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动物行为学,张 立生态研究所北京师范大学,动物行为学,Why do birds sit on EGGS?Why do birds SIT on eggs?Why do BIRDS sit on eggs?WHY do birds sit on eggs?,What animal does?动物在做什么?,Animal Behavior,Causation,Development,Evolutionary,Function&Survival Value,Niko Tinbergen 的四个问题:,行为学家从行为学角度提出了 生态行为学（ethology），主要研究动物的行为与其环境之间的相互关系，它或是着重研究一个彼此有亲缘关系的动物类群，或是着重研究同一生境中的各个物种。研究一个亲缘类群，则主要兴趣是查明不同物种之间存在哪些行为差异，这些差异又如何表现为对不同生境的适应；研究一个生境，则主要兴趣是研究生活在该生境内的物种所发生的行为适应，由于这些物种不具有密切的亲缘关系，因此这些行为也就可以被看成是该特定生境内的典型行为。,生态行为学和行为生态学,生态学家从生态学角度提出了行为生态学(behavioral ecology)，主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，即研究动物的行为功能、存活值(survival value)、适合度(fitness)和进化过程。动物的行为特征也与动物的形态特征和生理特征一样，不仅同时受到遗传和环境两方面的影响，而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的，因此同样具有种的特异性。有时，两个在形态上难以区分的物种，却可以通过不同的行为型加以辨识。在自然界中，行为型也常常是近缘物种的种间隔离和种间辨识的一个重要方面。,生态行为学和行为生态学,动物行为学研究简史,亚里士多德 动物记-行为的基本观察、记录 法布尔 昆虫记-昆虫行为的系统观察和记录 达尔文 物种起源和人类及动物的表情等-行为的进化 行为生态学渊源于本世纪60年代初期发展起来的4个学派：(1)J.Crook和D.Lack把鸟类和灵长类的社会组织同各种生态因素联系起来,提出 比较研究法和J.Maynard Smith提出亲缘选择和广义适合度的概念.从基因层次上解释各种利他行为和自私行为.(3)N.Tinbergen用简单的田间实验和观察法确定了测定行为存活值的程序等对数学生态学的贡献，使用最优化理论和进化稳定策略 1973年，K.Lorenz;N.Tinbergen;K.Frisch获得诺贝尔医学奖(第一次授予行为学家)，大大推动了行为学的发展。,1973年，K.Lorenz;N.Tinbergen;K.Frisch获得诺贝尔医学奖(第一次授予行为学家)，大大推动了行为学的发展。,动物行为学研究简史,动物行为学研究简史,1978.英国出版第一本行为生态学论文集Behavioural Ecologyan Evolutionary Approach1982.第一本行为生态学理论专著An Introduction to Behavior Ecology1983.在Mainz召开了第一次国际性动物行为学讨论会1999.An Introduction to Behaviour Ecology第四版(Krebs&Davies),1947.行为学期刊Behaviour(行为)1953.Animal Behaviour(动物行为)1954.Insect Society(昆虫社会)1956.Behavioural Science(行为科学)1963.Experimental Journal of Animal Behaviour(动物行为实验杂志)1964.Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour(行为实验分析)1966.Physiology and Behaviour(生理学和行为)1970.Brain,Behaviour and Evolution(脑，行为与进化)1971.Behaviour Genetics(行为遗传),动物行为学研究简史,1973.Learning and Behaviour of Animal(动物的学习与行为)1975.Applied Ethology(应用行为学)1975.Animal Behavioural Process(动物行为进程)1977.Bird Behaviour(鸟类行为)1977.Behaviour,Ecology and Sociobiology(行为、生态和社会生物学)1978.Behaviour and Brain Science(行为和脑科学)1980.Ethology and Sociobiology(行为学与社会生物学),1998.行为生态学尚玉昌，北京大学出版社2004.动物行为原理与物种保护方法蒋志刚，科学出版社,概论,动物行为学研究简史,行为学,生态学,遗传学,生理学,进化论,概论,社会生物学,经济学,神经生物学,分子生物学,行为学与其他学科的关系,概论,动物行为生态学研究的主要内容,行为,存活,繁殖,行为,存活,繁殖,行为,存活,繁殖,|,进化,行为生态学和进化的关系,物种起源(The Origin of Species)中对自然选择和进化论的概括：同种个体之间存在着形态、行为和生理差异(即变异的普遍性)部分变异是可遗传的，子代更相似于自己的双亲而不是种内的其他成员。生物具有巨大的数量增殖潜力，但所产生的后代数量远远大于可能存活的 数量，个体间必定要为获得资源、配偶和空间而进行竞争。竞争使一些个体比另一些个体留下更多的后代，这些后代将会继承它们双 亲的特征，并通过自然选择而进化。自然选择的结果是生物适应它们的生存环境，被选择下来的个体将是那些 最能有效地找到食物、配偶和逃避捕食者的个体。行为生态学根据现代遗传学理论，在基因水平上对自然选择进化论作了新的表述，其基本出发点是：虽然选择是作用于表现型，但在进化中真正发生变化的是基因的相对频率。,行为、生态学和进化的关系,行为生态学对进化论的表述：所有生物都有基因，基因决定着蛋白质的合成，而这些蛋白质又对神经 系统、肌肉的发育和结构起着控制作用，因而也决定着动物的行为。在种群内，很多基因都具有两个或更多的对立形式，或称等位基因，等位基因即使对同一蛋白质的编码也略有不同，这将导致发育上的差异，并因此产生种内变异。等位基因对染色体上的某一特定位置，即位点(locus)，存在竞争关系。任一等位基因所复制的基因，如果比其对立基因所复制的基因更加富有 存活力，那么它最终就能在种群中取代其他对立基因。,行为、生态学和进化的关系,行为、生态和进化的关系已知的三个主要原理：在进化期间，自然选择将有利于个体采取这样的生活史策略，即能使其 基因最大限度地对未来世代作出贡献。成年动物的最优生存和生殖方式将决定于生活环境、食物条件以及同它 有关的竞争者和捕食者等。由于一个个体的生存和繁殖成功主要依赖于它的行为，因此自然选择总 是倾向于使动物具有最大的捕食效率、采取最有效的交配对策和能够最 成功地逃避捕食者等。什么是“最优”和“最适”？-对几种可替代行为的选择结果，而这种选择又是在各种生态和生理压力下进行的。,动物行为生态学研究的主要内容,动物行为的功能研究 行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响，行为功能是以行为的存活值和适合度来度量的。在进化期间，生态条件将决定什么行为对动物的生存和繁殖最为有利。,进化稳定策略(ESS)的研究 种群中的大多数个体多采取某种行为对策，而这种对策的好处又为其他对策所不及，这种对策就可以成为ESS(Ecological Stable Strategies)。广泛应用于：仪式化战斗问题，求偶场问题，生境选择问题等 ESS解释了一个由许多独立的自私实体所构成的群体（种群）是如何能最终变成一个稳定的、有组织的实体。,动物行为生态学研究的主要内容,动物行为经济学和最适模型 任何行为都会给动物带来一定的收益，同时也会付出一定代价(投资)。自然 选择总是倾向于使动物从它们的行为中获得最大的净收益(收益投资)。（觅食效率，生殖成功率，反捕食行为的有效性等）最适模型的建立：预测在行为的投资和收益之间应作出怎样的决策才能获 得最大的净收益。,捕食者与猎物之间相互适应的协同进化(1)猎物的隐蔽性可以减少捕食者对它的捕食，而猎物种群的多态现象则可以 干扰捕食者搜寻印象的形成。(2)猎物隐蔽性稍加改进就能增加捕食者的辨认时间，从而给被捕食者带来好 处，这可以被看成是协同进化的一个起点。(3)警戒色和拟态,动物行为生态学研究的主要内容,动物资源竞争 动物对资源的竞争可分为纯利用竞争和排他性的资源保卫 理想自由分布和经济可保卫性两个概念结合研究动物活动的时间分配，可以预测在什么条件下领域行为发生与否，预测领域的最佳大小。,动物群体生活和群体的最适大小 群体生活给动物带来的利是增加安全性和增加取食机会；弊是加剧个体间的 资源竞争和更易吸引捕食者。最适种群大小受到以下两种限制：(1)群体中不同的个体受益程度不同，因此它们对最适群体大小的要求不同。(2)理论上的最适大小的群体常常是不稳定的，因为较小群体中的个体如果 能加入到最适群体中，将会增加它的适合度。,动物行为生态学研究的主要内容,博奕论用于争斗行为的研究1.一只动物所采取的最好的战斗对策往往取决于种群中其他个体的行为表现。2.进化过程将导致一个种群产生一个进化稳定策略。3.利用最适模型可以对争斗行为的投资和收益作出评价，并能计算出什么样 的对策能够获得最大的净收益。,两性冲突和性选择 雌雄性的基本差异在于配子的大小。雌性个体成为雄性个体相互争夺的资源。雄性个体可以靠于多个雌性个体交配而增加其生殖成功率；雌性个体则最终 选择一个具有优质基因和占有高质量资源的雄性作配偶。性选择的三个主要理论：Darwin理论，Fisher理论，Trivers理论,动物行为生态学研究的主要内容,动物的亲代抚育和婚配制度(1)资源分布(如产卵地和食物等)和雌性个体的时空分布都能影响动物使自身 达到最大生殖成功所采取的行为方式。(2)物种的生理特征也决定亲代抚育方式和婚配制度。如体内受精和以乳汁哺 幼的生理特点决定着雌性在亲代抚育中的主导作用；体外受精、保卫领域 和喂养后代的繁重任务决定了雄性必须参与亲代抚育工作。(3)物种之间的亲代抚育方式上的差异是同婚配制度的差异相关的。动物的婚配制度大体可分为：一雄一雌制；一雄多雌制；一雌多雄；混交制 在鸟类和哺乳动物中当雄性个体有能力独占一部分优质资源和多个雌性个体时，会出现一雄多雌。当一种婚配制度对一性最有利时，对另一性不一定有利，因此两性在婚配制度的选择上可能存在着利益冲突并采取折中的解决办法。,动物行为生态学研究的主要内容,动物的利他行为 利他行为：一个个体以牺牲自己的生存和繁殖机会为代价，去帮助其他个 体繁殖更多的后代。利他行为的四种假说：(1)亲缘选择假说：借助于对亲属提供帮助而增加自己对未来世代的贡献。因为亲缘关系越近，体内共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）(2)互惠假说：双方在合作中都能得到净收益。（合作关系）(3)操纵假说：如杜鹃的巢寄生（彻底的利他）(4)互相依赖假说：如吸血蝠哺血；灵长类的结盟,生殖合作和帮手行为 有些个体自己不繁殖而去帮助其他个体喂养后代(帮助保卫巢区和提供食物等)。1）帮助亲属生殖，同样可获得一定的遗传利益；2）有利于继承一个生殖领域和增加生殖经验，以利于未来的生存和生殖。,动物行为生态学研究的主要内容,动物的通讯和信号 信号的明显特点是发送信号只需要少量能量，但靠利用其他动物（信号接收者）的肌力却能使自身得到较大收益。仪式化信号：刻板、夸张和重复进行的仪式化动作有利提高通讯效率，准确传递信息。往往是信号发送者和接收者双方协同进化的结果。行为生态学主要是研究各种信号如何通过自然选择的作用达到高效通讯的的。生态条件和信号接受者的反应是影响信号进化的两种自然选择压力。,亲缘选择和广义适合度 Maynard Smith(1964)-群选择和亲缘选择 W.D.Hamilton(1964)-社会行为的遗传理论 亲缘选择：指对有亲缘关系的一个家族或家庭中的成员所起的自然选择作用。亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用，它所增加的有时不是个体的适合度而是个体的广义适合度。适合度：是衡量一个个体存活和生殖成功机会的一种尺度，适合度越大，个体存活的机会和繁殖成功的可能性也越大。广义适合度：是指一个个体在后代中传布自身基因(或与自身相同的基因)的能力大小，能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的 广义适合度（不一定是通过自身繁殖的形式）。所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是不是对自身的存活和繁殖有利。-解释各种社会行为进化和利他行为进化,动物行为生态学研究的主要内容,动物行为生态学研究的主要内容,自私基因理论1）自然选择的基本单位是作为遗传物质基本单位的基因。只有基因才是最稳定的，并能通过复制和以拷贝的形式保持“永恒的”存在，基因之所以能成为自然选择的基本单位，就在于它的永恒性。,2）等位基因存在着你死我活的竞争，即争夺后代染色体上的位点。只有那些靠牺牲其等位基因而增加自身生存机会的基因才能被自然选择所保留。动物的行为可以是利他的，但基因决不会利他。3）从发生在最低水平(即基因水平)上的选择出发，才是解释进化的最 好办法。,参考书目,