种群及其基本特征.ppt

第三章 种群及其基本特征,第一节 种群的概念第二节 种群的动态第三节 种群的空间格局第四节 种群调节,思考题,第二节 种群的动态,种群动态是种群生态学的核心问题种群的密度和分布种群统计学种群的增长模型自然种群的数量变动,种群的增长模型,与密度无关的种群增长模型 种群在“无限”环境下，假定环境中空间、食物等资源是无限的，增长率不随种群本身的密度而变化，此类增长常呈几何或指数增长。与密度有关的种群增长模型 空间、食物等资源有限的环境下，自然种群不可能长期按指数增长。,与密度无关的种群增长模型,种群离散增长模型（世代不重叠）如一年生植物，一年生死一次的昆虫；种群连续增长模型（世代重叠）如人和多数兽类。,与密度无关的种群离散增长模型（世代不重叠）,模型前提条件：增长率不随密度变化；无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出。数学模型：Nt+1=Nt NtN0t lgNt=lgN0+t lg N种群大小 t时间 周限增长率：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率，可以1年、1个月等表示。1，种群增长；=1，种群稳定；01，种群下降；=0，下一代灭亡。行为：几何级数式增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。,种群几何增长模型,Nt=N0t,时间t处的种群个体数,初始时的种群个体数量,几何增长率(周限增长率),间隔或世代的长度,Nt1=Nt,时间t+1处的种群个体数,N1=N0 1;N2=N02N3=N0 3,几何增长模型,天蓝绣球（Phlox drummomdii）假设的增长曲线,与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）,种群的增长可以用指数增长的模型描述。模型前提条件：增长率不随密度变化；无限环境；世代重叠；种群没有迁入和迁出。种群变化率：dN/dt=rN Nt=N0ert lnNt=lnN0+rt r=ln(Nt/N0)/tr每员增长率:任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是每员增长率，又称瞬时增长率。r0，种群增长；r=0，种群稳定；r0，种群下降 r=-,雌体无生殖,种群灭亡,dN/dt=rN,Nt=N0ert,种群变化率,瞬时增长率(每员增长率),种群个体数量,瞬时增长率(每员增长率),时间t处的种群个体数,间隔或世代的长度,初始时的种群个体数量,种群的指数增长模型,与密度无关的种群连续增长模型（世代重叠）,行为：指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。每员增长率r与周限增长率的关系 因为 Nt=N0ert 又 NtN0t 所以=er 例子：书中P53，并求人口加倍时间。,lnNt=lnN0+rt,种群的指数增长曲线及实例（苏格兰松和人类）,苏格兰松,人类,与密度有关的种群增长模型,增长率随种群大小而变化的连续增长模型逻辑斯谛连续增长模型,增长率随种群大小而变化的连续增长模型,种群的逻辑斯谛连续增长模型随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。模型前提条件：增长率变化，有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；随种群密度的增加，种群增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。,种群的逻辑斯谛连续增长模型,数学模型 dN/dt=rm N(1-N/K)（微分式）Nt=K/(1+ea-rmt)（积分式）模型行为 该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前，dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：开始期(潜伏期)(N0)，加速期(NK2)，转折期(NK2)，减速期(NK)，饱和期(NK),逻辑斯谛增长过程各成分的变化,逻辑斯谛增长模型小结,逻辑斯谛增长有一最大值K值，表示种群的环境容纳量；当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率降低，即种群增长有密度效应，即种群密度与增长率之间存在着反馈机制密度制约作用；密度增长对增长率的下降的抑制效应是按比例的，即每增加一个个体，就产生1/K的影响；逻辑斯谛方程增长曲线呈“S”型，在N=K/2处有一拐点(dN/dt最大）。,逻辑斯谛增长模型,dN/dt=Nrm(1-N/K),种群个体数量,内禀增长率,种群变化率,环境容纳量,当比率增加时，种群增长变慢,环境阻力N/K和剩余空间（1-N/K）,逻辑斯谛方程与指数增长方程结构基本相同,但增加了一个修正项(1-N/K),它代表的生物学含义是”剩余空间”,或称未利用的增长机会。如果种群数量N趋向于零，那么（1-N/K）项就逼近于1，表示全部K空间尚未被利用；种群接近于指数增长，种群的最大增长能充分地实现。如果种群数量N趋向于K，那么（1-N/K）项就逼近于零，表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当种群数量N，由零逐渐增加到K，（1-N/K）项由1逐渐下降为零，表示种群增长的“剩余”空间逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低。并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是1/K，个体数N越多，总的抑制性影响N/K越大，这种总的抑制性影响称为“环境阻力”。,逻辑斯谛连续增长模型中N和r的关系,r=rm(1-N/K),r,N,If N0,If N=0,r=rm,If N=K,r=0,If NK,r0,逻辑斯谛增长方程积分式,间隔或世代的长度,内禀增长率,环境容纳量,Nt=K（1ea-rmt）,曲线对原点的相对位置，值取决于N0,ea=(K-N0)N0,时间t处的种群个体数,逻辑斯谛增长方程积分式推导,ea=(K-N0)N0 Nt=K(1(K/N0-1)e-rmt),假设：K100，rm=1,假设：K100，N0=1-25,ea取决于N0,表示曲线与原点的相对位置；可表示种群增长空间的大小。ea越大，可增长的空间越大。,不同种群大小时的种群变化率曲线,dN/dt,dN/dt=Nrm(1-N/K),N,k2,rmK/4,MSY,假设的逻辑斯谛增长中各项数值的变化,假设N01，rm=1，K100,逻辑斯谛增长曲线的五个时期,A 开始期B 加速期C 转折期D 减速期E 饱和期,K,D,E,B,A,C,t,Nt,K/2,逻辑斯缔方程的意义,它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量(MSY=rmK/4)的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。,逻辑斯谛增长模型实例,非洲水牛,藤壶,酵母,自然种群的数量变动,种群增长季节消长不规则波动周期性波动种群暴发生态入侵,种群增长蓟马种群数量变化,大山雀种群数量变动,一般具有生殖季节性的种类，种群的最高数量通常落在一年中最后一次繁殖之末。以后繁殖停止，种群因只有死亡而下降，直至下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。,季节消长,季节消长北点地梅8年间的种群数量变动,不规则波动1913-1961年东亚飞蝗动态曲线,旱涝灾害与东亚飞蝗大发生的关系因地而异，淮河流域干旱与飞蝗同年发生的机遇率最大。而海河流域，前一年大涝，第二年大发生的机遇最大。“先涝后旱，蚂蚱成片”，“大水之后，必闹蝗灾”。,周期性波动,旅鼠、北极狐：3-4年。发生在冻原地带。旅鼠的数量与寒漠中脆弱的植被数量密切相关。,周期性波动,美洲兔、加拿大猞猁9-10年周期。发生于北方泰加林。美洲兔的死亡饥饿、捕食、疾病(肾上腺皮质增大感染蠕虫、圆虫)等有关。,周期性波动,我国黑龙江伊春林区小型鼠类棕背(Clethrionomys rufocanus)也具3-4年周期。,种群暴发,蝗灾：元史记载“五月，山东、河北、河南、关中等处蝗飞满天，人马不能行，所落沟堑尽平，八月己卯，蝗自河北飞渡汴梁，食田禾一空”。赤潮：腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等。槐叶萍：原产巴西，1952年首次在澳大利亚出现，1978年覆盖了昆士兰一个400公顷的湖泊，总量达50000吨。直到1980年从巴西引进专食槐叶萍的象鼻虫才控制住危害。,生态入侵,生态入侵（ecological invasion）：由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果：排挤当地的物种，改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。生态入侵例子：冈比亚按蚊（1929年从欧洲到巴西）、麝鼠（1905年北美到欧洲）、紫茎泽兰（原产墨西哥，解放前从缅甸进入云南）。,紫茎泽兰,第三节 种群的空间格局,种群空间格局(spatial pattern)：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。种群空间格局类型均匀型：种群内个体竞争的结果。随机型：环境资源分布均匀，个体间没有彼此吸引或排斥，个体存在不影响其他个体的分布。成群型：环境资源分布不均匀；植物传播种子以母株为扩散中心；动物的社会行为。,空间格局的检验,样方中个体平均数与方差的计算方法 m(x)/n s2 x2(x)2/n/(n-1)式中，m为样方中的平均个体数，s2 为平均数的方差，x为样方中的个体数，n为样方总数。S2m=0，均匀分布(种群内个体间的竞争)；S2m=1，随机分布(资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥);S2m=显著1，成群分布(资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群)。,标准样地示意图,a,b,c,d,e,f,g,h,i,j,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,样方号,小尺度上的种群的分布格局示意图-1,A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布,S2m=1,S2m=0,S2m1,小尺度上的种群的分布格局示意图2,木馏灌丛creosote bush(北美洲MojaveDesert),分布格局？,小尺度上的种群分布格局示意图-3,灌丛随个体大小的增加分布格局的变化A 聚集分布 B 随机分布C 均匀分布,A,C,木馏灌丛根的分布格局,A,B,C,MacMahon(1981),灌丛的分布随个体大小增加的假想变化,MacMahon,1981,木馏灌丛根系分布（实际Vs假想根系分布）,Brisson,1994,大尺度上的种群分布格局(美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布),美洲鸦的分布格局,鱼鸦的分布格局,第四节 种群调节,气候学派种群数量受天气的强烈影响生物学派捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用自动调节学说种内成员的异质性行为调节学说社群的等级和领域性内分泌调节学说激素分泌的反馈调节机制遗传调节学说遗传多态,外源性调节,内源性调节,气候学派,种群参数受天气条件强烈影响，气候影响生物的发育和存活；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性；代表人物：以色列学者，认为昆虫的早期死亡率有8590%由于天气条件不良引起的。,生物学派,种间因素：捕食、竞争、寄生等生物过程平衡学说（Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。食物因素Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的原因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。,自动调节学说行为调节学说,温爱德华（Wyune-Edwards）学说社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。,自动调节学说内分泌调节学说,克里斯琴（Christian）学说社群压力 生长激素减少生长代谢障碍低血糖、休克/抗体减少对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 促肾上腺皮质激素增加皮质激素增多抗体减少 对疾病及外界刺激抵抗力降低 死亡率增加 促肾上腺皮质激素增加 生殖器官和血细胞障碍出生率下降促性激素减少 性激素减少/生殖细胞成熟减少出生率下降,内分泌调节学说图示,自动调节学说遗传调节学说,奇蒂（Chitty）学说基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。种群数量增加选择有利于基因型A相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出种群数量降低选择有利于基因型B相互容忍，繁殖力高，留居种群数量增加。,遗传调节学说图示,种群调节学说的简单评述,气候学派大多仅以昆虫为研究对象，他们强调种群数量的变动，否定稳定性；生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用，他们认为只有密度制约因子才能调节种群的密度，种群数量变动是物种本身具有的适应性与环境条件变化联合作用的结果，其研究对象主要是脊椎动物；行为调节认为动物社群行为和领域性是调节种群的机制；内分泌调节学说最初用来解释哺乳动物的周期性数量变动，后来这个理论扩展为一般性学说此学说有一个严重的缺陷，即高密度的后果往往不在当代出现，而是影响下一代，这用内分泌调节学说是难以解释的；遗传调节学说研究的对象仅限于哺乳动物。,种群调节学说的简单评述,自动调节学派优于外因学派，因为自动调节学派在解释种群调节机制时，同时考虑了内因和外因，尤其重视内因，即种群内个体间在行为、生理、遗传上的异质性。但自动调节学说也各有其弱点：内分泌调节学说可能仅适用于兽类，能否扩展到其它低等类群还不清楚；遗传调节学说适用于其它类群，但自该学说建立几十年来，还没有能证明遗传多样性随密度高低而作有规律变化的有力证据；另外,并非所有生物种群都具有社群等级之分。,第三章 思考题-名词解释,1.种群2.单体生物与构件生物3.最大出生率与实际出生率4.年龄锥体（年龄金字塔）5.动态生命表 6.静态生命表7.生态入侵 8 环境容纳量,第三章 思考题问答题,1.种群的基本特征是什么？包括哪些基本参数？2.种群数数统计的常用方法有哪些？3.为什么说种群动态是种群生态学的核心问题？4.何谓年龄锥体？列出其基本类型。5.什么是生命表？有哪几种类型？6.对于一个生命表：通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？如何用综合生命表的数据计算净生殖率（R0）？写出计算公式。,第三章 思考题问答题,7.什么是内禀增长率？研究种群的内禀增长率有何意义？8.简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义。(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期;简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义；写出种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式）。,课后作业1,课后作业1,计算：存活率lx、死亡数dx、死亡率qx、Lx、Tx，生命期望ex、世代时间T以及净增值率R0绘制这种生物的存活曲线，它属于哪一型？,课后作业2写出酵母种群增长的逻辑斯谛方程式,假设K=665，请根据左边的数据表，写出酵母种群增长的逻辑斯谛方程及其求解过程。,