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第七章 现代生物进化理论,一 拉马克的进化学说,主要内容：生物不是神创的，而是由更古老的生物进化而来的 生物是由低等到高等逐渐进化的 生物各种适应性特征的形成都是由于用进废退和获得性遗传（主要理论）。,法国博物学家拉马克,用进废退：经常使用的器官就发达，不使用的就退化。,获得性遗传：由环境引起或由于用进废退引起的变化是可以遗传的。,食蚁兽的舌头之所以细长，是长期舔食蚂蚁的结果。,二、现代生物进化理论的基础达尔文的自然选择学说,（1）主要内容：,过度繁殖：生存斗争：遗传变异 适者生存：,过度繁殖,生存斗争,遗传变异,适者生存,选择的基础,选择的动力,进化的内因,选择的结果,（2）内在联系：,(1)自然选择的直接对象是生物的变异性状(表现型)；间接对象是相关的基因型；根本对象是与变异性状相对应的基因。即自然选择的实质是环境对变异所对应的基因的选择，因而可以改变种群的基因频率。(2)生存斗争是自然选择的动力，包括种内斗争、种间斗争(竞争)、生物与无机环境之间的斗争。生存斗争对生物的某些个体的生存不利，但对物种的生存是有利的，并能推动生物的进化。,（4）评价,局限性：a、对遗传和变异的本质不能做出科学的解释。b、对进化原因的解释局限于个体水平。C、强调物种形成的渐变过程，不能解释物种大爆发现象。,先进性：科学的解释了生物进化的原因，和生物多样性形成的原因。,对应例题：1、根据达尔文的生物进化学说，下列叙述中错误的是（）A、狗的牙齿坚硬，是长期磨练出来的 B、田鼠打洞和夜出活动是自然选择的结果 C、有一种猫头鹰因视力弱，行动迟缓，捉不到老鼠而被淘汰 D、狼和鹿能迅速奔跑，是两者之间选择的结果,A,解析：狼群存在 个体差异（变异不定向），在食物较少情况下（生存斗争），最敏捷的狼就有最多的生存机会，因而被保留下来（遗传），最迟缓的狼在生存斗争中就被逐渐淘汰；同理，最敏捷、快速奔跑的鹿获得了生存机会，可以逃避快速奔跑的狼的捕食，反之，有些鹿则被淘汰。它们进行着相互选择。同样田鼠的生活习性和猫头鹰的行为特点都是长期自然选择的结果。,对应例题：2、抗流感的疫苗，每过几年就要更换新的种类，因为流感病毒又对旧的疫苗产生了高度的抗性，这种抗性最好的解释是（）A、病毒的获得性遗传B、病毒某些结构的用进废退C、由于选择作用，使对疫苗有抗性的病毒被保留下来并扩大繁殖D、由于生殖隔离造成,C,解析：使用疫苗一段时间后，实质上能够适应疫苗的病毒被自然选择保留下来，不能适应疫苗的病毒淘汰。结果保留下来的病毒大量繁殖具有抗性。,现代生物进化理论主要内容,二、现代生物进化理论的主要内容1种群是生物进化的基本单位个体携带的基因随个体死亡而从基因库中消失，但随着繁殖它把自身一部分基因传给了后代，通过突变使新基因进入了基因库。如果一个个体不能与种群中其他个体交配产生后代，这个个体在进化上就没有意义。,2突变和基因重组产生进化的原材料(1)可遗传的变异来源于基因突变、基因重组以及染色体变异。其中染色体变异和基因突变统称为突变。(2)基因突变产生新的等位基因。这就可能使种群的基因频率发生变化。(3)突变的频率虽然很低，但一个种群往往由许多个个体组成，而且每一个个体中的每一个细胞都含有成千上万个基因，所以在种群中每一代都会产生大量的突变。,(4)生物的变异是否有利取决于它们的生存环境，同样的变异在不同的生存环境中可能有利，也可能有害。(5)突变是不定向的，基因重组是随机的，只为进化提供原材料，而不能决定生物进化的方向。,一、种群是生物进化的基本单位,生物进化的实质在于种群基因频率的改变。,1、种群的概念:种群是指生活在一定的时间和空间内的同种生物全部个体的总和。,三个强调,“时间”和“空间”，即种群具有一定的 时空限制，离开一定的空间和时间的种群是不存在的。,生物繁殖的基本单位；生物进化的基本单位。,“同种”和“全部”,两个要素,两个条件,两个方面,3隔离与物种的形成(1)种群与物种的比较,理解：一个种群都有一个基因库，种群中 的个体最终死亡，但基因库在代代 相传中保留下来，并得到发展。,一个种群中全部个体所含有的全部 基因。,基因型频率：在一个种群基因库中，某种基因型占全部个体的比率。,基因频率该基因的总数/该等位基因的总数,基因型频率该基因型个体数/该种群个体总数,基因频率：在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。,假设的昆虫群体满足以下五个条件：昆虫群体数量足够大，全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，没有迁入与迁出，自然选择对A、a控制的翅型性状没有作用也没有基因突变和染色体变异。,探究活动,例:在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少?,解:,A基因的基因频率为:,a基因的基因频率为：,=40%,=30/100100%+1/260/100100%=60%,=10/100100%+1/260/100100%=40%,A%=,a%=,=60%,已知基因型频率算配子中的基因频率,36%,24%,16%,AA,Aa,Aa,24%,aa,其中p代表A基因的频率，q代表a基因的频率。则：p+q=1，并得出：p2代表AA的频率，q2代表aa的频率，2pq代表杂合子Aa的频率。,已知基因频率算下一代的基因型频率,36%,48%,16%,60%,40%,36%,16%,48%,60%,60%,40%,40%,36%,48%,16%,由此可见，如果满足上述五个条件，则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变，到下一代也是如此，也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是哈迪温伯格平衡，也叫遗传平衡定律。但是，在实际中，这样的平衡是不存在的。这是因为，第一：足够大的种群是不存在，而根据概率原理，当个体数不是充足大时，实际得到的数值与理论上的数值就存在误差，实际中子代和亲代的基因频率就会有差异。,第二：种群中充分的随机交配也是不现实的，也就是说不同基因型的卵细胞和精子结合的机会不会是均等的。例如，在生殖季节，为了争夺异性配偶，雄性海象之间要进行激烈而又残酷的竞争，争斗的最后结果常常是强大的一方占有二三十个雌性海象，由于竞争失败，有的雄性海象没有任何的交配机会。假设其它条件不变，在生殖季节里，如果竞争力强的雄性海象个体基因型大多数是AA，而竞争失败的雄性海象个体的基因型大多数是aa（可能是由于本身基因型的关系，而导致性状上的差异），那么A的基因频率将越来越大。,第三：基因突变每时每刻都有可能发生。虽然每一个基因突变的频率很低很低，但一个种群中有很多很多的基因，所以基因的实际突变数是较大的，而且经过代代的遗传基因突变必然对种群的基因频率产生影响，使基因的频率发生改变。如由a突变成A的数或a突变成其它复等位基因的数相对较大，则a的基因频率将越来越小。第四：由于各种原因，种群中有的个体会离开该群体，相反的可能，有的同种的外来个体会迁入该种群，使种群中各种基因型的比例发生变化，而导致种群基因频率的改变。,第五：在自然界中，自然选择是不可抗拒的，始终对种群发挥作用。如基因型为aa的个体由于本身基因的原因，在特定的环境条件下，而导致性状缺陷，不能适应变化了的环境，在自然选择中处于不利地位，则a的基因频率也会越来越小。由于上述五方面的因素，种群基因频率的改变是客观的，亲代和子代之间基因频率的差异可能是微妙的，但经过代代的遗传，当这一差异由量变的积累而达到质的差异时，该种群就渐变成另外一个不同的种群了。所以从理论上分析，种群基因频率的改变是不可避免的，生物的进化是必然的。,生物进化的实质是基因频率的改变,表面看，自然选择是对一个个生物个体的选择，实质上是对个体所包含的变异进行选择。从现代分子遗传水平看，自然选择实质上是对变异所对应的基因的选择，从而改变着群体中不同基因的基因频率。,影响种群基因频率变化的根本原因是什么？,变异,变异的类型有那些？,不能遗传的变异,可遗传的变异,基因突变染色体变异基因重组,突变,自然界，生物自发突变的频率很低，而且突变大多数是有害的，为什么还能够作为生物进化的原材料的呢？,果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率是105，一个约有109个果蝇的种群每一代出现的基因突变率是？,21041051092108,（二）突变和基因重组产生进化的原材料,2、突变的有害和有利并不是绝对的，它取决于生物的生存环境。,3、突变和基因重组只产生生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。,1、种群是由许多个体组成的，每个个体的每个细胞内都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变,（二）突变和基因重组产生进化的原材料,19世纪，桦尺蠖种群中黑色基因（S）频率为5%，浅灰色基因（s）频率为95%,20世纪，桦尺蠖种群中黑色基因（S）频率为95%，浅灰色基因（s）频率为5%,（三）自然选择决定生物进化的方向。,1870年桦尺蠖的基因型频率为SS 10%；Ss 20%；ss 70%，在树干变黑这一环境条件下假如树干变黑不利于浅色桦尺蠖的生存，使得种群中浅色个体每年减少10%，黑色个体每年增加10%，以后的几年内，桦尺蠖种群每年的基因型频率与基因频率是多少呢？,13.1%,升高,26%,60.9%,26.1%,73.9%,14.6%,29.3%,56.1%,29.3%,70.7%,降低,自然选择对基因频率变化的影响,(1)在这个探究实验中根据上面的数据分析，变黑的环境对桦尺蠖产生了什么样的影响？变黑的环境对桦尺蠖浅色个体的出生率有影响吗？,(2)在自然选择中，直接受选择的是基因型还是表现型？,变黑的环境使控制浅色的s基因频率减少,S基因频率增加,许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食,天敌看到的是桦尺蠖的体色（表现型）而不是控制体色的基因,结论：自然选择决定生物进化的方向,自然选择使基因频率定向改变。,二、隔离与物种的形成,（一）物种,物种：指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物，简称“种”。,全世界的人都是一个物种吗？,人都是一个物种，无论白人黑人黄种人结婚，都能产生具有生殖能力的后代。,马跟驴是一个物种吗？,地理隔离:,不同物种之间一般是不能够相互交配的，即使交配成功，也不能够产生可育的后代，这种现象叫生殖隔离。,生殖隔离：,由于地理上的障碍使得同种生物的不同种群间不能够发生基因交流的现象。,（二）隔离,种类,指不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。,概念：,东北虎和华南虎之间存在什么隔离？,马和驴之间存在什么隔离？,地理隔离,生殖隔离,长期,加拉帕戈斯群岛的地雀,由于地理隔离而形成生殖隔离，形成了不同的物种。其过程十分缓慢!,物种形成的比较常见的方式：,不同小岛上的植被不同，果实大小不同所致。,有时无需地理隔离也能形成新物种,在自然界里还存在另一种物种形成方式，它往往只需要几代甚至一代就完成了，而且不需经过地理隔离。例如，多倍体植物的形成就是如此。自然界里几平将近一半的被子植物和某些栽培作物就是这样形成的。,总结,种群是生物进化的基本单位,突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节（突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件）。,生物进化的实质在于种群基因频率的改变。,以自然选择学说为核心的现代生物进化理论的基本观点是：,三、共同进化与生物多样性的形成,任何一个物种都不是单独进化的。不同_之间、_与_之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。,物种,生物,无机环境,（一）共同进化,(二)生物多样性的形成,1、内容：,基因多样性物种多样性生态系统多样性（3层次）,2、形成生物多样性的原因：,长期自然选择、共同进化达到结果,3、研究生物进化的主要依据：,化石,3生物多样性层次(1)遗传多样性：指遗传信息的总和、包括地球上所有动植物、微生物个体的基因。(2)物种多样性：地球上生物有机体的多样性。(3)生态系统多样性：生物圈中生态环境、生物群落和生态过程的多样性。4生物多样性成因：生物与环境共同进化的结果。,生物的进化历程可概括为：从原核生物到真核生物，从无性生殖到有性生殖，由简单到复杂，由水生到陆生，由低等到高等。,地球上最早出现的生物是：厌氧单细胞生物,（三）生物进化理论的不断发展,生物进化是如此复杂的，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多，因此现代生物进化理论是不断发展的。,中性进化理论：,“间断平衡学”理论：,共同进化的含义1：不同物种间的共同进化,根瘤菌：与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。,地球形成时原始大气中是没有氧气的，但是随着光合细菌的出现，使得大气中有了氧气,共同进化的含义2：生物和无机环境间也存在共同进化。,