植物的矿质和同化(新).ppt

第五章 植物的矿质营养和植物对氮、磷、硫的同化,教学要求与重点 要求学生熟练掌握植物的必需元素种类及其生理作用；确定必需元素的方法与标准；根系吸收矿质元素的过程及其影响因素；掌握植物同化氮素的过程机理。,荷兰 Van Helmont 第一个用实验方法,1650年 Glauber 水和硝酸盐是 植物生长的基础,1699年，英国 Woodward,土浸提液中生长最好,构成植物体的不仅有水，还有土壤中一些特殊物质。,1804年 瑞士 de saussure,法国 Boussingault,1840年 德国化学家Liebig,矿质营养学说,植物生长所需的无机营养来自土壤。,1860年 德国 植物生理学家J.Sachs和W.knop,已知成分的无机盐溶液,培养植物,成功,植物营养的根本性质,(无机营养型),第一节植物体内的必需元素第二节植物对矿质元素的吸收及运输第三节植物对氮、硫、磷的同化第四节合理施肥的生理基础第五节植物的无土栽培,第一节植物体内的必需元素,一 植物体内的元素二 植物必需矿质元素和确定方法三 植物必需元素的主要生理功能四 植物的有益元素和有害元素五 植物的缺素诊断,一 植物体内的元素（The elements in plant）,植物 水分 10%95%干物质 5%90%,有机物 90%95%挥发,无机物5%10%灰分,C、H、O、N和部分S,小部分S，全部P（非金属元素)，所有金属元素,灰分(ash)是各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物等。,构成灰分的元素称为灰分元素或矿质元素(mineral element)。,矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内。,不同植物灰分含量是不同的：水生植物灰分占干重 1%左右中生植物灰分占干重 5-10%盐生植物灰分占干重可达 45%,不同组织器官灰分含量也是不同的：木质部灰分占干重 1%种子灰分占干重 3%草本根茎灰分占干重 4-5%叶灰分占干重 10-15%,二 植物必需的矿质元素和确定方法,(一)植物的必需矿质元素,对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全缺乏时，不能完成生活史；,三个条件,作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能使植物恢复正常。,在植物的营养生理上起直接作用。,大量元素（macroelements）C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg占植物体干重的0.01-10%,微量元素（micro nutrients）Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni占植物体干重的10-5-10-20%,目前认为符合必需元素标准的有17种,高等植物中必需元素的有效浓度,有益元素,不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。,如钠、硅、钴、硒等以及稀土元素。,有害元素,汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。,有益元素和有害元素,(二)、确定植物必需矿质元素的研究方法,营养液培养法,砂培法,水培法,营养膜培养系统,有氧溶液培养系统,溶液培养系统,在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：,1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；,2.调节适宜的pH值；防止沉淀；,3.注意通气；如营养膜法，气培法,4.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。,三 植物必需元素的主要生理功能,(一)植物体内的功能,1 构成植物体的结构物质,如C、H、O、N、S、Ca、P等组成了细胞壁、纤维素、膜、蛋白质脂类和核酸等有机物质的元素。,2 能量转换过程中的电子传递体,如Cu2+、Fe2+、Mo6+。,4 重要渗透调节物质，调节细胞的膨压,3 作为活细胞电化学平衡的重要介质，稳定细胞质的电荷平衡，维持适当的跨膜电位如：K、Cl等,5 是酶的辅基或活化剂,如:Fe、Mo是固氮酶的成分；Zn是碳酸酐酶、色氨酸合成酶的辅基；Ca、Mg是 ATPase等酶的活化剂；Mn是苹果酸脱氢酶的活化剂。,6 作为细胞信号转导信使,当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrient dificiency symptom)或缺素症。,N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni,(二)生理作用,1 氮的主要生理作用,根系吸收形式,NO-3,NH+4,有机态氮,细胞质、细胞核、细胞壁,核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等；,生命元素,N过多叶色深绿，营养体徒长，抗逆能力差。叶菜，多施N肥。,N过少植株小，叶色淡，籽粒不饱满，产量低。,N移动性大，可重复利用。,-N,-N,CK,CK,CK,CK,-N,-N,2 磷的主要生理作用,根系吸收形式,缺磷，植物全部代谢活动都不能正常进行。,2.磷的主要生理作用,根系吸收形式,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂,磷,一部分仍以无机磷形式存在,体内,植物体中磷的分布不均匀：,根茎的生长点、果实、种子,缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。,磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。,核苷酸组成成分,参与糖类代谢、蛋白质代谢、脂肪代谢,氮磷配合施用,缺磷,蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成少,3 钾的主要生理作用,根吸收的形式,K+,（1）提高原生质水合程度，增强细胞保水能力，利于抗旱。,（2）约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。,（3）光合、呼吸中，K+与H+跨膜交换，促进磷酸化作用。,（4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。,（5）调节CH2O的合成与运转,（6）与淀粉及纤维素的形成有关，防止倒伏。,（7）筛管中K+浓度高，促进物质运输。,缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现于老叶。,4 钙的主要生理作用,（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关；稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。,（2）Ca2与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。,（3）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶等。,（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。,（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。,在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。,5 铁的主要生理作用,以铁的螯合物、Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。,（1）酶的辅基：细胞色素氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶等。,（2）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。,（3）固N酶成分,（4）叶绿素生物合成需要 Fe。,一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。,-Fe,-Fe,CK,玉米,缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。,6 锌的主要生理作用,色氨酸合成酶的必要成分,叶绿素的合成,华北地区果树“小叶病”,7 硫的主要生理作用,硫不易移动，一般幼叶缺绿，新叶失绿，呈黄白色，易脱落。,生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包,8 镍的主要生理作用,脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。,缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生毒害，使叶尖出现坏死。,（一）有益元素,不是植物必需元素，但能促进某些植物的生长发育。,如Na,Si,Co,Se等以及稀土元素。,（二）有害元素,汞、铅、铝等对植物有害的重金属元素。,四 植物的有益元素和有害元素,五 植物的缺素诊断,（一）确定植物组织、器官在形态、颜色等方面发生变化（症状）的原因,（二）植物组织及土壤成分的测定,（三）补充营养元素,第二节 植物对矿质元素的吸收及运输,一 根系吸收矿质元素的区域和过程,（一）区域,根系！,1 矿质元素被吸附在根组织细胞表面,土壤颗粒表面阳离子交换法则,同荷等价,2 矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径,离子吸附在根系表面,根毛区离子吸收的共质体和质外体途径,经内部空间（inner space）进入细胞质。跨过内皮层。进入导管，向地上部运输。,二 植物吸收矿质元素的特点,（一）根系吸收矿质营养与吸收水分的关系,植物对水分和矿质的吸收既相互联系又相互独立。,（二）根系对离子吸收具有选择性,生理酸性盐 如(NH4)2SO4 生理碱性盐 如NaNO3或Ca(NO3)2 生理中性盐 如 NH4NO3,首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。,（三）单盐毒害,将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）不久，植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（toxicityof single salt）。,离子拮抗平衡溶液,三 影响根系吸收矿质元素的因素,（一）土壤温度,温度对小麦幼苗吸收钾的影响,（二）土壤通气状况,（三）土壤溶液中各种矿质元素的浓度,“烧苗”,（四）土壤酸碱度,左：对燕麦吸收K+的影响右：对小麦吸收NO-3的影响,pH 对矿质元素吸收的影响,多数植物最适生长的 pH 为67；马铃薯的最适 pH 为4.85.4，甘薯、花生、烟草 pH 5.06.0；甘蔗 pH 7.07.3，甜菜7.07.5。,四 植物地上部分对矿质元素的吸收,植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliar nutrition),五 矿质元素在体内的运输和利用,（一）矿质元素运输的形式,（二）矿质元素运输的途径,（三）矿质元素的利用,(一)矿质元素运输的形式,（二）矿质元素运输的途径,（三）矿质元素的利用,参与循环的元素,不参与循环的元素,一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、Mg、Cl。,另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。,老叶,幼叶,第三节植物对氮、硫、磷的同化,一 氮的同化二 硫的同化三 磷的同化,一 氮的同化,（一）植物的氮源,自然界中N素循环,（二）硝酸盐的还原,1 硝酸还原酶,2 亚硝酸还原酶3 硝酸盐的还原部位和途径,1 硝酸还原酶,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,硝酸还原酶,钼黄素蛋白 FAD+血红素钼复合蛋白,多数情况下的供氢体 NADH非绿色组织的供氢体 NADH 或 NADPH,NR基因表达的调控,硝酸还原酶是一种底物诱导酶,2 亚硝酸还原酶,铺基 血红素+4Fe-4S簇,电子供体 铁氧还蛋白,3 硝酸盐的还原部位和途径,在叶中的硝酸还原,在根中的硝酸还原,（三）氨的同化-谷氨酸合成酶循环,主要由谷氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。,氨的同化,Mg2+/Mn2+/Co2+,谷氨酸,根和叶中都能进行,转氨作用,（四）生物固氮,生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为含氮化合物的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类。固氮微生物体内含有固氮酶：由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体，两者同时存在才能起作用。,豌豆的根瘤,固氮酶催化的反应,二 硫酸盐的同化,由APS还原生成的S2-(游离态或结合态)主要是进入半胱氨酸和甲硫氨酸。少量半胱氨酸被结合进CoA，微量的甲硫氨酸形成S-腺苷甲硫氨酸。S-腺苷甲硫氨酸是木质素、果胶、类黄酮、叶绿素等生物合成中的甲基供体，也是植物激素乙烯的前体。,三 磷酸盐的同化,植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内，大部分同化为有机物。,磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。形成ATP后，磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。,第四节 合理施肥的生理基础,1.促进光合作用，增加有机营养，扩大光合面积，提高光合能力，延长光合时间。,一、施肥增产的生理基础,2.调节代谢，控制生长发育,3.改善土壤条件，满足植物生长需要。,二、作物的需肥规律 1.不同作物所需要的肥料不同2.同一作物不同生育期对肥料的吸 收不均衡。3.不同生育期，施肥作用不同 需肥临界期 植物营养最大效率期,小麦、棉花除需较多的氮外，P、K肥的需要量也较多；,烟草、马铃薯需K较多；,水稻需硅较多；,豆科、茄科需钙较多；,油料作物需镁较多；,油菜需N、P、K较多。,三、施肥指标1.土壤营养指标2.作物形态指标（相貌、叶色）3.生理生化指标体内养分状况叶绿素含量酰胺和淀粉含量酶活性,四、发挥和提高肥效的措施 肥水适当配合，以水控肥，以肥济水 2.适当深耕，改善土壤条件3.改善光照条件，充分发挥肥水 的增产作用 4.改善施肥方式,养分释放与植物需求基本一致,日本在水稻上应用控释肥面积占 20%,五、无土栽培 Soilless culture,植物的无土栽培,用含有植物生长发育所需的各种营养元素的营养液培养植物的方法。,无土栽培的类型和设施,无土栽培花卉,不受环境限制.大大提高土地使用效率高产量 高品质无公害节水节肥,如何确定植物必需的矿质元素？植物必需的矿质元素有哪些生理作用？什么是生理酸性盐，生理碱性盐，生理中性盐?3.为什么植物缺钙、铁等元素时，缺素症最先表现在幼叶上？4.植物吸收水分和矿质的关系？5.影响根系吸收矿质的因素？,