种群生态学讲.ppt

第2节 生活史对策 生活史是指生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括 身体大小、生长率、繁殖和寿命等。在自然界中，各种生物在长期的进化过程中，都形成了自己独特的生活史。生态对策（又叫生活史对策）是指生物（一个物种或一个种群）在生存斗争中获得的生存对策。它是生物应对和适应生存环境条件的适应策略，生物在进化过程中形成了多种生活史对策，主要包括生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等。6.1能量分配与权衡 主要探讨能量在生物生活史的各个方面或各个组分之间的分配规律问题.6.2体型效应 主要探讨生物体型大小与寿命长短的关系、以及体型大小与生殖能力之间的关系。,6.3生殖对策6.3.1 r选择和K选择一般情况下，长期在稳定良好环境中生存的那些生物种群能够形成一系列与该环境相适应的生存对策。而在不稳定的恶劣环境中长期生存的那些生物物种也能够形成与该环境相适应的一系列的生存对策。麦克阿瑟（MacArthur）和威尔逊(wilson）认为：环境是一个连续的谱系，把热带雨林和沙漠看作是这个谱系的两端，在这两种极端类型的环境之间，存在着一系列的地过渡环境类型;同时还认为，在气候不稳定、难以预测的自然灾害比较多的那些地区（如沙漠、草原等地区），生态上处于“真空”状态，就是说，既没有密度的影响，也没有明显的种内和种间竞争的影响。在这类环境中，生物密度很低，种群密度远离K值，因此种群常常是处于增长状态，具有高出生率和高死亡率等特点。把这种环境中形成的对生物的选择压力，称为r选择。生物对这类环境采取的适应对策，称为r对策。而在气候稳定，很少发生灾害的地区（如热带雨林、沿海等地区），在生态上处于“饱和”状态，生物密度很高，竞争激烈，种群数量达到或接近K值（环境容纳量）。在这类环境中发生的对生物的选择压力，称为K选择。生物对这类环境采取的适应对策，称为K对策。（r选择和K选择，此为两种极端环境对生物产生的自然选择压力的表示方法）,他们两人还按栖息环境和进化对策把所有生物分成r对策者（生物）和K对策者（生物）两大类。昆虫是典型的 r对策者，而脊椎动物则是典型的 K对策者，在两者之间存在有许多过渡类型，有些生物更接近 r对策者，有的更接近于 K对策者。r和K这两类生态对策者，在生物进化中各有其优缺点：K对策者的优点：主要表现的这类生物的存活能力比较强，寿命比较长，竞争力强，种群数量稳定在K值附近，但不超过K值。它的缺点：是生殖能力比较低，种群一旦遭及破坏，使种群重新旺盛起来的能力很弱，有可能出现灭绝现象，另外抗逆性差，如大熊猫就是如此。r对策者的优点：是生殖能力很强，在种群数量很低时，能够迅速增殖而达到较高的水平，有比较强的扩散能力，有较强的适应不良环境的能力。其缺点：是种群密度波动较大，竞争力很弱，种群不稳定，死亡率很高，寿命比较短。,6.3.2生殖价和生殖效率（下去学生自己看）6.3.3生境分类与植物的生活史对策（下去学生自己看）6.3.4机遇、平衡和周期性生活史对策（下去学生自己看）6.4滞育和休眠（下去学生自己看）6.5迁移（下去学生自己看）6.6复杂的生活周期（下去学生自己看）6.7衰老（下去学生自己看）,第3节 种内与种间关系7.1种内关系 种内关系存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。主要包括婚配关系、性别关系、领域性、社会等级等。种内竞争同种生物个体间发生的竞争称为种内竞争。7.1.1密度效应 植物的密度效应，主要有以下两个特殊规律：7.1.1.1最后产量恒值法则 通常是说，对于某一种植物来说，采用各种不同的密度进行种植，在播种后的一定时期内，该植物的产量(指生物量）与密度的大小是呈正相关的。但是，当超过一定的时间后，最终各种不同播种密度的植物的产量将趋于相等，这就是“最后产量恒值法则”。它是经验法则，这个法则是由Donald在1951年提出来的，它的数学模型为：Y=wd=Ki 式中：Y为单位面积产量，W为植物个体平均质（重）量，d为密度（植株数），Ki是常数。在自然界中，出现最后产量恒值法则的原因是不难理解的，在高密度时，植株彼此之间激烈竞争阳光、水分和营养物质等资源。如果是生存在有限的资源环境中，植株个体的生长率就会降低，个体变小。,7.1.1.2-3/2自疏法则当同一植物种群处于高密度时，如果种群密度进一步提高，种内对资源的竞争将会更加激烈，不仅会影响植株生长发育的速度，而且会影响植株的存活状况。在高密度的种群中，激烈的竞争导致有些植株死亡，出现密度自然下降的现象，这个过程叫“自疏”。此时，种群中的每个个体的平均重量与种群密度两者之间表现为斜率为-3/2的指数关系，这种关系叫做Yoda氏-3/2自疏法则。它的数学模型为：W=Cd-3/2 或lgW=lgc-3/2lgd式中：w 为植物个体平均质（重）量，d 为密度，C 为常数 这个法则是由日本学者yoda首先提出来的，也是经验法则。,7.1.2性别生态学性别生态学是以研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的生态学分支学科。它以性别对种群数量的动态和对物种繁殖进化的影响等为主要内容。7.1.2.1两性细胞结合与有性繁殖就有性繁殖而言，它在进化选择上具有的优越性（优点）：一方面，表现为雌雄配子中各携带父母亲代的一半基因组，可以获得父母双方的优秀基因，遗传基础比较丰富；另一方面，雌雄两性配子的融合，能产生更多变异类型的后代。这样，在不良环境中至少能够保证有少数个体生存下来，并获得繁殖后代的机会。所以，有性繁殖是对多变的不良环境的一种有效的适应对策。这些优越性，可能就是大多数生物选择进行有性繁殖的原因所在。有性繁殖的缺点：是繁殖过程复杂，耗时比较长，付出的繁殖代价比较大（包括减数分裂价、基因重组价和交配价）。从无性繁殖来看，它的优越性（优点）主要表现在三个方面：第一，能够完整地保持母本的整个基因组，较好地继承母本的特性。第二，繁殖速度快，能快速扩大种群数量，快速占领栖息地，有利于开拓和占领新的栖息地。第三，付出的繁殖代价比较小。无性繁殖的缺点：一是遗传基因来源狭窄，容易出现基因退化现象；二是不容易产生变异型的后代，不利于物种的进化。无性繁殖的物种，多见于植物界中，动物界中能进行无性繁殖的物种比较少。另外，在植物界中，有许多植物既能进行无性繁殖，又能进行有性繁殖，如沙棘、竹子，柠条、火炬树等。在动物界中，只须 少数动物能进行有性和无性繁殖，如蚜虫，在春夏两季，进行无性繁殖；当到了不良气候来临的秋季时，蚜虫产生有性世代，两性个体交配，产卵，以度过严酷的冬季。,关于植物的性别系统：在植物界，绝大多数植物，是属于雌雄同花的物种。只有少数植物种具有单性花即雌雄异花，它们是属于雌雄异花的物种。在雌雄异花的物种中，有一些植物种，它们的雌花和雄花分别长在不同的植株上，它们属于雌雄异株的植物种，如毛白杨、白蜡等；还有雌雄同株的物种。一般的规律是，在植物界，雌雄异株的植物种是比较少见的，大约只占有花植物的5%左右。那么究竟是什么环境压力导致植物产生雌雄异株现象呢？它的选择优越性又是什么呢？多数生物学家认为：第一是雌雄异株能减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性。第二是雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策，同时也减轻了吃种子动物造成的压力。那些雌雄同株的植株在进化选择上处于劣势，逐渐被淘汰，而雌雄异株植株将成为适应者而生存下来，此时必然是沿着雌雄异株方向而进化。总之，对植物性别系统的研究报道不少，但被学者广为接受的研究成果却不是很多。关于阐明决定植物性别系统的环境因素，至今仍然是生态学和植物学中研究的重要课题。,7.1.2.2性比 性比就是指种群中雄性个体数与雌性个体数的比例组成。在自然界中，大多数生物种群的性比倾向于1：1，这种倾向的进化原因叫做 Fisher氏性比理论。Fisher氏性比理论的解释是：假如雄比雌少，每个雄体 将与多个雌体交配并产生许多后代，因此雄性适合度将比雌性的高。如果是 相反的情况，雌体数少，那么雌性适合度将超过雄性。按照这一理论，任何 性比上的偏离都会被进化所纠正。事实上，关于种群性比结构的动态规律，至今尚未研究清楚。Fisher氏性 比理论也无法完全解释清楚自然界中存在的各种各样的性比动态现象及其原 因。,7.1.2.3性选择 在自然界中，雌雄个体不仅在生殖器官上有差异，而且在行为、大小、寿命 长度和许多形态特征上存在差异，这些差异都是性选择的产物。7.1.2.4植物的性别系统7.1.2.5动物的婚配制度7.1.3领域和社会等级7.1.4他感作用,7.1.5集群生活根据各种生物对空间资源进行利用的特点，通常把生物种群利用空间资源的方式分为分散利用领域和共同利用领域两大类。分散利用：分散利用是指一个个体或一个家族占据一定的空间或者一定的领域，不允许同种的其它个体在其领域内生活的现象。这种对空间的利用方式多见于动物。比如，大山雀就属于此类。这种对空间分散利用方式的生态学意义主要有4个方面：1、确保食物的供应；2、保证有足够的筑巢和隐蔽场所；3、促使种群分散，防止种群密度过高；4、减少不必要的奔波，减少能量消耗。共同利用：共同利用是指具有集群生活习性的生物种群，共同享用生活空间的现象。对空间进行共同利用的生态学意义主要有5个方面：1、有利于改善小气候条件；2、有利于充分利用空间；3、增强防御天敌的能力；4、有利于繁殖和对幼体的发育；5、有利于共同取食等等。阿利氏规律（Allees law)是指生物种群密度过高或过低时，对生物的生存、生长和发育等是不利的，只有当生物种群密度处于中等状态时，最有利于生物种群的生存、生长和发育。,7.2种间关系在自然界中，任何一个物种都不是孤立存在的，而是和其它物种发生着千丝万缕的联系；而且这种联系是相当复杂的。具体讲，主要包括植物种与植物种之间、植物种与动物种之间、植物种与微生物种之间、动物种与动物种之间、动物种与微生物种之间、微生物种与微生物种之间的相互关系。尽管不同物种种群之间的相互关系是相当复杂的，但从其性质上看，可以归纳为两大类：一类是互利性的关系（正相互作用），即两个物种的个体生存在一起，双方相互受益或一方受益，属于正相互作用的主要包括互利共生、偏利共生、原始协作等；另一类是对抗性的关系（负相互作用），即一个种的个体直接杀死另一个种的个体，或双方受害，或一方受害，属于负相互作用的主要包括种间竞争、捕食、寄生等。7.2.1种间竞争 种间竞争是指两种或多种生物在食物、空间、水分等方面具有相同或相似的要求，当它们的需求量超过了供应量时，所发生的争夺食物、水分和空间等资源的现象。种间竞争是普遍存在而又非常重要的一种种间关系形式。7.2.1.1 种间竞争的典型实例与高斯假说,Gause在二十世纪三十年代，就用三种草履虫作为竞争对手，用细菌和酵母菌作为食物，进行种间竞争实验研究。试验结果为：当单独培养各种草履虫时，都表现出S型增长曲线。当把大草履虫和双小核草履虫一起混合培养时，在初期的时候，两种草履虫都有增长，但由于双小核草履虫增长很快，最后排挤掉了大草履虫，双小核草履虫在竞争中获得了胜利（见图10）。当把双小核草履虫和袋状履虫放在一起混合培养时，从开始到最后，谁都没有排挤掉谁，最终形成了两种共存的结局。这是因为双小核草履虫生活在培养试管的中、上部，主要以细菌为食物，而袋状草履虫则生活在培养试管中的底部，主要以酵母菌为食物。,这表明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化，也就是两个种的生态习性出现了分化。高斯根据实验总结出了高斯假说（又叫竞争排斥原理、还叫高斯原理）生态习性相同（如食物相同、利用资源的方式相同等）的两个物种不能在同一地区长期共存，最终必将有一个物种被淘汰掉。但是，当生态习性相同的两个物种，在竞争中迫使其中一个物种在生态习性上发生改变后，两个物种就可以共同存在了。如食性改变、活动时间改变、分布空间发生改变等。生物在竞争中被迫改变生态习性的现象，在生态学上叫生态分离。,竞争类型及其一般特征在生态学中，通常将竞争分为两类：资源利用性竞争和相互干涉（扰）性竞争。就资源利用性竞争而言，两种生物相互之间不发生直接干涉对抗作用，而是通过对资源的争夺，而对竞争对手产生间接影响作用，以达到淘汰和影响竞争对手生长发育的目的。如上面的试验就属于这类竞争。相互干扰（涉）性竞争是指一种生物通过捕食、伤害，或者分泌一些有害的化学物质，阻止其它生物在其周围生存的现象。下面 谈一下竞争的一般特征：包括两个方面，一是竞争具有不对称性，也就是说，竞争对各方的影响大小和后果是不同的；二是对一种资源的竞争，能够影响对另一种资源的竞争结果。比如两种植物对光资源的竞争，就必然影响到植物根系对土壤养分和水分的吸收能力。,7.2.1.3 Lotka-Volterra模型（种间竞争模型）下面给大家介绍一种比较简单的描述种间竞争的模型。这个模型就是：洛特卡沃尔泰勒（lotka-volterra）模型，因为这个模型是由洛特卡1925年在美国和沃尔泰勒1926年在意大利分别独立提出来的，因而称之为lotka-volterra模型。实际上，lotka-volterra种间竞争模型是逻辑斯谛模型（方程）的延伸。（请看书132页）设N1和N2分别为两物种的种群数量，K1、K2、r1和r2分别为这两个物种种群的环境容纳量和种群增长率。按照逻辑斯蒂模型有：微分式：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1)=r1N1(K1-N1)/K1 如前面的逻辑斯谛模型相同,(1-N/K)项可理解为尚未利用的“剩余空间”项，而N/K是“已利用空间”项。当两物种竞争或在一起共同利用空间资源时，已利用空间项 除N1利用的空间外、还要加上N2利用的空间资源，即上式可变为：竞争下的微分式：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-N2/K1)=r1N1(K1-N1-N2)/K1（方程1）式中为物种2对物种1的竞争系数，它表示每个N2个体所占的空间相当于个N1个体所占的空间。例如，N2个体大，消耗的食物相当于10个N1个体消耗的食物量，则为10。由此可以看出，竞争系数可以表示每个N2对于N1所产生的竞争抑制效应。,同样道理，对于物种2也可得出：竞争下的微分式：dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-N1/K2)=r2N2(K2-N2-N1)/K2（方程2）式中为物种1对物种2的竞争系数。方程（1）和方程（2）即为 Lotka-Volterra的种间竞争模型。大量的研究已经证实，两物种的竞争结局从理论上讲可以有以下3种：（1）物种1取胜，而物种2被排除；（2）物种2取胜，而物种1被排除；（3）两个物种共存。下面用图来说明两物种的竞争结局：图7-14 中的（a）图和（b）图分别表示物种1和物种2处于平衡状态 即dN1/dt=0、dN2/dt=0 时的条件。在（a）图中，最极端的两种平衡是：是全部空间被N1所占，即N1=K1，N2=0；是全部空间被N2所占，即N1=0，N2=K1/。连接这两个端点，即代表了所有的平衡条件。在对角线以下和以左 N1增长、以上和以右N1下降。同样道理，在（b）图中，在对角线以下和以左N2增长、以上和以右N2下降。最后将（a）图和（b）图相互叠合起来，就可得到下列 4 种不同的结局图，其结果取决于K1、K2、K1/和K2/的相对大小。见图7-15。7.2.1.4生态位理论7.2.1.5竞争释放和性状替换7.2.1.6种间竞争与空间和时间异质性7.2.2捕食作用7.2.3寄生作用,（a)当k1k2/，k2k1/,k1k2/,k2k1/时，两条对角线相交，出现平衡点（E），但该平衡是不稳定的，因为在三角形K1、E、K2/中，种群2不能增长，种群1能增长，箭头不收敛。同样，在三角形K2、E、K1/中，种群2能增长，种群1不能增长，箭头也不收敛。因此，平衡是不稳定的。(d)当K1K2/，K2K1/的时候，两条对角线相交，其交点（E）为稳定平衡点。由于在三角形K1、E、K2/中，种群1不能增长，但种群2能继续增长，箭头向平衡点收敛。同样，在三角形K1/、E、K2中，种群1能增长，种群2不能增长，箭头也向平衡点收敛，从而形成稳定的平衡。,自然（野外）种群的竞争：当把实验室试验得到的结论应用到野外的自然种群时，就遇到了近代生态学中一个争论激烈的问题，即高斯假说是否正确的问题。以DEEVEY（1949年）为首的一部分学者认为高斯假说是理论生态学最重要的发展，而以COLE（1960年）为首的一部分人则认为“高斯假说”是错误的观点。这两种对立观点各自的依据究竟是什么呢？高斯假说的反对者认为：按照高斯假说，在自然界中，两个生态习性相同的物种，不能长久共存，最终将出现一方完全取代另一方的现象。但是，人们发现，在自然界中，有许多生态位相同或相近的不同物种往往在同一栖息地中长期生活在一起，而且共同生存的很好，这些事实用高假的假说是解释不通的。以此为依据，他们认为高斯的假说是错误的。高斯假说的支持者则认为：在自然环境中，食物、空间等资源往往比较充裕，不同物种之间很少为食物、空间等资源而发生竞争，因此它们能够共存，这与高斯假说并不矛盾。高斯原理的局限性，就在于没有强调在资源不足的情况下，生态习性相同的两个物种是不能共存的，而在资源过剩的情况下，生态习性上相同的两个物种是能够共存的。,7.2.1.4 生态位理论生态位是生态学中一个比较重要的概念，这方面的研究吸引起了许多生态学者的重视。1.理论的形成与发展生态位一词是由格林尼尔(J.Grinnell)在1917年首先提出来的，当时，他给生态位下的定义是：“生态位是用来表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。”当时，格林尼尔是用生态位概念来描述各种生物在环境中所处的空间地位，强调空间的重要性.所以，格林尼尔的生态位，后来被人们称为空间生态位。后来，C.Elton在1927年，对Grinnll的生态位概念作了改进，他给生态位下的定义是：生态位是指物种在生物群落或生态系统中的地位与功能作用。他强调的是物种之间的营养关系。可以看出，elton强调的是某物种与其它物种之间的营养关系。因此，有人称Elton的生态位为营养生态位，还有人把这叫功能生态位。Hutchinson(1957)对生态位概念又作了新的解释，提出n维生态位的概念，他给生态位下的定义是：“生态位是指物种在多维（或n维）空间中的位置，或是指一个允许物种生存的超体积”。他的生态位被称为多维生态位或超体积生态位。,他还进一步提出了基础生态位与实际生态位的概念，他认为：在生物群落中，如果没有任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值（即理论最大空间）称为该物种的基础生态位。但实际上，在自然界中没有任何一个物种能全部占据其基础生态位。当有竞争者和捕食者存在时，一个物种只能占据其基础生态位的一部分，通常把一个物种实际占据的生态位空间称为实际生态位。后来，whittaker等学者也对生态位的定义作了新的解释。综括前人对生态位涵义的各种解释，可以给生态位下一个定义：生态位是指物种在生物群或生态系中，与其它物种在时间和空间上的相对位置，以及在生物群落中发挥的功能作用。另外，按安树青教授编著的生态学词典解释：生态位是指物种在生态系统或生物群落中，一个种与其他种相关联的特定时间位置、空间位置和功能地位。,2.生态位的测度（1）生态位宽度的概念及计算公式按生态学词典解释：生态位宽度是指一个物种所利用的各种资源的总和。一般规律是，不同物种的生态位宽度是不一样的，有的比较宽，有的比较窄。在现有资源谱中，把仅能利用资源谱中的一小部分的那些生物，称为狭生态位生物。而把仅能利用资源谱中的很大部分的那些生物，称为广生态位生物。就两个物种的生态位之间的关系而言，一般可以有三种情况：第一种：两个物种的生态位完全分离，表明种间无竞争；第二种：两个物种的生态位部分重叠，表明种间为弱竞争；第三种：两个物种的生态位完全重叠，表明种间竞争最激烈。下面谈一下生态位宽度的测定和计算方法：到目前为止，测定生态位宽度的方法已经有很多种。这里只介绍一种，香农威纳多样性指数为基础的生态位宽度指数公式：公式：Bi=lgNij(1/Nij)(Nij lgNij)/lg r,公式中:Bi为物种的生态位宽度，Njj是物种 i利用 j资源等级的数值，r为生态位资源的等级数。生态位宽度的变动范围从0到1，O表示没有利用资源，1表示对所有的资源等级都利用了。例如：下表为三种食虫鸟利用昆虫资源，按虫体大小，可将资源分为四个等级，表中的数字为其利用的定量值，试根据表中的数据，计算出三种鸟的生态位宽度：求算：B1=lg13-（1/13）（11lh11+2lg2）/Lg4=0.309同理可求出:B2=0.694 B3=0.603,（2）生态位重叠的概念及计算公式不同的学者对生态位重叠的理解有很大的差别.以Hurlber为代表的一些学者认为：生态位重叠应该是指两个物种在同一资源位上相遇的频率。以按树青教授为代表的国内学者认为:生态位重叠应该是由于物种间的利用性竞争引起的,是某些物种对一定资源状态的共同利用程度.表示和计算生态位重叠的方法很多，这里只介绍两种常用的方法：测量比例重叠的生态位重叠指数：(Cowell and Futuyma,1971年提出)计算公式：Cih=1-1/2 Nij/Ni-Nhj/Nh 式中：Cih表示物种i和物种h之间的生态位重叠指数，Nij的物种i在j资源等级中出现的数值，Ni是物种i在所有资源等级中出现的数值，Nhj为物种h在j资源等级中的出现数值，Nh是物种h在所有资源等级中的数值。该生态位重叠指数的范围从0到1，0表示不重叠，1表示完全重叠.,例如,仍以前表的数据为例来计算三个物种间的生态位重叠指数：求算：C12=1-1/2 11/13 5/8+2/13 2/8+0/13 1/8=0.779同理:C13=0.754 C23=0.850 基于信息论的生态位重叠指数(Horn,1960年提出)（Nij+Nhj)lg(Nij+Nhj)-Nij lgNij-Nhj lgNhj 公式：Cih=(Ni+Nh)lg(Ni+Nh)-Ni lgNi-NhlgNh 式中:符号的涵义和前面的相同,该生态位指数值的变动范围同样是从0到1.,注意：上面测定的仅仅是生态位在一个资源维度(一维资源即食物资源)上的重叠情况。要想获得多维生态位重叠指数是相当困难的，目前只有两种不太科学的方法：1、如果各个资源维度是彼此相互依赖的，则取各个生态位重叠指数之和作为指标；2、如果各个资源维度是彼此独立的，一般取各个生态位重叠指数之积。然而，在自然界中，生态位维度之间究竟是独立的，还是相互依赖的，是很难确定的。正因为如此，人们往往只对物种之间的一维生态位进行讨论。生态位理论是干什么用的呢？生态位宽度是用来说明物种对资源利用程度的一个指标。而生态位重叠指数则主要是用来描述物种间的竞争状况的，生态位重叠指数越大，竞争就越强烈。重叠指数等于1的两个物种不能在一个群落中长期共存，最终必将淘汰一个物种。现在，生态位理论已经在种间竞争、物种多样性、种群进化、群落结构、群落演替等方面的研究中得到应用。3.生态位分离生活在同一个群落中的各种生物所起的作用是明显不同的，而每一个物种的生态位与其他物种的生态位都存在明显差异，这种现象称为生态位分离。实际上，在自然界，生态位分离是生物在进化过程中，尽量缓解和回避种间竞争，尽量最大限度地利用资源的结果。比较常见.,4.生态位压缩如果构成一个群落的物种都具有比较宽的生态位，那么这个群落一旦遭到外来竞争物种的入侵，本地物种就会被迫限制和压缩它们对食物、营养元素和空间等资源的利用范围，通常把这种由于竞争所导致的生态位变窄的现象称为生态位压缩。5.生态位释放当种间竞争减弱时，一个物种就可以利用那些以前不能被它所利用的资源，从而扩大了自己的生态位。在生态学中，把这种由于竞争减弱而引起实际生态位扩张的现象称为生态位释放（又叫竞争释放）。例如，当一个物种侵入到一个岛屿上之后，如果岛上没有竞争物种存在，它就可以占据在大陆上从未占有过的生境，这种生存位的扩张就是生态位释放。6.生态位移动(又叫生态位位移)与生态位压缩和生态释放有关的另一种反应是生态位移动。生态位移动是指生态位宽度不变，只是位置发生移动的现象。这些变化，可以是对生态环境条件作出的短期的生态反应，也可以是长期的进化反应。造成生态位移动的原因有两个方面：一是环境的长期变化；二是资源的短期季节性改变。比如、一种鸟在冬季能忍受-1030的变化，而在夏季则能忍受-5 35 的变化。,7.2.2捕食作用在生态学文献中，捕食是指一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食的现象。前者称为捕食者，后者称为猎物或被食者。通常对捕食的理解，有广义和狭义两种。广义的捕食包括三类：1、典型捕食：指食肉动物 吃 食草动物或者其它食肉动物。2、食草：把食草动物吃绿色植物，如羊吃草。3、寄生：指寄生物从宿主获得营养，一般不杀死宿主。狭义的捕食是指食肉动物吃 食草动物或者其它食肉动物的现象。下面谈两者之间的关系：捕食者与被食者的相互关系是很复杂的，它们之间的这种关系不是一朝一夕可以形成的，而是在长期的协同进化过程中所形成的结果，两者之间是相依赖、相互依存、相互适应的关系。比如，在1905年以前的漫长时间里，在美国亚利桑那州的Kaibab草原上的黑尾鹿，一直保持在4000头左右，这是由美洲狮和狼的捕食作用形成的平衡。当时冬季的草料从未出现过短缺现象。后来，当地牧民为了发展鹿群，从1907年开始人工捕杀美洲狮和狼，鹿群数量开始上升，经过11年时间，到1918年达到40000头的高水平，于是开始出现草场退化现象。又经过7年时间，到了1925年达到10万头左右的最高水平，导致草场严重退化，冬季出现严重的草料短缺现象，黑尾鹿大量死亡。经过两个冬季之后，到了1927年春天，只剩下10000头左右。这个例子说明：捕食者对于被食者种群具有重要的调节作用。不仅捕食者离不开被捕食者，而且捕食者也成了被捕食者正常生存不可缺少的生存条件。（因为吃掉的大多为病、老、弱、残等个体）。,7.2.2.1捕食者与猎物下面谈一下捕食者和被捕食者相互适应的一些特征：捕食者通常具有锐利的爪、锋利的牙齿、螯、喙等；捕食者的嗅觉、视觉也非常发达；奔跑快速、敏捷等。这些特征都是捕食者在长期捕杀猎物的过程中所形成的进化特征，为的是提高捕食效率。与此相对应，被食者为了逃避被捕食的恶运，也形成了一系列的自我保护性特征，主要有以下一些：1机械性和化学性的保护：如毒毛、毒腺、刺、发电器、发声器、甲壳等，这些特征，都是为了逃避攻击的。如刺猬、乌龟等。2保护色：有的水生动物肌体透明，和水的颜色相近。有的生物能随栖息地背景的底色而改变体色。有的生物为土黄色。有的动物为草绿色。有的具有与栖息地相同或相似的颜色。3警戒色：与保护色相反，许多动物具有鲜艳的体色，用以警告和威胁对方的攻击。4拟态：有些动物具有与不能吃的物体或凶猛动物相类似的形态，借以保护自己免受伤害，如木叶蝶，它与树叶相似，许多食蚜蝇与胡蜂体态相似。5其它行为上的适应：如草原上的鹿善于奔跑。有些动物会假死。还有些动物掘土筑穴等都是逃避天敌伤害的适应特征。,7.2.2.2 食草作用食草作用是广义捕食的一种类型，具体讲就是指食草动物取食绿色植物的现象。先谈一下食草动物对植物的危害问题：食草动物取食植物，必然对植物造成危害，这种危害程度的大小，随损害部位的不同、植物发育阶段的不同而不同。比如食草动物吃叶子，吮吸植物的组织液所造成的危害，就远不象吃掉植物的分生组织和破坏根系所造成的危害大。再比如，同样是吃叶子，在生长季早期吃掉叶子，就比在生长季晚期吃掉叶子造成的危害大。当然也有例外的现象，比如有许多禾本草类，动物吃掉叶子后，很快会长出更多的叶子，吃叶子反倒是一件好事，促进了萌蘖。下面来谈植物的补偿作用：植物因食草动物捕食而受到损害，但植物也不是完全被动的，植物也有一些相应的补偿机制。补偿的形式有很多种：比如植物的枝叶受到损害后，自然落叶的数量就会自动减少，以提高整株的光合产量。再比如植物的枝叶受伤后，在脱落之前，就会将其内部的糖类运输到未受伤害的枝叶中而得到补偿。再比如有些植物 枝叶受伤脱落后，剩下的叶片的光合效率就会自动提高，以得到补偿。,下面再谈一下植物的防卫反应：植物对食草动物的捕食伤害也产生了一系列的防卫反应，既有机械防御反应，也有化学防御反应。比如石生悬钩子的皮刺被啃食过后，会长出更长、更尖的皮刺。再比如，被锯蜂危害的松树，会改变酚代谢，产生对锯蜂有害的新的化学物质。通常把植物防卫 用的这些化学物质，称为植物次生物质。下面再简单谈一下：植物与食草动物种群的相互动态：通常在生态学中，把植物食草动物系统称为放牧系统。在这个系统中，一般的规律是：随着食草动物种群数量的增加，在一定的范围内，植物种群的净初级生产力就增大。但是，当食草动物种群数量超过一定限度之后，就会出现过度采食、践踏和破坏，造成植物种群的净初级生产力减少。,7.2.3寄生作用寄生是指某种生物个体寄居在其它生物体内或体表，并从那里吸取营养的现象。营（过）寄生生活的生物叫寄生者（或叫寄生物），被侵害的生物叫宿主（或叫寄主）。在物种之间的相互关系中，寄生现象是非常普遍的，如吸血虫、蛔虫等寄生在动物体内，虱子和跳蚤等寄生在动物体表。另外，在植物中，也有寄生现象，如旋花科的兔丝子等。可以说，几乎所有生物在其生活过程中都或多或少地要受到寄生生物的侵害，就是小小的细菌也逃不脱噬菌体（一种病毒）的寄生。总之，寄生者对宿主有不利的作用，有些寄生者还可以使宿主死亡。,7.2.4共生作用 在自然界中，常常可以发现，两个不同物种长期在一起生存的现象，这种现象 就是共生现象，两个物种之间发生的作用就是共生作用。按其作用程度和性质，一般可分为三种类型：偏利共生、互利共生、原始协作。7.2.4.1偏利共生 偏利共生是指种间相互作用，只对一方有利，而对另一方无影响的共生现象。比如，苔藓附生在树干上，获得了更多的空间和无机盐等资源，但对树木没有损害和不良影响。再比如，某些哈贝的外套腔内，共栖着豆蟹，它在那些偷食其宿主的残食和排泄物，但不构成对宿主的危害。,7.2.4.2互利共生种间互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，双方获利，达到了分开后不能独立生存的程度。比如，地衣就是互利共生的典型例子。地衣是某些藻类和某些真菌的共生结合体，藻类进行光合作用合成有机物质，而真菌的菌丝则能吸收水分和无机盐类，相互受益，使两者能在极端干旱贫脊的恶劣环境中生存下去。再比如，豆科植物的菌根，它是固氮菌与高等植物根系的共生结合体，固氮菌可以固定大气中的游离氮为植物提供氮素，而植物则为固氮菌提供碳水化合物。再比如，反刍动物与微生物互利共生，反刍动物胃中有大量微生物，这些微生物帮助反刍动物消化食物，如纤维素、木质素等，而这些微生物也找到了适合的生存环境。总之，对于互利共生生物来说，在离开共生对象之后，将会出现生长不良，甚至死亡的现象。,补讲：（三）原始协作（种间结合）原始协作是指两个物种相互合作，双方获利，但协作是松散的，分开后，双方仍然能够独立生存。比如附着在蟹背上的腔肠动物的刺细胞，对蟹能起伪装保护作用，而蟹在海底的爬行，扩大了腔肠动物的觅食范围。再比如，某些鸟类啄食有蹄类动物身上的体外寄生虫，而当凶猛的肉食动物来临时，又能为有蹄类动物报警。有利于共同防御天敌。,补讲：协同进化：协同进化是生物进化中普遍存在的现象，所谓协同进化是指一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。从协同进化研究的内容来看，它涉及的内容相当广泛，包括竞争物种间的、捕食者与猎物间的、植物与食草动物间的、寄生物与宿主间的协同进化，以及群落的进化和生态系统的进化等等。现举几个简单的例子来说明进化的问题：比如马利筋的叶子中含有强心苷，这种物质能造成脊椎动物的呕吐和心脏病发作，所以许多动物不吃它的叶子，但斑蝶的幼虫却对强心苷具有免疫力，可以吃马利筋的叶子，并在体内积累强心苷特，导致一般鸟类都不吃斑蝶，使斑蝶种群能够存在下去。因此，有一些其它的蝶类，其体色和体型都长得很象斑蝶，利用拟态效应，以逃避鸟类的捕食。再比如，中美洲热带雨林中的蜂鸟，他们的喙很长，花瓣组成的简状花也很长，因为蜂鸟主要吃这类花的花粉，而花粉则长在简状花的深处。,谢谢!,希望各位领导专家提出宝贵意见,