主要属于僵直。切断后根 消失僵直：是由于高位中枢的下行性作用直接或间接通 过脊髓中间神经元提高运动神经元的活动 而出现的僵直。主要通过前庭脊髓束实现。僵直：是高位中枢的下行性作用首先提高运动神 经元的活动，使肌梭的传入冲动增多，转而 增强运动神经元的活动而出现的僵直。主要通过网状脊髓束实现。,2.脑干对姿势的调节 状态反射：头部在空间的位置发生改变以 及头部与躯干的相对位置改变 时，都可反射性地改变躯体肌 肉的紧张性，这一反射称状态 反射(attitudinal reflex)。包括：迷路紧张反射和颈紧张反射 翻正反射：动物被推倒后可翻正过来，恢复 正常姿势的反射。,三、躯体运动的中枢调节 随意运动-意念、目标、规划（程序编制）、启动和执行五个复杂的神经过程。例：端杯喝水-脑内出现喝水的意念，即运动的目的;见到位于一定空间的一杯水，即目标;规划身体运动的方向、速度、距离、转换，进而编制执 行的程序;运动程序从联络皮层、运动皮层、基底节、小脑和上位 脑干汇集到锥体运动神经细胞，开始启动;各肌肉按一定时间先后激活而端杯喝水。,（一）大脑皮层的运动调节功能1.皮层运动区：主要有中央前回和运动前区等 功能特征：交叉支配（但头面部，除下部面肌和舌肌 外均为双侧性支配）；具有精细的功能定位，功能代表 区大小与运动精细复杂程度有关；呈倒置安排（但头面内部安排是正立的）,2.运动传导系统及其功能皮层脊髓束：由皮层发出，经内囊、脑干下行到脊髓 前角运动神经元的传导束。包括：皮层脊髓侧束：种系发生较新，约占80%。控制四肢远端的肌肉与精 细的、技巧性的运动有关。皮层脊髓前束：种系发生古老，约占20%。控制躯干和四肢近端 的肌肉，主要是屈肌，与姿势的维持和粗大的 运动动作有关。,皮层脑干束：由皮层发出，经内囊到达脑干内各 脑神经运动神经元的传导束。注意：*皮层脊髓束和皮层脑干束是在进化中逐渐发展起 来的，并且作用越来越重要。*运动传导通路损伤后，临床-柔软性麻痹（软瘫）：随意运动丧失，伴有牵张反射减退 痉挛性麻痹（硬瘫）：随意运动丧失，伴有牵张反射亢进巴宾斯基征（Babinski sign）阳性：钝物划足趾外侧 时，拇指背屈和其他四趾外展呈扇形散开。平时脊髓在高位中枢控制下，其被抑制而表现不出来；可见 于皮层脊髓侧束损伤、婴儿、成人深睡或麻醉时。,2.基底神经节的运动调节功能基底神经节是皮层下一些核团的总称。包括：尾核 新纹状体 纹状体 壳核 旧纹状体（苍白球）丘脑底核 致密部 黑质 网状部,*与基底神经节损害有关的疾病 基底神经节损害主要表现为肌紧张异常和动作过分增减，临床上主要有两类疾病-肌紧张过强而运动过少性疾病：如，帕金森病(震颤麻痹)主要表现：肌紧张增高，肌肉僵直，随意运动减少，常伴有静止性震颤。发病原因：双侧中脑黑质病变，多巴胺能神经元变性受 损，引起运动皮层活动减少。,治疗：左旋多巴（多巴胺的前体）M受体拮抗剂：东莨菪硷或安坦 基因治疗-*植入促进DA合成的酶基因来促进 纹状体内DA的生成；*应用神经保护性营养因子基因 来阻止DA能神经细胞死亡 或刺激受损的黑质纹状体 系统的再生和功能恢复。,肌紧张不全而运动过多性疾病：亨廷顿病（舞蹈病）和手足徐动症。舞蹈病-主要表现：不自主的上肢和头部的舞蹈样动作、伴肌紧张低下。发病原因：双侧新纹状体病变，新纹状体内GABA能神 经元变性或遗传性缺损，引起运动皮 层活动增强，导致运动过多症状的出现。治疗：用利血平耗竭多巴胺,基底神经节的功能：*可能参与运动的设计和程序编制，将抽 象的设计转换为随意运动;*可能参与随意运动的稳定；*可能参与肌紧张的调节；*可能参与本体感受传入冲动信息的处理等。,（三）小脑的运动调节功能 在调节肌紧张、维持姿势、协调和形成随意运动中 均起重要作用。根据小脑的传入、传出纤维联系，可将小脑分为前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个 功能部分。,（1）前庭小脑：主要由绒球小结叶构成 功能：控制躯体的平衡和眼球的运动。切除猴的绒球小结叶后 反射途径：前庭器官（直接或经 前庭核）绒球小结 叶前庭核前庭脊 髓束脊髓运动神经 元肌肉。,（2）脊髓小脑：由蚓部和半球中间部组成 功能：调节正在进行过程中的运动，协助大 脑皮层对随意运动进行适时的控制。脊髓小脑受损时，对随意运动的力量、方向及限度不能得到很好的控制，可 出现意向性震颤。小脑性共济失调：小脑损伤后出现的 动作性协调障碍。此外，小脑还有调节肌紧张的功能。,小脑有调节肌紧张的功能：前叶蚓部：抑制肌紧张 前叶两侧部和半球中间部：易化肌紧张注意：蚓部和两侧部的空间分布均是倒置的；在进化过程中，小脑抑制肌紧张作用 逐渐减弱，而易化作用逐渐增强。,（3）皮层小脑：是指半球外侧部，不直接 接受外周感觉的传入，主要与大脑皮 层感觉区、运动区和联络区构成回路。功能：在精巧运动学习中，参与随意运动的设 计和程序的编制。,第五节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的调节一、自主神经系统的功能 自主神经系统的功能在于调节心肌、平滑肌和 腺体等内脏活动，所以也称内脏神经系统。交感神经(sympathetic nerve)副交感神经(parasympathetic nerve),（一）自主神经的结构特征 在自主神经节换元的部位不同：自主神经不直接支配效应器，在自主神经节 换元后发出节后纤维支配效应器官（但支配 肾上腺髓 质的交感神经例外）。交感神经 和副交感神经换元的部位不同，交 感神经节离效应器较远，故节前纤维短而节 后纤维长；副交感神经节常位于效应器壁 内，故节前纤维长而节后纤维短。,中枢的起源部位不同：交感神经：脊髓胸腰段灰质的侧角(T1L3侧角)副交感神经：脑神经核和脊髓骶部灰质相当 于侧角的部位（S2S4侧角）分布范围不同：交感神经：广泛、几乎所有脏器 副交感神经：局限、部分脏器不受支配 节前与节后纤维比例不同：交感神经是 1：多个 副交感神经是1：少数,（二）自主神经的功能特征（1）紧张性支配：来源于中枢 切断心迷走神经 心率加快 切断心交感神经 心率减慢（2）对同一效应器的双重支配：相互拮抗：迷走神经促进小肠的运动和分泌 交感神经抑制小肠的运动和分泌 一致：交感神经促进唾液腺分泌少量粘稠的唾液 副交感神经促进唾液腺分泌大量稀薄的唾液,（3）作用与效应器本身的功能状态有关：刺激交感神经 未孕动物子宫的运动抑制 有孕动物子宫的运动加强（4）有不同的活动范围和生理意义：交感神经系统：活动具广泛性，紧急情况下占优 势。生理意义在于动员机体潜能 以适应环境的急变。副交感神经系统：活动较局限，安静时活动占优势。生理意义在于保护机体、休整恢 复、促进消化、积蓄能量，使机 体保持平静时的生命活动。,（5）在中枢神经系统调节下，交感和副交感能达到 相反相成的结果：心迷走神经兴奋 心交感神经抑制,CNS调节,心率降低,二、内脏活动的中枢调节（一）脊髓对内脏活动的调节 脊髓是内脏反射活动的初级中枢，但调 节功能不完善；平时受高位中枢的 控制。（如：截瘫病人骚爬骶部皮肤反射性引起膀胱收缩而发生排尿；但不受意识控制，排尿也不完全）（二）低位脑干对内脏活动的调节 延髓为生命中枢 中脑是瞳孔对光反射的中枢,（三）下丘脑对内脏活动的调节 下丘脑是较高级的调节内脏活动的中枢。1.体温调节:视前区-下丘脑前部(PO/AH)2.水平衡调节 下丘脑能调节饮水行为；调节肾排水量：下丘脑前部存在脑渗透压感受器，能按血液的渗 透压调节血管升压素的分泌；视上核、室旁核合成和释放血管升压素，实现对 肾排水量的调节；,3.对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节 下丘脑的神经分泌小细胞能合成下丘脑调节肽，调节腺垂体激素的分泌；轴浆运输 正中隆起 垂体门脉系统 腺垂体 下丘脑的监察细胞能感受血中一些激素浓度的变化，反馈调节下丘脑调节肽的分泌；下丘脑视上核和室旁核的神经内分泌大细胞 能合成血管升压素和催产素。轴浆运输 下丘脑垂体束 神经垂体,4.生物节律控制：机体的许多活动能按一定的时间顺 序发生周期性的变化，称为生物节律（biorhythm）。日周期是最重要的生物节律，如：血细胞数、体温、促肾上腺皮质激素分泌等。控制日周 期的关键部位：下丘脑的视交叉上核。损毁视交叉上核 正常昼夜节律消失5.其他功能：下丘脑能产生食欲、渴觉和性欲等行为的 欲望，并能调节相应的本能行为。还参与睡眠、情绪及情绪生理反应等。,三、本能行为和情绪的神经调节本能行为(instinctual behavior)：是指动物在进化过程 中形成并遗传固定下来的，对个体和种族生 存具有重要意义的行为。情绪：是指人类和动物对客观环境刺激所表达的一种 特殊的心理体验和某种固定形式的躯体行为表 现。,注意：本能行为和情绪常伴有自主神经系统和 内分泌系统活动的改变。本能行为和情绪主要受下丘脑和边缘系统 的调节。本能行为和情绪明显受后天学习和社会因 素的影响。,（一）本能行为的调节 1.摄食行为的调节 摄食行为是动物维持个体生存的基本活动。刺激猫下丘脑外侧区 多食 损毁猫下丘脑外侧区 拒食-下丘脑外侧区存在摄食中枢；刺激下丘脑腹内侧核 拒食 损毁下丘脑腹内侧核 多食-下丘脑腹内侧核 存在饱中枢；二者的神经元活动具有交互抑制的关系,注意：杏仁核参与摄食行为的调节 破坏杏仁核 肥胖 刺激杏仁核基底外侧核群 抑制摄食 认为杏仁核基底外侧核群能易化下丘脑的 饱中枢并抑制摄食中枢的活动。隔区易化饱中枢并抑制摄食中枢的活动。,2.饮水行为的调节 饮水行为是通过渴觉而引起的。引起渴觉的主要因素是：血浆晶体渗透压升高：经下丘脑前部的脑渗 透压感受器而起作用 细胞外液量明显减少：通过肾素-血管紧张素 系统介导，血管紧张 素可刺激间脑的室 周器引起渴觉。3.性行为的调节：性行为是动物维持种系生存的基本 活动。神经系统中的许多部位参与对性行为的调节。,(二)情绪的调节 1.恐惧和发怒：恐惧和发怒是本能的防御反应(defense reaction)，该反应也称为格斗-逃跑反 应(fightflight resporse)。注意：引起恐惧和发怒的环境刺激相似：是对机体或生 命可能或已经造成威胁和伤害的信号。外部表现不完全相同：恐惧时表现为出汗、瞳孔 扩大、蜷缩、左右探头和企图逃跑；发怒时常表现出攻击行为，如猫发出咆哮声、竖毛、瞳孔扩大、咬与抓等。,假怒：在间脑水平以上切除大脑的猫，只要给予 微弱的刺激，就能激发强烈的防御反应，表现为张牙舞爪的摸样，好像正常猫在进 行搏斗时的表现，这一现象称为假怒。原因：解除了平时大脑皮层对下丘脑的抑制。,2.愉快和痛苦 愉快是一种积极的情绪，通常由那些能够满足机体 需要的刺激所引起；痛苦是一种消极的情绪，一般是由伤害机体和精神 的刺激或因需求得不到满足而产生的。在动物实验中，预先于脑内埋藏一刺激电极，并让动物学会自己操纵开关而进行脑刺激，这种实 验方 法，称为自我刺激；常用来研究愉快的情绪反 应。,注意：行为的激发和抑制与脑内奖赏系统和惩罚系 统的活动密切相关。研究方法：自我刺激 奖赏系统：能够引起自我满足和愉快的脑区。腹侧被盖区-伏隔核的多巴胺能通路 与之有关；（约为全脑的35%）惩罚系统：能使动物感到嫌恶和痛苦的脑区。主要在下丘脑后部的外侧部分、中脑 背侧、内嗅皮层等部位。（约为5%）,（三）情绪生理反应 情绪生理反应(emotional reaction)是指在情绪 活动中伴随发生的一系列生理变化。主要由自 主神经系统和内分泌系统活动的改变而引起。1.自主神经的情绪生理反应 多表现为交感神经系统活动的相对亢进 也能表现为副交感神经系统活动的相对亢进,2.内分泌系统的情绪生理反应 涉及的激素种类很多。如：情绪波动时往往出现性激素分泌紊乱，并 引起女性的月经失调和性周期的紊乱。（四）激发行为的动机 欲望驱使 食欲 摄食；渴觉 饮水；性欲 性行为 几乎所有的行为都在某种程度上 与奖赏或 惩罚有一定的关系,第六节 觉醒、睡眠与脑电活动一、脑电活动 皮层的电活动自发脑电活动-在无明显刺激的情况下，大脑皮层 能经常自发地产生节律性的电位变 化，这种电位变化称为自发脑电活 动。皮层诱发电位-感觉传入系统或脑的某一部位受刺 激时，在皮层某一局限区域引出的 电位变化，这种电位变化称为皮层 诱发电位。,（一）脑电图 在无明显刺激的情况下，大脑皮层能经常自发地产生节律性的电位变化，这种电位变化称为自发脑电活动。在头皮表面记录到的自发脑电活动称为脑电图（electroencephalogram，EEG）。直接在皮层表面记录到的电位变化，称为皮层电图。,1.脑电图的波形 按频率快慢将脑电图分为四种波形：波波波波 这四种波形分别对应四种精神状态：波新皮层紧张活动状态；波清醒、安静、闭眼；波困倦；波睡眠、极度疲劳 或麻醉状态。,波阻断：波在清醒、安静并闭眼时出现，睁开眼睛或接受其他刺激时，波 立即消失而呈现快波，这一现象称 为波阻断。当再次安静闭目时，则波又重现。,2.脑电图形成的机制（1）波形：大量神经元同步活动，突触后电 位发生总和，形成强大电场，改 变皮层表面的电位。（锥体细胞排列整齐，其顶树突互相平行并垂直于皮层表面，故同步电活动易于总和形成强大的电场。）（2）节律：皮层与丘脑 之间的交互作用,一定同步节律的非特异投射系统 的活动，促进了皮层电活动的同 步化。,（二）皮层诱发电位 1