植物生理学第九章光形态建成.ppt
第九章 光形态建成,Photomorphogenesis 光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。,光合作用 光形态建成 光能转变为化学能 光只作为信号 高能 低能 光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等,目前已知至少存在三类光受体：1)光敏色素，感受红光及远红光区域的光2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光 区域的光3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。,第一节 光敏色素的发现、分布和性质,光敏色素的分布光敏色素在植物细胞中分布广泛，对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织，对细胞来说，至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等。,光敏色素的化学性质 光敏色素（Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为250 kD。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基又由生色团（chromophore 或 phytochromobilin）和脱辅基蛋白（apoprotein）组成，两者合称为全蛋白（holoprotein）。Pr-红光吸收型（red light-absorbing form），是生理失活型。Pfr-远红光吸收型（far-red light-absorbing form），是生理激活型。,nm,多肽,硫醚键,红光,Pr,Pfr,光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。类型I光敏色素见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。由PHYA 编码，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA 合成受到抑制。类型II光敏色素光下稳定存在，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE 编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。,拟南芥的5种光敏色素基因,Pr Pfr X PfrX,细胞反应和生理作用,远红光,红光,光敏色素的光化学转换,第二节 光敏色素的生理作用和反应类型 光敏色素的生理作用 高等植物中一些由光敏色素控制的反应 种子萌发 小叶运动 光周期 弯钩张开 膜透性 花诱导 节间延长 向光敏感性 肉质化 子叶张开 根原基起始 性别表现 叶分化和扩大 节律现象 花色素形成 质体形成 叶脱落 块茎形成 偏上性 单子叶植物叶片展开,光敏色素调节的反应类型根据对光量的需求，将光敏色素反应分为三种类型极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR）：反应可被1100 nmol m-2 的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。这样极低辐照度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南芥种子的萌发。这个极低辐照度反应遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比，如增加光辐照度可减少照光。,低辐照度反应（low fluence response，LFR）也称为诱导反应，所需的光能量为11000 mol m-2，是典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。种子和黄化苗的一些反应如莴苣种子需光萌发、转板藻叶绿体运动等属于这一类型。,高辐照度反应（high irradiance response，HIR）高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。,转板藻的叶绿体运动,第三节 光敏色素的作用机制信号受体反应,第四节 蓝光和紫外光反应蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-light response）高等植物典型的蓝光反应有向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开和调节基因表达。作用光谱特征：“三指”状态蓝光/近紫外光受体（blue/UV-A receptor)有隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin)色素：黄素、类胡萝卜素、喋呤等 脱辅基蛋白：CRY1,CRY2,向光素等,向光反应(phototropism),茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation),高等植物典型的蓝光反应：气孔运动(stomata movement),调节基因表达(regulation of gene expression),Callus induction and anthocyanin accumulation in Celosia cristata phumosa,WL RL BL Dark,练习,一、名词解释光形态建成 光敏色素 需光种子 光稳定平衡 棚田效应 光受体二问答题1、试述如何以实验方法证明植物的某一生理过程与光敏色素有关？（北林大）2、阐述光敏色素所参与的植物生理活动。（华东师大）3、什么是光敏色素，就你所知阐述光敏色素在植物生理活动中的重要作用。（中科院植物所）4、简述光敏素在开花中的作用。（南开大学）5、简述光敏素的转换及信号转导过程。（本人）三其他,
