植物生理学课件02矿质营养.ppt

Chapter2 植物的矿质营养,Chapter 2 植物的矿质营养,第二章 植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质营养 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配 第五节 植物对氮、硫、磷的同化 第六节 合理施肥的生理基础,History of mineral research,1.ARISTOTLE(4th century BC)had claimed that all matter was composed of the 4 basic elements:earth,air,fire and water.He considered the roots of plants to be the mouths of the plant which absorbed the plants food from(already made)soil.Not until the C17th was this concept tested.2.Van Helmont undertook his famous willow tree experiment(1648).3.Woodwards spearmint experiment(1699),De Saussure grew plants in pure salt solutions demonstrating the necessity of particular chemical elements(1804).Yet the scientific community still clung to the humus theory,basically Aristotles idea that the soil provided the organic matter necessary for plant growth.In 1840 the famous German chemist,Liebig,published a book entitled ORGANIC CHEMISTRY IN ITS APPLICATION TO AGRICULTURE AND PHYSIOLOGY.His fierce criticism of the humus theory finally put it to rest.,6.In the 1860s other German scientists(e.g.von Sachs and Knop)grew plants hydroponically experimenting with different salt mixtures and concluded that 10 elements were essential for plant growth.These were what we now call the macronutrients.7.From 1920,the study of micronutrients began.8.From 1950,study lagged because of lacking of high techniques.9.From 1980,new technologies such as patch-clump,chromatography,isotope tracing came into existence.The mechanisms of ion absorption and transport are being elucidated.,1 植物必需的矿质元素 一植物体内的元素,1、分析方法,烘干,新鲜材料,水分以气态跑掉,CCO2 O、HH2O,干物质 充分燃烧,有机物跑掉,NN2NH3NO2 小部分SSO2,大部分S 部分非金属 全部金属,灰 分,构成灰分的无素称为灰分元素由于它们都是来自于土壤中的矿物质，所以又称为矿质元素（mineral element）,N不是矿质元素但同样 来自土壤因此同矿质元素一起讨论。,2、植物中灰分的含量 水生植物1%；中生植物515%；盐生植物可高达45%3、矿质元素的种类及数量：已发现70多种,各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高；干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；禾本科植物：Si较多：十字花科：S较多，豆科：Ca和S较多，马铃薯：K多；海藻：I和Br多。,二、植物必需的矿质元素,必需元素（essential element）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。（一）确定植物必需元素的标准 1、缺乏，植物不能完成其生活史；2、缺乏，植物表现专一的缺乏症；（缺素症）该 病症只有在添加该元素后才可能恢复 3、其作用必须是直接的。不可替代性。,（二）确定植物必需矿质元素的方法,1.溶液培养法(或砂基培养法)溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。2.气培法(aeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。,图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,（三）必需元素（Essential elements）:,Macronutrients:10:C H O N S P K Ca Mg(Si)，1000ppm in DW（0.1%）micronutrients:9:B Cu Zn Mo Cl Mn Fe(Na Ni)，100ppm in DW（0.01%）4.有益元素（Beneficial elements）:do not fit into the above criteria,but can improve the growth of certain plants or under certain circumstances.eg.Na for C4 and CAM plants,Si for gramineae plants.随着技术的提高，会有更多元素成为矿质元素。,（四）必需元素的生理作用Physiological functions of essential mineral nutrients,总的来讲，有三个方面：1、细胞结构物质的组成成分；2、生命活动的调节者，参与酶的活动；3、起电化学作用，即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等,1、N 吸收的主要形式是 NH4+，NO3-等:构成蛋白质的主要成分(16-18%)；核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成分。故称为“生命元素”,各元素的主要生理功能简述,氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。,小麦缺氮,苹果缺氮,马铃薯缺氮,菜豆缺氮,3 P：以 H2PO4-,HPO42-形式吸收.,是核酸、核蛋白的组成成分 是膜的组成成分 是ATP，FMN，FAD，NAD，NADP，CoA的组 成成分，参与能量代谢 参与糖、蛋白质、脂肪代谢 参与糖的运输。缺P：分枝少、矮小、叶色暗（深）绿或紫红。症状首先在下部老叶出现。,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,3、K 以离子状态存在,生理作用（1）体内60多种酶的活化剂；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。缺K：叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。肥料三要素：N、P、K,4、S：SO42-,1)大部分被 还原后形成含硫氨基酸，参与蛋白质的合成。是原生质的组成成分2)参与电子传递和物质还原 3)与蛋白质，脂肪，糖的合成有关 缺S时植株矮小，叶色黄绿或发红 缺乏：似缺N，但缺绿从嫩叶开始。,5、Ca,Ca是细胞壁的主要成分，可以维持膜的稳定性（是连结磷脂的磷酸根与蛋白质的羧基的桥梁）在信号传递中起作用：钙调蛋白缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,缺Ca,蕃茄缺钙,白菜缺钙,6、镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。,7、Fe,1)植物根表面的铁为Fe3+,在根表面被还原为Fe2+，Fe2+再进入细胞，Fe在植物体内多与其它物质形成稳定的有机物，不易转移 2)Fe是许多氧化还原酶的辅酶，参与光合和呼吸电子传递链 3)促进叶绿素的合成，维持叶绿体的结构 缺铁时幼叶变黄及至失绿生长矮小,8、Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解 9、B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。,10、Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成；11、Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素PC的成分 12、Mo:MoO42-是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分,13、Cl：水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡 14、Ni：脲酶、氢酶的金属辅基；激活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。,白菜缺铁,白菜缺锰,蕃茄缺硼,小麦缺铜,草莓叶片的缺素症状,三、作物缺乏矿质元素的诊断,1、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,2、病症诊断法 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。,可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。,可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 溶质的跨膜运输,一、生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。,1、生物膜的化学组成,在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。,2.膜的特性,1）流动性 fluidity,膜蛋白,生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的 20%30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大体地将膜蛋白分为两类：外在蛋白（extrinsic protein）与内在蛋白（intrinsic protein）。,膜脂,在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类(complex lipids)，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。,3、生物膜的结构,流动镶嵌模型(fluid mosaic model)由 S.J.Singer和G.Nicolson在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。内在蛋白嵌合在磷脂分子层中，内在蛋白或其聚合体可横穿膜层，两端极性部分伸向水相，中间疏水部分与脂肪酸部分呈疏水结合，外在蛋白与膜两侧的极性部分结合。,4、生物膜的功能,1.分室作用 细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞内部区域化。2.代谢反应的场所 细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。3.物质交换 质膜的另一个重要特性是对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。4.识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面,似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号,使细胞作出相应的反应。,方式：扩散 离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用,二、细胞对溶质的吸收 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。吸收带电的离子取决于膜两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。,（一）离子通道运输 被动吸收,离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地垮质膜运输。一种通道只允许某一种离子通过。,过量负电荷 K顺电势梯度逆浓度梯度,离子通道蛋白：K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时，可形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小。,Patch clamp,Micrograph of a patch pipette attached to the surface of a barley aleurone cell protoplast,1976年，德国的两位细胞生物学家 Neher和Sakmann）建立了一种以记录通过离子通道的离子电流来反映细胞膜上单一或多数离子通道分子活动的技术，成为膜片钳技术（Patch Clamp）。这一技术使对细胞电活动的研究精度提高到1pA的电流分辨率，1m的空间分辨率和10s的时间分辨率水平，是细胞和分子水平的生理学研究领域的一次革命性突破。它与基因克隆技术（Gene Cloning）并驾齐驱，推动了生命科学研究的迅速发展。为此，1991年的诺贝尔医学与生理学奖授予了这两位学者，以表彰他们的突出贡献。这一能精确描述细胞通道特征的实验方法在问世后的短短十几年时间里，已经在生物学研究领域显示出了非常重要的意义和广阔的应用前景。,Recordings of K+currents in whole cells and in single K+-selective channels of guard cell protoplasts,（二）载体运输（carrier transport)被动吸收或主动吸收,内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。,三种载体运输,单向运输载体（uniport carrier）：Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向运输器（symporter）：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、K+、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。反向运输器（antiporter）：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。,Process by which HCl is secreted into the lumen on the stomach,transport of Na+ions(Na)and glucose(G)from the lumen of the small intestine to the interstitial fluid and finally into the blood.,特点：载体运输可以顺电化学梯度进行被动运输（似简单扩散）；也可逆电化学梯度进行主动运输。104105离子/秒。,（三）离子泵运输主动吸收,内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵 1、质子泵：植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵（electrogenic proton pump）推动的。生电质子泵亦称为H+-泵ATP酶（H+-pumping ATPase）或H+-ATP酶或质子泵（proton pump)（P38）。,2、钙泵,质膜上的Ca2+-ATP酶催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。,主动吸收的特点：（1）有选择性（2）逆浓度梯度（2）消耗代谢能,H+-焦磷酸酶,液泡膜上的H+泵利用焦磷酸酶（PPi）的能量，把H+泵入液泡。,（四）、胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。,Three classes of membrane transport proteins,根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。,第三节 植物对矿质元素的吸收,一、根系吸收矿质元素的特点（补充）,1、对离子和水分的吸收是相对独立的过程 1）相互联系：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收 2）独立：根部吸水以被动吸水为主，而对离子的吸收则以主动吸收为主，并具有选择性。因此，植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系。,2、对溶液中离子的选择吸收 1)对同一溶液中不同离子的选择吸收 2)对同一盐的阴阳离子的选择吸收 如NaNO3中选择NO3,NH4HCO3中选择NH4 NH4NO3中都选择 机理交换吸附根呼吸CO2H2OH2CO3HHCO3,溶液中的阳离子与H交换，阴离子与HCO3交换，由于植物对阳离子和阴、离子的需要量不同，从而使土壤中的H或HCO3多,也由此使土壤呈酸性、碱性或中性,3.单盐毒害和离子拮抗,任何植物如果只用一种盐的溶液来培养,即使这种盐是必需的盐类,也会使植物受到毒害而死亡,这种现象称为toxicity of single salt.在发生单盐毒害的溶液中,如再加入其它金属离子,则毒害现象会得到减弱或消除,离子间的这种作用称为ion antagonism 鉴于上述原因,在培养植物时,只能用具有一定浓度的适当比例的多种盐的混合溶液来培养,这样植物既能获得适当养分又不会产生离子毒害这种溶液就称,为平衡溶液balanced solution,一般的土壤溶液,人工培养液如Hoagland培养液都是平衡溶液.,二、根系吸收矿质元素的过程,通过交换吸附等方式把离子吸附在根细胞表面.根与溶液:交换吸附 根与土壤颗粒:接触交换,土壤溶液与土壤颗粒:阳离子交换 离子通过主动吸收、被动吸收等方式进入根细胞 离子通过质外体、共质体等途径而达到皮层内部 通过共质体进入内皮层 离子通过导管周围薄壁细胞通过被动扩散或主动运输而进入根部导管,直接交换,三、影响根部吸收矿质元素的条件,温度通气状况溶液浓度土壤pH值：1、直接影响：影响蛋白质的电性 2、间接影响：养分的可利用率；微生物活动。（主要影响）,图 3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响,土壤pH值,1、直接影响：影响蛋白质的电性：一般阳离子的吸收速率随pH值升高而加速，阴离子的吸收速率随pH增高而下降。一般作物生育最适pH是67，但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境。2、间接影响：养分的可利用率；微生物活动。（主要影响）碱性土壤Fe,Ca,Mg,Cu,Zn溶解度小而缺乏；酸性土壤PO4,K,Ca,Mg溶解度大而易流失，同时Al,Fe,Mn溶解度太大而使植物受害。,四、植物地上部对矿质元素的吸收根外营养,（一）提高利用率保证溶液吸附在叶表面：降低表面张力。施肥时间：低蒸腾速度时。（二）优点：1、及时补充养料。2、节省肥料，减少某些矿质元素被土壤颗粒的固定。3、见效快补充根系吸收的不足。杀虫剂、除草剂等措施根据叶面营养原理。,（三）注意问题,1）使用表面活性剂，降低表面张力，使易吸附 2）浓度要低 3）选择好喷洒时间，下午4时后,第四节 矿物质在植物体内的运输分配,一、运输形式 N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运。P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S：以SO42-或少数以蛋氨酸运输 金属元素：以离子状态运输,二、运输途径和速度,运输途径:根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。运输速度：30100cm/h,放射性42K向上运输的试验,三、分布,1.K以离子形式，NPMgZn等形成不稳定化合物，此二者在植物器官衰老时可从老器官转移到新 器官，称为可循环利用元素。而SCaFeMnB 等在细胞中与其它物质形成稳定难溶的混合物，不能重复利用，称为不可循环利用元素。2.可循环利用元素多分布于生长旺盛部位，而不可循环利用元素多分布在老器官。3.在开花结果时可循环利用元素要运输到花果处，在落叶前可循环利用元素要转移到根、茎处。,第五节 氮素的同化,生物固氮（Biological nitrogen fixation)：某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。工业上，用铁作催化剂，要在450高温和200-300个大气压条件下才能使N2转变为氨。微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成NH3。是一个耗能反应。每固定1分子NH3，要消耗8分子ATP。,一、生物固氮 biological nitrogen fixation,1.概念在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH4+的过程。所有能固N的生物都是原核生物。2.固N微生物的类型：1)共生固N与豆科植物共生，与非豆科植物共生；2)非共生固N蓝细菌、蓝藻 3.固N酶的性质 1)组成：由铁蛋白和钼铁蛋白组成，二者在一起才有活性。铁蛋白：由2个相同亚基组成，含有一个Fe4-S4簇；钼铁蛋白：含两种,亚基的四聚体,32个Fe和相同多的S,同时含2个铁钼辅因子。,2)特性氧敏感性 3)催化机理最终电子供体NAD(P)H,N2+8e-+8H+16ATP 固氮酶 2 NH3+H2+ATP+Pi,二、N的同化,（一）NO3-的同化1 硝酸还原酶(nitrate reductase，NR)：主要存在于根和叶子中的细胞质中。NR是一种诱导酶（或叫适应酶）：所谓诱导酶或适应酶是指植物本来不含某种酶，但在特定的外来物质(如底物)的影响下，可以生成这种酶。反应部位：根、叶中的细胞液电子供体：NADH或NADPH NO3-+2eNO2-,2、亚硝酸还原酶(nitrite reductase，NIR)NO2-+6H+6e-NH4+NIR存在于叶绿体中,但在根中的质体也可还原.反应部位：根的前质体或叶的叶绿体中,Figure:Overview of NO3-absorption,transport and assimilation,3、硝酸盐的同化部位,根和叶都可同化硝酸盐。许多植物当吸收的硝酸盐很少时，在根中同化。温带起源的植物在根中同化硝酸盐的比例大于热带和亚热带地区的。,（二）、氨的同化,A、谷氨酰胺合成酶途径：谷氨酸+NH4谷氨酰胺 B、谷氨酸合酶途径：谷氨酰胺+-酮戊二酸谷氨酸C、谷氨酸脱氢酶途径：NH4+-酮戊二酸谷氨酸D、NH3+CO2+ATP氨甲酰磷酸+ADP 嘧啶核苷酸,第六节 合理施肥的生理基础,一、作物的需肥规律 1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同。收获种子的多施P、根茎类多施K肥，叶菜类多施N肥。2、同一作物不同生育期需要量不同 开花结实时需肥多。,（2）叶色,叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。2、生理指标（1）叶中元素含量,(critical concentration),1、适当灌溉 水是肥的开关 2、适当深耕 3、改进施肥方式深施,充分发挥肥效的措施：,