大连海洋大学精品课程贝类学第2章贝类的外部形态.ppt

第二章贝类的外部形态,第一节贝类的贝壳一、无板纲无贝壳，但体表被有角质并带有石灰质针、棘外皮,由八块石灰质板组成，壳板的形状、大小和花纹由种而异，壳板自前向后作覆互状排列。按期形状和位置可分为三类：头板：位于最前面呈半月形中间板：六块基本相似尾板：元宝形嵌入片：头板前方腹面、尾板后方腹面，中间板后方二侧存在，常有齿裂。缝合片：中间板、尾板前方两侧的光滑片状物，伸入至表皮内，不与表皮相连，使身体可蜷曲壳板的结构：盖层（上）、连接层（下）,二多板纲的贝壳,三单板纲,一个，扁平帽状，形似帽贝贝壳薄而脆，分三层，与其它同,四双壳纲的贝壳,有左右各一个壳，为外套膜所分泌1贝壳的各种形式（1）一般左右对称，亦有不对称的，如牡蛎、扇贝，左右两壳相等或不等（2）两侧相等与不等，即指以壳顶为界贝壳前后两侧长短是否一致，多数不等，少数（海湾扇贝）相等贝壳一般有扇形、长方形、椭圆形、圆形、心形、三角形等,2贝壳分区及部位名称,壳顶：是贝壳最老的部分，一般比较突出，多数种类壳顶略向前弯曲，由此可推断贝壳的前后端。壳面结构：1）小月面：壳顶前方常有一凹陷，（文蛤或蛤仔）称2）木盾面：壳顶后面与小月面相对的一面,3）壳耳：壳顶两侧的耳突起。存在于牡蛎、扇贝、珍母贝等壳顶前后方，前端称前耳，后端称后耳。4）生长线：以壳顶为中心与腹缘平行，贝壳表面的环形生长线，有时凸出，伸出鳞片或棘刺状突出物。5）放射助：以壳顶为起点，向腹缘伸出的放射状排列的条纹。生长线和放射肋在不同种类变化很大，壳面还可以表现各种彩和纹。有的种类在贝壳表面被有带毛外皮，有的则光滑。,铰合部：贝壳的背缘较其它边缘厚，在此部分内产通常有齿和齿槽，当贝壳闭合时，齿和齿槽在一定的位置上组合在一起，构成铰合部，齿和齿槽的数目、位置、排列方式为鉴定种类的特征之一。如蚶的铰合齿一致，数目较多，1或2列，帘蛤类数目少，分为壳顶部的主齿和前后两侧的侧齿，有少数种类，背缘平滑，无铰合齿。,6）韧带：,铰合部的一种几丁质物一般为黑褐色。带有弹性，连接两壳和背缘，起到连结与开启贝壳的功能，与闭壳肌相反分外、内韧带两种，外韧带在壳后侧，内韧带位于壳顶内部。只有少数种类，如海笋和船蛆种种类缺乏。,壳内面：,一般光滑，具光泽，可见外套膜环足肌、闭壳肌、水管肌、足肌留下的痕迹，外套痕：外套膜环走肌痕，位于贝壳内而边缘或向内外套窦：水管肌痕迹，是外套痕末端向向弯曲的部分，随水管的发达程度而深浅不一，水管发达深闭壳肌痕：闭壳肌痕迹。一个或2个前，后是肌痕：前足肌痕多在前闭壳肌痕附近，后还肌痕多在后闭壳肌痕附近。,双壳类贝壳方位的判别,首先前后，再瓣左右和背腔，前的判别；P30贻贝特殊口接近于壳顶相对一侧称后端为腹，相对为背，,1）壳顶尖端所向的通常为前方2）壳顶至贝壳两侧距离短的一端通常为前方3）有外韧带的一侧为后端4）有外套窦的一侧为后端5）具一个闭壳面的种类。闭壳肌痕所在的一端为后端前后决定后，壳顶向上，前向前，后向观察者,2副壳,某些两壳不能完全闭合，外套膜非常封闭而具水管的种类，常在壳外的突出部分产生副壳。1）不属于贝壳独立者分五种：原板、中板、后板、腺板、水管板，如笋的的贝壳，1-5片，船蛆和管贝的石灰质管2）副壳与两壳互相愈合而连成一壳者，如筒蛎的双壳与石花质管完全愈合在一起，双壳附在副壳上（石灰质管）。另外，船蛆水管自由端的左右二侧还生成二个石灰质片。,五、掘足纲的贝壳,呈牛角或象牙状，壳两端开口，粗端为前端，其开口称头足孔，细端为后端，开有小孔，称肛门孔，壳表具生长纹和纵肋，壳侧凹方为背面，凸方为腹面。,六腹足纲的贝壳,1贝壳的形态及各部分名称通常具一螺形贝壳，仅少数有双壳（双壳螺），也有些种类，成体时贝壳消失（裸鳃类），大多为外壳，少数为内壳（如拟海牛）。虫戚科的贝类不成螺旋形，如扩张的伞。腹足类贝壳形状多变，有塔形（马蹄螺），锥形（锥螺），球形（玉螺）等形状。,贝壳各部位名称：,贝壳分二部分 1）螺旋部:一般分许多层，多容纳动物内脏囊部分；2）体螺层:贝壳的最后一层，一般最大，容纳动物的头和足，体螺层与螺旋部大小比例不一定，有的螺旋部极小，体螺层极大，如皱纹盘鲍，宝贝，有的体螺层很小，知笋螺和锥螺。,3）壳顶：螺旋部最上一层，动物的胚壳，有的尖，有的呈乳头状，有些种类常常磨损。4）螺层：贝壳每旋转一周称一个螺层。螺层的数目在不同种类相差很多，如笋锥螺可达20层以上，鲍只有数层。,5）缝合线：螺层之间的界限，有深有浅，螺层数目=缝合线数十1每一螺皮上常生有生长线、突起、纵肋、横肋、棘和各种花纹，有些种类表面还生有壳皮和壳毛。,6）壳口,动物身体外出的口，体螺层基部。壳口形状与动物的食性有关，草食性种类壳口不具沟或缺，称连续型或完全壳口，如马蹄螺，肉食性种类，壳口前端或后端有缺刻或沟，这种具沟的壳口称不完全壳口，有些种类前沟发达，形成贝壳基部的一个大形棘突，或成为吻伸出的沟道，如骨螺，后沟一般不发达。,7）螺轴：螺壳的旋转中轴，在贝壳的中心8）脐：螺壳旋转时在基部遗留的小窝称，各种类深浅不一，有的覆盖而不明显，有些种类内唇向外卷转，形或假脐。9）内唇：壳口靠螺轴的一侧为，常向外卷帖于体螺层上，其上常有褶，如笔螺，10）外唇：内唇相对的一侧，随动物的生长逐渐加厚，有时亦具齿或缺刻。,腹足类前后及方位的判别：,按动物行动姿态来判别后端：壳顶端上方前端：相对的一端（前后：壳高）腹面：有壳口的一面背面：相反面背面向上，腹面向下，后端向双察者，壳口在右方的称右旋，壳口在左方的称左旋壳高度：壳顶至基部的距离壳宽：螺层左右两侧最大的距离,2厣,腹足类足的后端常能分泌一个角质或石灰质物，称厣，是一种保护器官，当动物缩入壳内时，可用其将壳口盖往，大小和形状多与壳口一致。在前鳃类中，除圆柱螺属外，在发生期间都有厣，但在成体时有些种类无，如鲍科、鹑螺科、宝贝科、竖琴螺科等，后鳃类发生期间均有厣，肺螺类的成体，除网纹螺科外，几乎都无厣，有些高级的种类甚至在发生期间也无厣。,在厣的表面生有环形或旋状的生长纹，生长纹有一核心间，核心部有时接近中央，有时偏向侧方或上方。在肺螺类柄眼目中有一些种类虽无厣，但可分泌一种膜将壳口封闭以越夏和越冬，如蜗牛。,七、头足类的贝壳,仅在四鳃亚纲的鹦鹉螺具外壳，在进化的种类退化，包埋于外套膜内，形成内壳或完全退化，如十腕目中的大部分种类，贝壳全部或少部分被外套膜包被，成为内壳，八腕目贝壳极度退化或完全消化。,1外壳：四鳃类鹦鹉螺,在一个平面上作背腹旋转，壳内壁上具许多隔壁，将壳内腔分为若干壳室，壳口最后一室最大，称住室，为软体部所在部，其它各室都充以空气，称气室，具减轻体重而浮游于水中的功能。每一隔壁中央开有一小孔，是为隔颈，自住室至最原始内方的初室由一膜质的小管穿过隔壁上的孔连贯起来，此管叫通管或串管、室管。,2内外壳,二鳃亚纲的始种类，如旋壳乌贼，贝壳向腹面作游离状螺旋，壳内部结构与鹦螺不同，壳大部分埋在体内，少部在体后端背腹面裸露。,3内壳,1）石灰质内壳海螵蛸。向前形成背木盾，向后形成顶鞘十腕目中，闭锥和顶鞘退化，而背木盾发达，几乎占壳的全部。,2）角质内壳,枪乌贼和耳乌贼，为角质羽状壳，薄而透明，中央有一纵肋，由其发出极细的放射纹。,4假外壳,船蛸的贝壳退化，雌体具一个二次性，假外壳不由外套膜分泌，为两只特化的背腕分泌而成的石灰质壳，雌体的卵产于壳内成为孵卵袋。,第二节 贝类的外套膜,外套膜为贝类躯干部背侧皮肤的一部分褶壁延伸而成，从切面观察由内、外表皮和其间的结缔组织及少量肌肉纤维组成。通常向下包裹了整个内脏囊和足部，分泌贝壳和保护、呼吸作用等。,一、多板纲的外套膜,石鳖的外套膜很简单，覆盖整个身体的背面，围绕壳周围一圈，其上生有许多棘、鳞片与针束等。,二单板纲的外套膜,覆盖在体的背面，边缘环绕着动物体的周缘，并可伸至贝壳的最外缘。,三双壳纲的外套膜,位于左右两壳的内面，其身体两侧包被内脏囊的薄膜，外套膜在背面与内脏囊皮肤相连，外套膜边缘较厚，背缘及中央部分则较薄，有些种类如贻贝生殖腺伸入外套膜。,外套膜游离边缘 三层：,生壳突起：分泌贝壳感觉突起：对外界刺激感觉灵敏，司感觉作用，牡蛎具有触手和感觉细胞，扇贝和鸟蛤还有外套眼分布。缘膜突起：肌肉纤维较多，靠肌肉的伸展和收缩，能控制水流动进出。,1双壳类外套膜的类型,1）简单型，除背面愈合外，无愈合点，如蚶、扇贝等2）二孔型，在背部后面有一愈合点，形成二孔型，如牡蛎3）三孔型，有二点愈合，在第一愈合点腹侧形成第二愈合点，如船蛆，海笋等，真瓣鳃类。4）四孔型，有三个愈合点，在足孔与鳃孔之间，形成腹孔，作用是水管收入体内时，作为水流进出的孔道。鳃孔和肛门孔，有些种类延长成管状伸出壳外，称“水管”，肛门孔伸出者称出水管或肛门水管，鳃孔伸出者称入水管或鳃水管。,具水管的种类,一般潜入泥沙中生活，生活时水管伸出滩面，由水管带入或排出呼吸和摄食所必需的水流。进出水管有完全分离者（斧蛤，双带蛤），有基部愈合、末端部分分离者（蛤仔等），有两管完全愈合者（蛤蜊，海螂，海笋），水管有时特别发达，长度超过身体其余部分的总长，如象拔蚌、船蛆（鳃在水管内）。,2外套腔,在左右两只外套膜与内脏囊之间有广大的空隙，称外套腔，生活时依靠纤毛摆动使水流不断从其中经过，入水孔进，出水孔出，鳃进行气体交换并滤食，将食物送入口中。,3外套膜中的肌肉,附着在贝壳的内面。1）环走肌（外套膜缘肌）为外套膜边缘而环走的肌肉纤维，附在贝壳内面边缘，并用以收缩外套膜边缘，环走肌在壳内面所印的痕迹称外套痕。,2）水管肌,由环走肌后部特化而成，是牵引水管的肌肉纤维，水管肌附着在贝壳内面所印的痕迹，叫外套窦。有水管的一般均有外套窦，但海笋等水管不能收入壳内的也无外套窦。,3）闭壳肌（肉柱）,为外套膜分化而成，为连接左右外套膜及两壳的横行肌束。前闭壳肌：口前侧背方，常退化，如贻贝，扇贝，牡蛎，成体退化，异柱目。后闭壳肌：肛门前方腹侧，在前闭壳肌退化或消失的种类大，或偏后侧，移至中央。有些贝类贝壳完全粘贴在筒状的副壳上（如筒蛎）不能运动，因此，其肉柱完全消失。闭壳肌和贝壳的内面一般或垂直方向，但也有倾斜的。每个闭壳肌通常由二种结构不同的肌肉组成，即横纹肌和平滑肌前者能迅速关闭贝壳，后者运动较迟缓，但可使贝壳紧紧关闭，闭合力比横纹肌大。,横纹肌、平滑肌的功能不同,在异柱目中随贝类生活类型及生活环境不同，此两种肌内与闭壳肌的比例也不同，种类不同比例不同，如扇贝有些需作快速游泳，需快速收缩贝壳而运动，故闭壳肌中横纹肌比例较大；同一种贝类环境不同，比例也不同，牡蛎，浊水中的，经常要排出多量的污物，贝壳的关闭动作比较旺盛，故横纹肌也较发达。,4）副闭壳肌,在有水管的种类，外套膜在分隔鳃孔与足孔时，常出现交叉肌肉束，自左壳的边缘，斜走到右壳的边缘，形成副闭壳肌束，例如斧蛤，截蛏等，都有这种肌束，为控制贝壳开闭大小之用。,四腹足纲的外套膜,是一层很薄的组织，覆盖着整个内脏囊，其游离边缘常在内脏囊和足的交接处，周围环绕成领状。,外套膜与内脏囊之间为外套腔,内脏囊不对称的种类，外套膜被引伸至内脏囊的右侧或前方，腔中有鳃、肛门和生殖、排泄孔，不同种类，外套膜大小，形状，均不同。如在原始腹足类中，外套膜缘不呈连续状，其中央线上有一或长或短的裂缝，如翁戎螺科，这个裂口位于直肠的末端，可使粪便迅速排出，这个裂缝的两边可以有一点或数点愈合，使外套膜及其分泌的贝壳上形成一个或多个的孔，如钥孔虫戚和鲍。有的种类外套膜的边缘显著扩张，如宝贝科和琵琶螺科，在运动时外套膜从贝壳的腹面两侧伸展于背方，把贝壳整个包被起来。,五、头足纲的外套膜,一般呈袋状，故又称“胴部”其外套膜肌肉特别发达，所有内脏器官均包被其内。在近海生活的种类，由于游泳能力弱，外套膜（胴部）呈球状，如章鱼、耳乌贼等。在远洋和深海生活的种类胴部较长，呈锥形或纺缍形，与其浮游迅速相适应，如枪乌贼，柔鱼。,十腕目,胴部的两侧或后部，常有由皮肤扩张而形成的鳍，是帮助游泳的器官，游泳时用肉鳍来保持身体的平衡和前进的方向，肉鳍在胴部的位置随种类不同而不同。,鳍的类型：,周鳍型：鳍窄，位于胴部左右两侧全缘，末端稍有分离，如金乌贼中鳍型：鳍大，仅位于胴部中段稍后的两侧，形如两耳，双喙耳乌贼端鳍型：较长，位于胴后半部，两鳍在末端相连，彼此合并成菱形，中国枪乌贼。,在胴部的表面被有一层薄的表皮,表皮下面具有许多能够伸缩的色素细胞，与脑神经末梢相连，内含黄、橙黄等色素，细胞膜具弹性，周围富有放射状的肌肉纤维，由于肌肉纤维的收缩，能使色素细胞体放大呈星状，肌肉松弛时复又还原，在观察乌贼和章鱼生活时，可以见到体表的颜色忽深忽浅，即是由于此细胞收缩和扩张的缘故。,第三节贝类的头足部,一多板纲的头足部1头部：头部不明显，在身体腹方前面，呈圆柱状，头部有一向下弯曲的短吻，吻中央为口，头部无触手、眼等附属器官。,2足部,位于身体腹面，头的后方，占腹面的绝大部分，呈椭圆形，腹面平，具发达的肌肉，生活时依靠足部肌肉伸缩在岩石海藻上爬行，此外，其足附着力也很强，可将外套沟中的水分，压出形成真空，使身体牢固地附着其上。,二双壳纲的头足部,1头部完全退化，又称无头类，以唇瓣所在位置表示头部。2足一般左右侧扁，呈斧刃状，故名斧足类，,1）足的各种形式：,原始型：足呈圆柱状，两侧稍扁，末端腹面为扁平的足底演化的种类不具 面，先端腹面呈斧刃状或龙角状突起，在足的前方或后方突出呈突状物，形成有一个前尖，如鸟蛤等，或具前后二尖，象三角蛤。尖状物可延伸，甚至使足部伸长或触手状，如孔螂，竹蛏足的末端膨大而无因定的形状,在不常活动和种类足退化（如扇贝很小），不活动的种类无足（如牡蛎）,足功能：,运动和挖掘泥沙靠足中肌束（足的收缩肌）：前伸足肌：一对在前前收足肌：一对在后方后收足肌：一对在后方举足肌：中间一对,2）足丝,它是营附着生活双壳类的特殊器官，是足部内单细胞腺体（足丝腺）分泌的产物，是由贝壳素组成的丝状物。分泌物经过足丝腔的表皮遇水则变硬成贝壳素的丝状物，动物依靠足丝附着在外物上，当外界改变时，足丝可脱落并可重新分泌。足丝的形状随种类不同而变化大，蚶呈片状，贻贝毛发状，不等蛤呈石灰质的块状。,三掘足纲的头足部,1头部不明显，退化，无眼，但具口吻，在口吻的基部两侧有触角叶，叶上有头丝，头丝末端膨大，可以自由伸出，有触角及摄食功能。2足在口吻基部之后，自外套腔中向壳口方向伸出，足呈圆筒状，末端两侧具肉襞，有三分裂状或盘状的足底，足可伸出壳外很长，可挖掘泥沙。,四腹足纲的头足部,（一）头部 除个别的翼足类外，头部都很发达，位于身体的前端，呈圆筒状，有时稍扁，头部生有1对或2对触角，头触角一般为圆锥形或棒状，能伸缩，头部通常有眼一对，有二对触角的种类，眼常位于后触角的顶端，如牛，有一对触角的种类，眼的位置可在顶端，中部或基部。,头部腹面有口,蜗牛的口有触唇，口大多突出或吻，肉食性种类的尤大，玉螺口吻的腹面有一个腺质盘，能分泌液体穿透双壳类的贝壳，以食其肉。,（二）足部,1足的各种形态腹足类的足通常位于身体的腹面，故名，足庶面特别宽广，适于爬行，常见的有以下几种类型：1）圆口螺，足底中央有一纵褶，将足分为左、右两部分，爬行时两部分交替动作；,2）生活在潮湿沙或泥底的种类,如玉螺、榧螺、竖琴螺，足之前部非常发达，称前足，其作用如犁，能将前进方向的泥沙分向两侧，以利爬行，前足有时伸至背部将贝壳附盖一部分，足之后部也能与其它部分开，称后足。,3）用足跳动的种类,如凤螺，喙螺等，足很侧扁，腹面不成平面；4）有些种类，足的前缘两角伸长成触手状，如蓑海牛和盘螺；5）枣螺等的足两则特别发达，扩张成的侧足，侧足也可以向背部卷曲，盖住贝壳的一部。,6）翼足类：侧足变态成游泳器官，并能帮助收集食物；7）有些种类还具有上足，上足是足之上端比较发达到并扩张的褶皱物或边缘物，在鲍、马蹄螺科的一些种类，在上足上还生有触角。8）以贝壳固着生活或寄生的种类，足部失去了原有的作用，一般较退化，如蛇螺，足部退化成为闭塞壳口的小形盘状突起，纵沟贝等寄生的种类，足也仅成为肌肉质小突起,2.足部的各种腺体,足部有许多单细胞粘液腺，常集中在足的某一区域，成为皮肤的凹陷，称足腺，有以下几种：（1）足前腺：位于足的前缘沟，常在前鳃类的水生爬行种类及后鳃类出现，分泌粘液，润滑足底，帮助动物在水底匍匐而行，或使动物在水表面下悬体而行。（2）上足腺：开口在吻和足的前缘中央线处的一种腺体，在固着生活的蛇螺和陆生肺螺类此腺很深，几乎占足部的全长，其壁呈褶迭状，腹面具纤毛。,（3）腹足孔：为一个洞状开口，位于中央线上的前半段，洞大，有时分歧，自此洞内流出足腺的分泌物。（4）后腺：a背后腺：常出现在陆生肺螺类中；b腹后腺：皮质腺体，常出现在后鳃类。,五头足类的头足部,（一）头部,特别发达，略呈圆球状。头部的顶部中央有口，口的周围、头的前方有足，或称腕，与头部相连。口的周围有口膜，有些种类口膜发达，有的则不发达。头部两则各有一发达的眼，眼被有透明的角膜，有些角膜有孔，有些无。十腕目，眼的前方往往有一个小孔，称泪孔。金乌贼眼的后方，也有一个孔或凹陷，称嗅觉陷。长蛸、短蛸等在眼的周围还常有棘状突起。此外，头部的腹面有一陷，为漏斗的贴附部位，称漏斗陷。,1腕,通常呈放射状排列在头的前方，口的周围一般基部粗大，顶端尖细，横断而呈三角形或四方形，腕的内方生有吸盘，或有须毛和钩，吸盘的两侧有由皮肤延伸的薄膜，称为侧膜，或保护膜。,（二）足部（腕和漏斗）,2）臂腕：二组在头之两侧，每组17个；3）此外还有两个腕愈合成很厚大的帽状物可将壳口关闭（厣的功能）；4）在眼的前和后面各一个小腕。,腕的数目：四鳃亚纲约90只,分为：1）唇腕：四组围于口周围，每组12-13个；,二鳃亚纲的八腕目有腕8只，十腕目除与八腕目相当的四对外，还有两只专门捕食的触腕，或称攫腕（位于第3、4对之间）。,二鳃亚纲腕的区分,（指8只腕，十腕目2只触腕另计）自背向腹面分为四对左右相称：1）背腕：1对，背面中央的2只，第1对；2）侧腕：2对，连接的第2对（第一侧腕），第3对腕（第二侧腕，有人认为与四鳃亚纲的触腕作用类似）3）腹腕：腹面的一对，第4对；,在分类上常用1，2，3，4来代表四对腕，腕的长度与种类有关，一般较低等的腕较短，且各对腕长度略相等，较进化的种类，腕较长，且各对腕的长度不相等，腕的长短常用数字的排列顺序来表示，如长蛸第1对最长，第2对次之，第3对更次之，第四对最短，表示为1234。此外，头足类还有一些特殊的腕及腕结构,1）茎化腕,在二鳃亚纲雄体的腕中有一对或一只腕茎化为输送精子的生殖腕，称，通常有三种变化方式：A：腕的长度缩小B：腕的一侧的膜加厚引起皱褶，形成一个直通生殖腕顶端的精液沟，C：腕的末端特别发达，形成一个吞状端器茎化的部位有的在腕的顶端，有的在腕的基部，如乌贼，有的则全腕茎化，如僧头乌贼。茎化腕的部位和特征，在八腕目常为右侧第三腕，十腕目左侧第四,2）触腕,十腕目，2只，位于第三，四对腕之间，通常比较狭长，其基部在眼的下方有囊，称触腕囊，乌贼等的触腕完全缩入其内，触腕具有1个极长的柄，柄的顶端呈舌状，称触腕穗，其内面生有吸盘，有的种类还生有钩，外面有腕鳍。,3）吸盘,腕和触腕内面有吸盘八腕目吸盘：构造简单，是一个杯状的肌肉质盘，吸盘的口部为环形肌，向内为放射状肌肉，吸盘中央有一小孔，孔内为一空腔。一般排列成一列或2列，十腕目吸盘：构造较复杂，本身呈球状或半球状，称为吸盘球，通常2或4列。,吸盘的作用：,主要和吸附外物，依靠腕腔底面肌肉的收缩，使腕内成为真空，吸附在外物上。吸盘口外的放射肌肉可以增加对外物的附着力，防止空气或水分渗漏，十腕目的疣带和角质环，则可避免吸盘球移动。,4）腕间膜,有些种类，在腕之间有由头部伸展而成的腕间膜或称伞膜。,2漏斗,是由足特化而成的，是头足类的一个特殊游泳器官，贴附于头部腹面,也是头足类排泄物、生殖产物和墨汁排出的通道。在原始种类，如鹦鹉螺，漏斗由两个左右对称、彼此复盖的侧片构成，不构成完全的管子。,在二鳃亚纲,左右两片完全愈合成为一个完整的管子，此管可分三部分。1）最前端游离，露于外套膜之外，为一锥形管子，称水管2）漏头基部隐于外套膜内，与外套膜以闭锁器或附着器相连。3）漏斗下掣肌，由漏斗基部向后，在身体的背面两侧各有一束控制漏斗动作的肌肉，称。,漏斗是头足类的运动器官，依靠闭锁器的装置，动物可以使外套膜孔闭锁或张开，张开时水从外套膜孔流入腔中，然后依靠闭锁器的作用使外套膜与漏斗基部紧合，防止水流从外套腔中溢出，再依靠肌肉的收缩，使水流从漏斗孔中压出。乌贼类漏斗管口可以伸向前方或转向后方，借喷水的反射力量使动物得以向后或向前游泳。,第四节 贝类的内脏囊,一般左右对称，只有腹足类具有不对称的内脏囊，但从古生物学的研究结果和胚胎学研究结果来看，说明其祖先是对称的。旋转的解释：最早左右对称，内脏囊位于背部，外被一个简单贝壳，以后在进化中背部内脏囊渐发达、隆起，因而贝壳也随着增高增大，形成一个圆锥体，难以保持平衡,向两个方向演变：,1）使内脏囊扁平，象多板类2）使身体向后倒，结果是压迫外套腔出口，使水流不能顺利流通，从而使身体逐渐发生扭转和卷曲。,凡发生右旋的，右边器官发育受阻，退化凡发生左旋的，左边器官发育受阻，退化，从而使体制不对称。某些腹足类在进化中经过反扭转，又恢复原有的体制，如后鳃类，但退化的一侧器官，如鳃、肾、心耳不再因反扭转而恢复。,第四节 贝类的内脏囊,一般左右对称，只有腹足类具有不对称的内脏囊，但从古生物学的研究结果和胚胎学研究结果来看，说明其祖先是对称的。旋转的解释：最早的贝类左右对称，内脏囊位于背部，外被一个简单贝壳，以后在进化中背部内脏囊渐发达、隆起，因而贝壳也随着增高增大，形成一个圆锥体，难以保持平衡,向两个方向演变：,1）使内脏囊扁平，如多板类2）使身体向后倒，结果是压迫外套腔出口，使水流不能顺利流通，从而使身体逐渐发生扭转和卷曲。,凡发生右旋的，右边器官发育受阻，退化凡发生左旋的，左边器官发育受阻，退化，从而使体制不对称。某些腹足类在进化中经过反扭转，又恢复原有的体制，如后鳃类，但退化的一侧器官，如鳃、肾、心耳不再因反扭转而恢复。,