牧草与草坪草育种学.ppt

第四章牧草种子的休眠,第一节休眠的概念和意义第二节牧草种子的休眠类型第三节种子休眠机理第四节打破种子休眠的方法*,提出几个问题,种子萌发需要哪些条件？种子休眠的原因何在？将大米或豆瓣种下去却不能长出幼苗，为什么？提出一关键问题：“一粒完好的种子在外界条件充足的情况下，是否一定能够萌发？”,第一节休眠的概念和意义,一、关于休眠的几个概念1、种子休眠（seed dormancy）：活种子在适宜的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不能发芽的现象。是植物重要的适应特性之一。休眠种子是具有生命的活体。,一般地说，野生植物种子的休眠现象很普遍，栽培植物种子的休眠程度则较差。在杂草中，已知只有少数种类的子实(seed)是成熟脱落后不久即萌发出苗的。大多数种类的种子甚至营养繁殖器官都具有休眠(dormancy)的特点。不止是种子具有休眠的特性,植物体的其它器官也会具有休眠的特性。如在干旱荒漠中极耐干旱的梭梭具有二次休眠的特性，遇到连续干旱的年份，梭梭就会假死，叶子变成枝条，枝条甚至会脱落，以保持水分，减少蒸发，一到雨水充沛的季节，它又会重发枝叶，涵养水源。,休眠种子与不休眠种子发芽情况的对比,2、强迫休眠(enforced dormancy)：成熟种子由于外部条件得不到满足而处于生长停顿、停止发育状态的现象。又称作休眠不合适、静止。为一种外因性休眠。3、生理休眠：有活力的成熟种子由于其本身的结构或生理原因造成生长停顿，是收获时即已具有的休眠现象，经过一段时间的贮藏或特殊的环境刺激后，在适宜的外部条件下才能发芽的现象。也被称之原生休眠(innate dormancy)或初生休眠。为内因性休眠。,4、诱导休眠(induced dormancy)、二次（再度）休眠），与原生休眠相对，又叫做次生休眠。指原来无休眠或解除休眠后的种子因不良环境条件如高和低温、低氧、干旱涝渍、除草剂、黑暗和高CO2的比例等所引起，使已经解除原生休眠可以萌发的子实重新进入休眠状态。为外因性休眠。如豆科杂草在高温条件，以及夏秋性杂草在低温条件下都将进入休眠状态。豆科杂草的种子在干旱条件下，大量失水，致使种皮干缩，增加了不透性，诱发了休眠。,5、种子休眠时间的长短，因植物种子的特性不同而各有差异，有的需要几周，有的需要几个月，有的需要二三年，甚至更长。按不同牧草种子生理休眠期的长短划分以下两种类型：浅休眠与深休眠。,二、休眠的意义1、对逆境的适应植物种子的萌发在自然界具有周期性的节律，其发芽盛期通常均在生长最适时机来临时出现。在系统发育过程中，在长期自然选择条件下，严酷生长条件下的植物种子常常保持一定时间的休眠以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣的气候，以保证种子发芽及发芽后的种苗不受逆境条件的影响，甚至是灭顶之灾。相反，休眠不明显或休眠期很短的种子往往是适宜的生态条件选择的结果。植物由孢子生殖方式（孢子植物）进化到逆境条件下具有休眠能力的种子繁殖方式（裸子植物、被子植物），是为了能够更有效地进行繁殖，是一种对自然界的适应性。,2、有利于种质的延续许多野生或栽培牧草种子以休眠方式度过不良的环境。特别是许多野生的多年生牧草和某些杂草种子具有深休眠现象，甚至在适宜的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着一部分休眠的活种子。是一种躲避自然灾害以保证种的绵延不绝的手段。植物的基因流可以通过种子或花粉两种途径进行传播。通常花粉的传播范围远大于种子，但通过种子休眠基因流能够长时期地传播，例如油菜的野生群落在停止种植10年后仍能在田间发生，这样使基因流代代延续。,3、有利于收获和贮藏成熟待收之种子若遇到梅雨季节，往往因抢收不及而发生种子在植物体上发芽。为使遇到发芽适宜的天气时不致在母株上发芽，种子休眠的特性对牧草种子的收获极为有利。采取措施加深并延长种子的休眠期，可增加种子的寿命。以上对牧草种子生产具有一定的经济意义。4、抑制杂草 在植物收获后施一次生物有机肥，可使本该休眠的杂草种子反季节发芽，再伴以中耕灌水，可将杂草沤死；或冬天到来将其冻死。这样连续几年可基本控制和消灭杂草，从而减少除草剂的使用和污染。,第二节牧草种子的休眠类型,一、种（果）皮的透性或机械束缚引起的休眠（属于生理休眠的一种）根据种（果）皮对水分、氧气和二氧化碳气体的透过率，以及机械阻抑作用，可分为以下三种类型：（一）种（果）皮透性差或不透水种皮内存在角质等各种阻碍水分透过的物质，形成种种结构，阻止或主动控制水分的透过。,只有吸水膨胀后的子实，使种子中细胞的细胞质呈溶胶状态，活跃的生理生化代谢活动才能开始，当种子的水分大于14%时，才能确保这一过程。通常当土壤湿度达到田间持水量的40%100%时，牧草子实发芽。子实越大，需求的湿度一般也越高。旱地牧草萌发所要求的土壤湿度要显著低于水生或湿生杂草。过高的水分条件会导致某些牧草子实缺氧、腐烂、死亡。许多豆科牧草种子的种皮都具有一层排列紧密长柱状的马氏细胞，水分不易渗入，阻碍了吸水膨胀萌发。苜蓿的硬实率为10，草木樨为39。,硬实的概念：一些种类的植物，由于种皮不透水不透气，使水分和空气不能进入种子内部，用温水浸种时，种子也难以吸水膨胀，种子始终处于休眠状态，这样的种子称硬实。如豆科植物的硬实。如羽扇豆、香豌豆等，脐部特性与透水性密切相关，脐部有“活门”，控制水分，当种子在潮湿下,“活门”关闭，水分不能进入，当处干燥条件下，“活门”开放，放出水汽。硬实率受环境条件影响而改变。可以用刻伤种皮的方法打破休眠。,（二）种皮阻碍气体交换有些植物的种子，水分虽能进入种皮，但气体却难以进入，在含水量高的情况下，气体更难进入潮湿的种皮；又由于种子含水量高，呼吸旺盛，消耗O2放出CO2，前者（O2）不能进入，后者（CO2）不能排出，阻碍气体交换，影响种子内部的生物化学变化和胚的生长。禾本科植物种子的休眠，主要是这一原因造成的。,种皮透气性差的原因：1、幼胚被种皮紧紧包被；2、种皮表面附生的脂类和绒毛阻碍氧气进入胚部；3、种皮中含有酚类物质及酚氧化酶和多酚氧化酶，在种子萌发时这些酶会促使酚氧化为醌，从种皮中争夺氧气，使氧气不能透入种子内部。种皮中酚类物质含量越高，种子休眠越深。,（三）种（果）皮对胚生长的机械束缚有些牧草种子种皮的透水性、透气性都良好，但由于种皮（果皮）、胚乳所含物质的机械束缚力量，阻碍了胚向外生长，从而导致种子不能发芽。如荠属、独行菜等由于种皮的机械约束力作用，使种胚不能向外生长，种子长期处于吸胀饱和状态，直至种皮得到干燥时，细胞壁胶体性质发生变化后，才能萌发。种皮坚韧、致密、或表面具有革质或蜡质的种子，往往容易限制种子的萌发而成为休眠的原因。再如反枝苋种子吸胀吸水后，可保持长久的休眠，长达30年也不发芽。此时对种子进行干燥处理以解除机械束缚，此时再将种子吸水膨胀会迅速发芽。种皮具有的机械阻力会随种子年龄的增加、温度的升高而降低。,Testa:外种皮Cotyledon：子叶Plumule:胚芽Radicle:胚根Micropyle:珠孔Endosperm:胚乳,Inside a typical seed一枚典型种子的内部结构,二、胚需要后熟引起的休眠（属于生理休眠的一种）有些休眠种子需要在低温、湿润或干燥通气与较高温度下完成其后熟期才能发芽。（一）胚器官分化不完善（形态后熟）完整种胚的结构包括子叶、胚芽（芽）、胚轴和胚根。形态后熟：有些植物的种子（果实）形态上看已发育完全，且脱离了母体，但种胚还未未完全分化成熟，甚至还停留在仅仅超过受精卵阶段的发育水平。另有一些胚已经分化的植物种子，胚的体积还未长到足够大，仍需从胚乳中吸收养分，进行细胞组织的分化或继续生长，直到最后完成生理成熟阶段（一般得4 5个月的后熟期），种胚才有发芽能力。,（二）种胚分化完善但不具生长能力（生理后熟）有些已完成形态分化的胚还未通过一系列复杂的生化变化，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化还原酶尚处于迟钝状态，胚体缺少萌发所需的代谢物质，因此保持休眠。只有通过低温沉积或干沉积或施加生长素后，种子的吸水力、呼吸强度、酶促作用、氨基酸含量等均有提高，生长素含量增加、抑制物质降低，此时在合适的发芽条件下才能正常萌发。1、低温沉积促进后熟需要一定时间的低温与潮湿条件。2、干沉积促进后熟主要是禾本科牧草及其它一些草本植物。需要一定时期的高温和良好的通气条件。3、施加生长素,三、种子萌发的抑制物质引起的休眠（属于生理休眠的一种）萌发过程受3类生长调节物质的影响，促进萌芽的赤霉素类、抑制萌发的脱落酸和抗内生抑制剂的细胞分裂素。萌发依赖于这些物质间的平衡。不同种子含有不同的抑制物质，它们存在于种子结构中的不同部位，如果皮、胚乳、或胚部。如野燕麦子实的休眠就是由于野燕麦稃片中存在一种休眠素而导致的。有实验证明，不含发芽抑制物质的种子与含发芽抑制物质的种子混和贮藏或混合发芽，则两种植物种子的发芽会受到同样抑制。抑制物质有：氨、氰化氢、乙烯、芳香油类、生物碱类、以及各种有机酸类如脱落酸等。它们有些是专一性的，有些是广谱性的。,近年的研究证明,主要的抑制物质是脱落酸(ABA)。在胚内的ABA含量和休眠的深度成正比。在休眠的种子中脱落酸的含量很高,随着休眠的解除,脱落酸的水平逐渐下降。抑制物可通过水洗、高温或去除种皮、果皮、胚乳而得以解除抑制。有些挥发性抑制物质在干燥贮藏中逐渐挥发，使种子发芽率提高。自然界中，通过雨水的淋洗，也会缓慢地清除子实中存在的萌发抑制物质。抑制物质对萌发具有抑制作用，但在改变浓度、光照、或发生物质转变时可能转化为刺激作用，促进萌发。,四、光休眠（photodormancy）:种子在可见光或远红光下呈现的休眠现象.即光效应引起的休眠（属于强迫休眠或诱导休眠的一种）。1、喜光种子（光发芽种子）如：早熟禾、稗草等。喜暗种子（暗发芽种子）如：笕菜、百合科等。2、长日照种子短日照种子3、对光不敏感的种子五、综合休眠有两种以上因素引起的休眠为综合休眠。多数种子是综合休眠的。,第三节种子休眠机理,一、激素调节学说脱落酸具有抑制休眠的作用，该作用可被细胞分裂素所逆转。脱落酸通过抑制特殊类型的mRNA的产生，从而抑制特殊类型蛋白质的产生使种子保持休眠，也抑制以DNA为模板的mRNA的转录，进而抑制了启动萌发所必需的特定酶类的合成。,二、光敏素调控学说光具有可逆性。光敏色素控制种子休眠的可逆性过程。需光种子经红光照射后可解除休眠，此时立即用远红光照射种子可恢复休眠。忌光种子经远红光照射后休眠得以解除，但经红光照射后可逆转。种子是否处于休眠状态取决于最后一次光处理。随着休眠的解除，光敏感种子发芽时对光的依赖性会随休眠期的自然解除而消失。,三、呼吸途径调控学说以呼吸途径的变化来调控种子休眠与萌发是种子植物在长期进化过程中对自然适应的结果。磷酸戊糖途径中产生种子萌发过程必不可少的原料，因此对种子休眠的解除有很大影响。种子休眠的解除依赖于磷酸戊糖途径。,四、能量调控学说种子内部的能量可以驱使种子萌发或休眠，这决定于当时种子所处的环境条件。萌发存在障碍的条件下，即逆境中，能量被用以驱使种子休眠或加深休眠。在适于萌发的条件下，能量则用来驱使种子萌发。五、其它学说,第四节打破种子休眠的方法,种子的发芽率是农民最关心的指标之一。打破种子休眠，为种子提供适当的萌发条件是农业生产上极为重视的问题，科学种田的重要措施之一就是提高种子的萌发率，而这恰恰是受种子荫发条件所控制的。,一、物理处理方法（一）温度处理温度处理可以有两种方式：浸种与催芽。浸种的关键技术首先为水温，可以根据种子的特点如种皮的厚薄，种子的含水量高低来确定。硬实可采用逐次增温浸种的方法。种子和水的比例以1：3为宜；浸种时间，根据种子大小、内含物而定。一般种皮坚硬透水性差的种类时间可长些，并注意换水。冷水浸种 热水浸种 层积摧芽常用生豆芽法，和混沙层积摧芽法。即在一定的时间里，把种子与湿润物混合或分层放置，促进其达到发芽程度的方法。通过层积摧芽，可解除休眠；在层积摧芽过程中，使种胚经历一个类似春化作用的阶段，为发芽做好准备；整个摧芽过程，新陈代谢的总方向和过程与发芽是一致的。层积过程中：（1）吸涨完全；（2）酶系活化；（3）贮藏物质转化为可溶态；（4）生长抑制与促进剂的平衡改变。,1、低温处理低温可以加速那些胚未成熟的牧草子实的胚胎成熟。（1）室温浸种：使种皮软化并除去外种皮的抑制物质。经长期干藏的种子要延长浸种时间。如有抑制物存在，应换水。最好用流水浸种。（2）低温层积摧芽:正确的低温层积处理必须满足四个基本条件：适当的湿度（不要太潮）、15的低温、适度的通气和一定的处理时间。种粒较大的种子将种子与湿沙混合分层埋藏于坑中，或混沙放于木箱中或花盆中埋于地下，坑中竖草把，以利通风，混沙量不少于种子的三倍;要经常检查,当有40 50%的种子开始裂嘴时即可取出播种。如果种子还没有裂嘴时,则可将种子转移到室内温度高的地方沙藏,促进萌动后播种。三叶草可用这种方法。（3）冷冻：禾本科野牛草属繁殖方式为营养繁殖或种子繁殖。种子缺乏和昂贵，故常以营养繁殖为主要方式。形成的种子硬实率较高，常通过冷冻和去壳来提高发芽率。,2、高温处理草种经高温干燥处理后，种皮软化龟裂呈疏松多缝的状态，使种子通透性增加，加快水、气进出，促进萌发。如三叶草种子98温度下处理10分钟后硬实率下降到12，110高温处理紫花苜蓿种子可使硬实率减少81。高温处理手段很多，如：（1）温汤浸种 无论是蓼科还是菊科牧草在播种前一般都要浸种催芽。如串叶松香种子在播前应用30度的水浸泡12小时，然后再进行播种；鲁梅克斯在播前要将种子用布包好放入40 的水中浸泡6小时 8小时，捞出后晾晒在25 28 的环境中催芽15小时 20小时，约有70 80的种子胚胎破壳时再进行播种。在墒情好的条件下，可进行直播。（2）播种前晒种 能促进某些种子的生理后熟，使种子内部新陈代谢，增强种子成活力。（3）高温层积摧芽 毛茛可以在15 20下贮藏,数周至数月。,3、变温处理未通过生理休眠的种子或硬实种子经过变温处理后，种皮因热胀冷缩而产生机械损伤，种皮开裂，激发种子内水解酶的活性，有利于种子内营养物质的转化，使贮藏性物质转化为结构性物质。变温还可使种皮因胀缩而破裂，利于种子的气体交换，促进萌发。如无芒雀麦直播田间萌发率为61，当在6小时处于高温下、18小时处于8 10低温下进行处理后，其发芽率为95。技术措施：（1）将种子堆成5 7厘米的厚度，晴天在阳光下曝晒4 6天，每天翻动3 4次，阴天及夜间收回室内，种皮因热胀冷缩而开裂，加快种子内外的气体交流，从而解除休眠，快速萌发。（2）利用一昼夜内温度的高低交替，先用低温后用高温使种子进行萌发，低温8 10，高温30 32，一昼夜内在低温下16 17小时，在高温下7 8小时。（3）变温层积催芽,（二）机械处理1、擦破种皮（1）用针、锉刀、剪刀、小刀、砂纸等手工伤擦种子。此法简便易行，不易伤害种子。用擦破种皮的方法使种子产生裂缝，水气可沿裂纹进入种子内，从而打破因种皮坚硬所造成的休眠。当种子量少时，可用砂纸擦、砖头搓，或将种子、沙子各半装入袋中用棒敲打。（2）应用机械伤擦器处理大量种子，可以用碾子碾压或用碾压机处理，也可以将豆科牧草种子与一定数量的碎石、沙砾混合后放于搅拌震荡器进行搅拌震荡，直到种子表面粗糙起毛，但以不压坏种子为宜。也可以用包括电动伤擦器、混有石块的水泥搅拌机等机械。苍耳的果实被切去其顶端后，很快就发芽。野燕麦的子实上所带的含有萌发抑制物质的稃片被除去后，种子就会萌发。,2、高压处理这种方法是由丹麦树木种子中心提出来的。如干燥的白花草木樨和紫花苜蓿种子在18下用2000个大气压处理，可明显提高发芽率。3、电灼处理 用加热针或电热丝将种皮灼烧一个小孔。这种方法不仅可用于豆科种子，而且可用于所有硬实种子。（三）射线、超声波处理1、射线处理包括X射线、射线、射线、射线、红外线、紫外线、激光、放射性同位素，磁化水等。2、超声波处理（四）光处理（可见光，红光/远红光机制）,二、化学处理方法（一）无机化学药物处理利用无机化学药物酸、碱等溶液浸种，使种子的种皮腐蚀开裂，透气透水性增强，从而使种子中的抑制物质解除抑制作用，打破种子休眠，促进快速萌发。如浓硫酸、盐酸及许多硝酸盐、硫酸盐、溴化钾等盐类等。处理时间是关键，处理得当的种子的表皮为暗淡无光，但又无凸凹不平。泡后必须要用清水冲洗干净,以防对种胚萌发产生影响。,例如，用48的浓硫酸浸泡草木樨种子30分钟，发芽率可由4.5提高到92.5；用7的氢氧化钠浸泡结缕草种子15分钟，发芽率可由55.6提高到82.8。采用高浓度NaOH处理结缕草种子，提高种子发芽率。结缕草种子经过此法处理，可将种子发芽率由60%左右提高到90%以上。此项技术不仅简单易行，所需资金投入少，操作简便，非常适用，而且在国内结缕草种子处理技术上居于领先水平。,（二）有机化学药物处理用硫脲、甲醛、乙醇、丙酮、二氯甲烷、对苯二酚、秋水仙精、酒石酸、单宁酸、羟氨等处理种子，均有破除休眠、促进萌发的作用。如经过氢氧化钠浸泡过的结缕草种子发芽率为80，再用160毫克公斤青霉素处理，发芽率可提高到89.5。这是因为青霉素能取代种子完成生理后熟中对低温的要求和喜光种子对光线的要求，而促进种子萌发。（三）植物激素处理施加外源激素促进种子萌发。乙烯利可刺激休眠的紫花苜蓿、三叶草种子的萌发。,1、赤霉素赤霉素和脱落酸对金狗尾子实的萌发有剌激作用。2、细胞分裂素3、乙烯或乙烯利（四）气体处理不同的种子需不同的气体处理方式。包括：提高氧气浓度、提高二氧化碳浓度、提高一氧化碳浓度、提高氮浓度等。可使透性差的种子解除休眠。三叶草种子，只要用2.5的二氧化碳，就可以将休眠打破。,莲的种子寿命最长，可超过千年以上。这是由煤层中挖掘出来的莲子萌芽后精心培育长出的莲，称为古莲。,瘦果倒披针形，土黄色或黄棕色，有纵棱及横瘤，有些横瘤有刺状突起，先端有喙，顶生白色冠毛。为短日照植物，多于5-6月份开花结果，6-7月份种子成熟脱落。种子休眠1周后，条件适宜时即可萌发，当年长出5-7片叶，越冬后再萌芽、抽薹、开花、结实。,蒲公英,别名黄花地丁、婆婆丁、奶汁草。多年生草本。,牡丹又名洛阳花、富贵花，毛茛科，芍药属。牡丹种子有上胚轴休眠的习性。当年秋季播种后，胚根向下伸长发育成根，但不生芽出土，必须经过一定的低温时期（约1-10度，60-90天），才打破上胚轴休眠，而于春季发芽出土长苗。所以牡丹种子于8月成熟后立即采收，并于当月播种，这样第二年春季发芽整齐，若种子老熟或播种过晚，第二年春季多不发芽，而需到第三年春季才发芽。,牡丹种子荚,种子荚刚刚开始张开时收集种子外壳越硬，起始休眠期越长,牡丹种子发芽情况,为了使牡丹种子第二年春天发芽整齐，也可在种子成熟采收后进行湿砂催芽。用2份种子、8份湿砂混合，先均匀地装入花盆，再将花盆埋入地下0.6米处，催芽2个月左右（中间要检查2-3次），待种子生出幼根后于10月上、中旬播下，播后浇水并覆草保墒。入冬前再浇一次水，这样到了第二年春季出苗整齐。播种的实生苗经过2年的培育，移植一次，再培育3-4年即可陆续开花。,黑牡丹 贵妃醉酒 凤丹白(原始品种),1、种子休眠的原因何在？影响种子发芽的因素可能是多种因素综合作用的结果。在自然状况下，内因和外因以及各个内外因素之间常有相互作用，决定了繁殖体的休眠。2、种子萌发需要哪些条件？一粒种子的萌发需要内因和外因条件，其内因有成熟种子；胚的完好；胚乳或子叶内的营养贮存充足；种皮的完整以及是否处于休眠期和寿命之内。外因有适宜的温度、水分和空气等。内、外因辩证统一 作用。,3、为什么将大米或豆瓣种下去却不能长出幼苗？水稻种子在碾成大米的过程中已经去掉了种皮和胚，而豆瓣是子叶，不是一个完整的胚，所以，胚的完整是种子萌发的重要内因。胚乳（双子叶植物种子的胚乳已被子叶吸收）和种皮只不过是在胚长成幼苗过程中提供营养和起保护的作用。4、一粒完好的种子在外界条件充足的情况下就一定能够萌发吗？种子形成多数是在秋季。种子是具有一定寿命的，所以存放时间过长的种子有可能已经死亡。而刚成熟的种子也不能萌发，是因为它们正处在休眠时期，这是种子在形成后，对寒冷的冬季适应的结果。,