猪繁殖状相关的QTL和候选基因研究进展.ppt
猪繁殖性状相关的QTL和候选基因研究进展,蒋思文华中农业大学动物科技学院 武汉 430070,2006-8-19,提 纲,繁殖性状相关的QTL研究进展 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,前言,常规选择遗传力低、限性性状分子标记辅助选择（MAS）性状遗传力标记与主基因或QTL间的连锁程度QTL效应大小QTL参数估计的准确性,2006-8-19,1 繁殖性状相关的QTL研究进展,11/18 猪染色体上可能存在影响繁殖性状的QTL,2006-8-19,表1母猪繁殖性状相关的QTL定位,2006-8-19,表1母猪繁殖性状相关的QTL定位（续）,2006-8-19,表1母猪繁殖性状相关的QTL定位（续）,2006-8-19,1.1 排卵率SSC8：Wikie等（1996）首次发现Rathje等（1997）、Rohrer等（1999）Campbell等(2003)定位于猪8号染色体上4.8cM处,1 繁殖性状相关的QTL研究进展,2006-8-19,1.1 排卵率SSC8：Campbell等(2003)定位于猪8号染色体上4.8cM处RGS12、MAN2B2（位置候选克隆）其他染色体：SSC4:P=0.10，可能是假阳性(Rathje等,1997)SSC13:可能以显性或超显性方式遗传(Rathje等,1997)SSC15:Rathje等（1997）和Rohrer等（1999）3、9、10号和X染色体:Rohrer等（1999）,1 繁殖性状相关的QTL研究进展,2006-8-19,1.2 妊娠期SSC9：Paszek等（1998）认为SSC9上有控制妊娠期的QTLWilkie等（1999）利用梅大猪资源家系，用119个微卫星标记进行基因组扫描，发现SSC9上135cM处存在控制妊娠期的QTL，并估计其加性效应为1.520.44d，显性效应为-2.340.75d，均达极显著水平SSC15和SSC1：Wilkie等（1999）发现，分别位于96和166cM处，并估计加性效应分别为1.860.54d和1.180.55d。,1 繁殖性状相关的QTL研究进展,2006-8-19,2006-8-19,提纲,繁殖性状相关的QTL研究进展 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2 繁殖性状的候选基因研究进展,繁殖性状的候选基因，尤其是与猪产仔数性状相关的候选基因取得了较大进展大多数是下丘脑-垂体-卵巢轴分泌的激素及其受体、激活素、抑制素基因以及与猪早期胚胎发育有关的基因,2006-8-19,2006-8-19,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2.1 雌激素受体基因（ESR）2.2 促卵泡激素（FSH）亚基基因 2.3 骨桥蛋白（OPN）2.4 视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋 白4（RBP4）2.5 催乳素受体（PRLR）基因 2.6 骨形成蛋白15（BMP15）基因,2006-8-19,表2 母猪产仔数的候选基因,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2.1 雌激素受体基因（Estrogen Receptor，ESR）1994年，Rothschild研究组发现ESR基因是猪产仔数的主效基因之一，该座位在中国梅山猪合成系中可以控制1.5头产仔数/胎和1头活产仔数/胎。ESR基因位于猪染色体lp24-25，是第1个比较成功的猪产仔数候选基因。ESR基因与产仔数主基因存在紧密连锁，并且与一些其他重要经济性状之间无显著相关。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2006-8-19,2006-8-19,不同猪种ESR的B等位基因频率,2006-8-19,2.2 促卵泡激素（follicle-stimulating hormone-，FSH）亚基基因,2 繁殖性状的候选基因研究进展,促卵泡激素（FSH）亚基基因是一种由垂体前叶嗜碱性颗粒细胞合成分泌的促性腺激素，它直接作用于卵巢，促进颗粒细胞的增生，刺激类固醇生成，调节配子细胞的发育和成熟，最终引发排卵。在卵巢的颗粒细胞中表达，它与FSH，FSHR相互作用产生细胞分化和增殖最终导致初级卵巢卵泡的发育,2006-8-19,赵要风等（1998）首次证明FSH亚基基因座位在约克夏猪、长白猪、杜洛克猪等商品猪中与控制猪产仔数的主效基因紧密连锁，优势基因型AA纯合子比BB型纯合子母猪平均每胎多产仔1.5头。AB型母猪比BB型个体头胎产仔数和产活仔数分别高出2.53头和2.12头，各胎次平均估计高出1.5头。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2.2 促卵泡激素（follicle-stimulating hormone-，FSH）亚基基因,2006-8-19,骨桥蛋白是一种含精氨酸-甘氨酸-天冬氨酸的分泌型糖基化磷蛋白,曾被称为早期T淋巴细胞1、分泌的磷蛋白1、骨唾液酸蛋白1、44kDa骨磷蛋白。已归类于细胞外基质（黄仕和等，2001）。Mongemery等(1993)首先发现OPN与Booroola Merino绵羊的多胎基因FecB相连锁；Ellegren等(1993)利用RFLP资料，通过连锁分析将OPN位点定位到猪的8号染色体；,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2.3 骨桥蛋白（Osteopontin，OPN）,2006-8-19,Van der Steen等(1997)对梅山3个合成系的数据进行分析，表明OPN基因型影响总产仔数和产活仔数；Southwood等(1998)发现3个等位基因与产仔数连锁；Liaw等(1999)利用微卫星标记和PCR技术研究表明OPN可以作为提高新生大白猪存活率的一个遗传标记；,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2.3 骨桥蛋白（Osteopontin，OPN）,2006-8-19,2.4 视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋白4（RBP4）视黄醇是一种形成因子，在猪妊娠早期可影响基因转录、细胞分化和增殖、妊娠维持、胎盘形成和发育过程中形态变化。RARG和RBP4基因在猪妊娠的关键时期表达，由于其参与胚胎发育而作为产仔数的候选基因。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2.4 视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋白4（RBP4）Messer等（1996a）通过RFLP分析将RARG基因定位于猪的5号染色体。Messer等（1996b）利用梅山猪大白猪以及欧洲野公猪大白猪的6个三世代参考家系资料通过RFLP分析将RBP4基因定位到猪14号染色体。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2.4 视黄酸受体（RARG）和视黄醇结合蛋白4（RBP4）Messer等(1996c)分析了32头母猪的216窝产仔记录，发现RARG和 RBP4基因分别可控制0.21头/窝、0.52头/窝；分析27头对照组母猪的242窝产仔记录表明RARG和 RBP4基因分别控制0.14头/窝，0.45头/窝的产仔数。Rothschild等（2000）统计分析6个商品系的2500窝猪的数据，结果发现RBP4有0.23头/窝的加性效应。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2.5 催乳素受体（prolactin receptor,PRLR）基因催乳素是繁殖成功所必需的垂体前叶肽类激素。PRLR是一种细胞膜受体，主要位于脑、卵巢、胎盘和子宫等在内的各种器官或组织中，妊娠期间黄体细胞中PRLR显著增加（Linville等，2001）Vincent等（1997）利用RFLP分析将PRLR基因定位到猪16号染色体上。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2.5 催乳素受体（prolactin receptor,PRLR）基因Vincent等（1998）通过对大白猪、长白猪、梅山猪等6个品系的研究发现，PRLR与其中3个品系的产仔数显著相关，A等位基因能显著提高产仔数，在不同品系其加性效应为0.6头/窝1头/窝。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2.6 骨形成蛋白15（BMP15）基因,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2.6 骨形成蛋白15（BMP15）基因BMP15基因在卵母细胞中特异性表达，推动哺乳动物体内卵母细胞卵泡生长，同时阻止黄体成熟，从而对排卵有重要的调节作用。(Galloway等，2000)在卵泡形成的全过程中BMP15蛋白和mRNA在卵母细胞中是有选择地被共表达的。（Otsuka等，2000）从生理学角度可以推测，BMP15是一个卵母细胞特异性分子，它在卵泡形成期协同调节GC（BMP15配体的靶细胞）增殖和抑制FSH依赖性细胞分化。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,2006-8-19,2.6 骨形成蛋白15（bone morphogenetic protein-15,BMP15）基因侯振平等（2002）根据人、鼠和猪BMP15基因，采用比较基因组学方法获得大白、梅山猪BMP15基因包含exon1和exon2的全部编码区序列，并统计分析exon2 区域SpeI酶切位点多态性，发现不同品种间头胎产仔数、头胎产活仔数、经产产仔数、经产产活仔数存在极显著的差异（p0.01）。,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,其它候选基因Leptin、MyoG、PRL、NCOA1、BMPR1B、ADAMTS1、PTGS2,2 繁殖性状的候选基因研究进展,2006-8-19,3 展望,繁殖性状，尤其产仔数是养猪生产中最重要的经济性状之一，提高每头母猪断奶仔猪将以最小的额外投入，增加养猪生产者的经济回报。一般来说，产仔数的多少取决于品种（遗传），不同品种间产仔数（从2头到20头，平均9到10头）和胚胎存活率（15-40%）存在很大差异。产仔数表型标准差在2.5到3头之间，遗传力为0.10到0.15(Legault,1985;Johnson等,1999)。,2006-8-19,3 展望,中国梅山猪比欧洲和美国商品猪每窝多产4到5头仔猪（Haley和Lee，1993），比大白猪多排卵7.1枚（Hunter等，1996）。梅山猪多产基因导入欧洲和美国猪种中已产生了明显的商业价值。只要将猪产仔数提高11.5头，英国养猪业每年可获得7亿英镑的额外利润，而整个欧共体每年获得的额外利润将至少是20亿英镑（Clutter,1995）。,2006-8-19,3 展望,候选基因挖掘和遗传资源开发的重要性,“若能把BLUP（最佳线性无偏估计）、梅山猪和ESR基因的可能效应加以综合，那么在下一个十年内，每窝初生活仔数的遗传改进量将可能达到4头。”英国育种学家Webb（1999）,谢 谢！,
