精品课程《植物生理学》课件12成熟和衰老.ppt
第十二章,植物的成熟和衰老生理,本章着重介绍1.种子和果实形成时的生理生化变化2.种子和营养繁殖器官的休眠3.植物的衰老和器官脱落4.实践的联系,植物受精后：受精卵 胚胚珠 种子子房壁 果皮子房 果实,果实、种子生长发育的情况影响到：下一代的生长发育作物的产量和品质,第一节 种子成熟时的生理生化变化,种子成熟是1.胚由小变大2.营养物质在种子中变化 的过程。3.积累 物质的这种变化1.大致上和种子萌发时的变化相反；2.营养器官的养料运往种子，并转化为淀粉 蛋白质和脂肪等种子的组成成分，积累起来。,一.有机物的变化1.糖类的变化 1）总的规律：可溶性糖不溶性糖 2）淀粉磷酸化酶的参与 生产中为了最大限度地提高水稻等的产量，必须设法让茎叶的糖向穗运输，促进糖分向淀粉转化。关键的是淀粉磷酸化酶，加强其活性即可促进淀粉合成。,淀粉磷酸化酶(1)最适pH是6.07.5，最适温度是2646;(2)磷酸含量要适当，要形成积累淀粉，无 机磷酸的浓度不宜太高;(3)糖分运转至穗子又需要磷酸，所以综合 两方面的因素，成熟期磷需量较多，但 不宜过量。,2.氮素的变化1）氮素是以氨基酸和酰胺的形式从营养 器官输入的；2）乳熟期到完熟期，籽粒的氮素总量变 化不大；3）随着成熟度的增加，非蛋白氮下降低，蛋白氮含量不断增加；4）RNA含量较高，以合成丰富的蛋白质。,3脂肪的变化1）油料种子成熟过程中糖（葡萄糖，蔗糖，淀粉）的含量下降，脂肪含量增加，说明脂肪是由糖类转化来的。2）脂肪形成的两个特点：（1）成熟期形成的大量游离脂肪酸，随着 种子成熟，逐渐合成复杂的油脂。（2）先形成饱和脂肪酸，再经去饱和后变 为不饱和脂肪酸。因而，油料种子的 碘值是随着成熟度而增加的。,1.呼吸作用 呼吸速率升高，这是因为种子成熟过程中有机物的积累是需要能量的。有机物积累迅速时呼吸作用也旺盛，接近成熟时呼吸作用逐渐下降。,二、其它生理变化,2.内源激素 种子成熟过程中，因当时生理作用需要，不同阶段各种特定激素种类的最高含量依次出现。,Time,小麦：植物激素最高含量的出现次序是,3.含水量的变化 1）随着种子成熟，种子中的含水量（尤其 是自由水）不断下降。2）小麦成熟时种子的总重量减少了，但干 物质却增加了，减少的只是含水量。,三.外界条件对种子成熟和化学成分的影响 种子的化学成分本质上是由遗传决定的，但外界条件也会影响种子成熟过程和种子成分。,1.风旱不实现象（干旱）即干风和干旱使籽粒灌浆不足，并影响种子成分的现象。1）有机物运输受阻 由于有机物运输受阻，造成籽粒瘦小，产量大减；,2）化学成分A.可溶性糖来不及转变为淀粉，籽粒呈玻璃状，可溶性糖含量较高；B.蛋白质积累过程受阻较小，造成蛋白质含量相对较高,不同地区小麦蛋白质含量,2.温度 对油料种子含油量和油分性质的影响1）较低的温度有利于脂肪的积累；2）较低的温度和较大的昼夜温差，有利于不饱和脂肪酸的形成；,3.营养条件对种子化学成分的影响N：提高淀粉种子蛋白含量K：提高淀粉种子淀粉含量K、P：提高油料种子的脂肪含量N：提高油料种子的蛋白含量，但减少脂肪含量。,第二节 果实成熟时的生理生化变化,由于肉质果实是我们食用最多的果实，故以下主要介绍以肉质果实的生理生化变化。,成熟？,一.果实的生长 果实的生长同其营养器官一样，具有生长大周期，呈S型的生长曲线。而有些果实，如桃、杏、葡萄等生长曲线呈双S型，即生长的中期有一个缓慢期。,正常情况下，受精后子房膨大而发育形成果实。单性结实(parthenocarpy)指不经受精作用而形成不含有种子的果实的现象。单性结实有天然单性结实和刺激性结实。生长素类和GA可刺激形成单性结实。,一.呼吸骤变 根据果实成熟过程中呼吸作用的特点可将果实分为：骤变型果实和非骤变型果实，前者如香蕉，后者如橙。,它们最本质的区别在于 骤变型果实含有淀粉或脂肪等复杂的贮藏物质，在采摘后达到可食状态前，贮藏物强烈水解，因而呼吸加强。,骤变型果实的呼吸特点 果实成熟达一定程度时呼吸速率首先稍降低然后突然升高，最后下降，然后果实完全成熟。又叫果实的呼吸跃变。,研究表明，在呼吸跃变开始或正要开始时，果实内乙烯含量明显，因此认为乙烯大量，增加果皮细胞透性，使果实内部的氧化过程加强，促进果实呼吸作用，加速果实成熟。,实践中，可通过调节呼吸骤变的来临，以达到推迟或提早果实成熟的目的。如：可降低温度和O2 提高CO2 浓度或充N2 来延迟呼吸骤变，达到保鲜目的。而反之，提高T或增加O2 浓度，或施用乙烯，则可刺激骤变来临，催熟果实。,一.肉质果实成熟时色香味变化 果实生长过程中，有机物不断从营养器官运来，加上果实自身合成的少部分有机物，使果实不断变大、变重，长到一定大小时，其体积将不再增加，但不甜、不香、硬、酸、涩，还需经过一系列复杂的生物化学转变之后，才具有成熟果实具有的色、香、味。这些变化包括,1.果实变甜 果实成熟后期，不甜的 淀粉 可溶性糖 因而果实变甜,2.酸味减少 随着果实不断成熟，果肉液泡中的有机酸（如柑桔中的柠檬酸，苹果中的苹果酸）有些转变为糖，有些则通过呼吸作用氧化成为CO2 和H2 O,而有些则被K+、Ca2+等中和。所以果实中酸味下降。,3.涩味消失 有的果实，如李子、柿子等未成熟时果实内因含单宁而有涩味，随着果实成熟，单宁被过氧化而成为无涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质，因而涩味消失。,4.香味出现 由于形成一些脂肪族和芳香族酯类，以及一些特殊的醛类，所以果实成熟时有特殊香味。,5.由硬变软 随着果实成熟，果肉细胞壁中层的果胶物质转变为可溶性的果胶，果肉细胞相互分离，所以果肉变软。,6.色泽变艳 随着果实成熟，果皮中的叶绿素逐渐破坏而丧失绿色，使原本存在的类胡萝卜素的颜色呈现出来，因而果实呈黄色。有的果实则形成花色素，因而呈红色。光直接影响花色素的合成，因而这类果实向光一面往往比背光面要更红、更鲜艳。,要注意的是，以上的变化过程是受天气影响的，尤其是受温度和湿度的影响。气温低雨水多时果实中含酸量往往较多，而糖相对少。而阳光充足、气温较高及较大的昼夜温差则使果实含酸较少而糖较多。,四、果实成熟时蛋白质和激素的变化,第三节 种子和延存器官的休眠,休眠（dormancy）成熟种子(延存器官)在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。,一.种子休眠的原因和破除1种皮限制（有三种情况）不能透水或透水性弱（这类种子称硬实种子）种皮不能透气（O2进不去，CO2 却积累在种子中）种皮太坚硬，胚有能突破种皮，因此难以萌发。,在自然情况下，通常要靠细菌和真菌花几周至几个月时间分泌酶类水解这些种皮，使其变软，水分，气体得以透过。生产上如需缩短这个休眠的过程，则可采用一些物理或化学方法来破坏种皮，使其透水透气。松树种子用 1：50 氨水处理，98H2 SO2 处理皂荚种子等。,2.种子后熟未完成 有些种子的胚已发育完全，但条件适宜仍不萌发，需经过休眠胚内部发生一些生理生化变化后才能萌发的现象，称后熟作用。如：松柏种子、桃、梨等种子。这类种子经低温层积处理（即用湿砂将种子分层堆积在5左右低温1至3个月），完成后熟作用才能萌发。,3.胚未完全发育 有的种子（如银杏），其果实或种子虽完成成熟，脱离母体，但内部的胚发育尚未完成。这类种子需经休眠使胚发育完全后才能萌发。,4.有抑制物质 有的种子因有抑质存在而使种子不能萌发。只有经过一段时间的休眠后，抑制物质减少，种子才能萌发。,如洋白蜡树种子内有ABA，经休眠后，ABA，种子就破除休眠而萌发。生长抑制物质抑制种子萌发具有重要的生物学意义。如沙漠中的一些种子，含有生长抑制物质，只有当足够多雨水将抑制剂冲掉后种子才萌发。而如雨量不足，则抑制物质不能完全冲掉，种子则不萌发，这样可避免种子在不适当的时候萌发。,二.休眠与植物激素ABAGA穗萌胎萌,三.延存器官休眠的打破与延长 块茎 鳞茎 块根,第四节 植物的衰老,植物的衰老（senescence）是指一个器官或整个植株生命功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。开花植物两种不同的衰老方式：1.单稔植物：一生只开一次花。2.一生多次开花。,一.衰老时的生理生化变化1.蛋白质显著下降 蛋白质显著下降的原因有二：合成减少 分解加快。从而造成和降解率不平衡。2.核酸含量降低 RNA含量下降，因为：RNA合成能力降低 RNA降解加快。SAG&SDG,3光合速率下降 因为：衰老时叶绿体被破坏（具体表现为类囊体膨胀、裂解、嗜锇体）、叶绿素含量迅速下降。随着蛋白降解加快，Rubisco减少。叶绿体蛋白,4呼吸速率下降叶片衰老时，呼吸先迅速下降，后又急剧上升，再迅速下降，有呼吸骤变，这和乙烯出现高峰有关衰老时呼吸底物是氨基酸，而不是正常呼吸时的底物糖。衰老时，呼吸的氧化磷酸化解偶联，ATP形成下降，细胞生长、合成所需能量得不到满足，更加促进衰老。,二、影响衰老的外界条件光 光通过环式光合磷酸化提供ATP，用于物质合成，或降低叶绿素蛋白质和RNA的降解，从而可延缓衰老。（光、激素参与衰老过程）温度 低温高温都会促进衰老。,水分 干旱提高呼吸速率，促进蛋白降解，导致叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降，因而促进衰老。营养 营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。细胞分裂素 延缓衰老,三、植物衰老的原因 植株或器官衰老的原因错综复杂。下面介绍两种理论：,1.营养亏缺理论 该理论认为：生殖器官是一个很大的“库”，它垄断植株营养的分配，聚集营养器官的养料，从而引起营养器官的衰老。（菜豆）不足之处在于不能解释：供给已开花结实植株充分养料，仍无法使植株免于衰老 雌雄异株植物，雄株不结实，谈不上聚集养分，但仍难免一死。,右边的植株不断地将荚果摘除，而左边的植株则一直保留着。,2激素调控理论 该理论认为，单稔植物的衰老是由一种或多种激素共同控制的。一方面是由细胞分裂素控制（根系合成供给叶的CTK下降，而花、果内的CTK却上升，从而促使营养物质运向果实）；一方面也可能受促进衰老的激素（ABA和乙烯）控制（即花或果中形成ABA和乙烯运往营养器官导致衰老）。,3.衰老的三个时期1）起始时期 细胞代谢发生变化，伴随着“库”中的物质向“源”转移，光合作用活性开始下降，衰老的信号传递链开始运行；2）退化时期 细胞组分、大分子物质如蛋白质、核酸与脂类被降解；3）终止时期 细胞死亡诱导因子积累、细胞完整性被破坏，叶片脱落死亡。,衰老的三个时期,四、植物衰老与程序性细胞死亡,真核生物特定的细胞死亡，是生长和发育过程必不可少的，也是对生物和非生物胁迫应答的部分。,程序性细胞死亡：programmed cell death,PCD 由于生物体自身控制着细胞死亡的启动和执行过程。,1.植物中PCD的例子：1）衰老：生命尽头发生的一种相对缓慢的细胞死亡A.组织中胞内成分有序的解体B.在存活部位最大限度的回收和利用衰老组织中的营养成分。,2）超敏反应：病原菌侵染引起入侵部位及其周围细胞死亡A.目的是防止病原菌进一步扩散，在其稳固之前迅速杀死赖以生存的寄主细胞B.不是最大限度的营养再利用。,2.植物生活周期中的PCD1）PCD对于正常的生殖发育是必需的(1)多数单性花：玉米 TAS2(2)大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子中的3个，小孢子发生过程中的绒毡层细胞（3）部分胚柄。,2）营养生长的许多方面都依赖PCD（1）种子萌发过程中胚乳细胞发生PCD（2）木质部管状分子的发育（3）叶片上的缺刻和空洞（4）茎叶表面的毛、刺等，成熟时都是死细胞（5）柑橘果皮中的油囊,3）PCD是一些植物胁迫应答反应的部分（1）水淹时部分植物产生的通气组织（2）超敏反应,4）植物细胞衰老是一个类似PCD的过程（1）细胞衰老及死亡，是包括根、茎、叶、花在内所有植物器官的最后发育阶段（2）衰老可以重塑植物形态，处理不需要或不正常细胞（3）回收有价值的营养物质，特别是氮和磷,3.PCD的特征与基因控制特征：细胞核DNA断裂成一定长度的片段、染色质固缩、胞泡形成，最后形成一个个由膜包被的调亡小体。基因调控：植物细胞PCD由核基因和线粒体基因共同编制的。受细胞内外多种信号系统的诱导及多种基因的级联反应的调控。,4.PCD的生化变化和诱导因子参与的酶：DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等诱导因子：激素（IAA、Eth、ABA等）、高温、干旱、活性氧等,5.PCD的机制3个阶段1）启动阶段：涉及启动细胞死亡信号的产生和传递过程，其中包括DNA损伤应激信号的产生，死亡受体的活化等；2）效应阶段：涉及PCD的中心环节半胱氨酸蛋白酶家族的活化和线粒体通透性改变；3）降解清除阶段：涉及半胱氨酸蛋白酶对死亡底物的酶解，染色体DNA片段化，最后被吸收并转变为细胞的组成部分。,第五节 植物器官的脱落,脱落(abscission)植物的细胞组织或器官与植物体分离的过程。脱落是植物自我调节的手段；也是对外界环境的一种适应。,脱落是一种生物学现象1.正常条件下，适当的脱落，淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定株型或保存部分种子，这样的脱落是植物自我调节的手段。2.在不良环境条件下，叶、花、幼果也会提早脱落，这是对环境的一种适应。但过度或不适时的脱落往往会影响农业收成。,一、环境因子对脱落的影响1温度 温度过高过低都会加速器官脱落。另外高温会引起水分亏缺从而使叶片脱落，这是间接影响。,2.水分 干旱时使树木落叶，以减少水分的蒸腾损失，这是植物对水分协迫的保护反应。3.光照 光照充足，器官不脱落，光照不足，器官易脱落。作物过密，光照过弱，叶片会早落。光照弱，不仅使光合速率下降，光合产物下降，而且光合产物运到叶和花果受到阻碍，从而导致脱落。日照变短是落叶树秋季落叶的信号之一。,4.氧 不脱落器官呼吸速率逐渐下降，而脱落器官呼吸剧烈上升，因而推论脱落过程可能需要O2。5.矿质营养 N多，生长素多，叶不易脱落。缺Ca时器官易脱落。,二、脱落时细胞及生化变化1.离区 叶片、花果的脱落是由一特定部位开始的，也就是由离区开始的。离区是510层细胞组成，可细分为离层和保护层。离 层：13层细胞保护层：脱落后形成的一层木栓化保护组织，防止暴露面干燥和微生物侵染。,2、脱落时的细胞变化 离层细胞首先核仁变明显，RNA增加，内质网，高尔基体，小泡，然后细胞壁和中胶层分解并膨大。,3、生化变化 脱落发生前，叶或果内激素含量发生变化，从而促进离区内合成RNA和蛋白质（酶），呼吸加快，产生能量，水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层，并促使壁物质合成和沉积，保护分离断面，形成保护层。,在脱落过程中起重要作用的是以下两种酶纤维素酶 在脱落中扮演主要角色，存在于离层。菜豆中的纤维素酶有两种同工酶，即PI酸性和PI碱性纤维素酶，前者与壁木质化相关，受IAA控制，后者与壁分解有关，受乙烯调节。可看出脱落与否主要受激素控制的。,果胶酶 中胶层的主要成分是果胶。脱落过程中，果胶酶活性增大，促进脱落。即脱落与酶活性成正相关。乙烯促进果胶酶活性。,三、脱落与激素1、生长素生长素梯度学说 生长素决定脱落与否不是由其含量决定的，而是由离层两侧生长素浓度梯度决定的。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。,生长素梯度学说,2、ABA ABA促进分解细胞壁的酶的分泌，同时抑制叶柄内生长素的传导，所以促进脱落。,3、乙烯 乙烯会促进脱落。原因是：诱导离区果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜透性。使生长素钝化或使生长素向离区的运输受阻，使离区生长素减少。,因此，乙烯合成抑制剂CO2、Ag+和AVG抑制乙烯合成，因而抑制脱落。GA促进乙烯形成，故GA促进脱落，CTK可延缓衰老，所以抑制脱落。综合而言，器官脱落往往不是由单一激素决定的，而是由各种激素间的平衡调节的。,
