植物次生代谢.ppt
第一章 植物次生代谢,第一节 初生代谢与次生代谢,植物的新陈代谢可以分为初生代谢和次生代谢。初生代谢与植物的生长发育和繁殖直接相关，是植物获得能量的代谢，是为生物体生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物的代谢。初生代谢包括分解代谢(降解作用)和合成代谢(合成作用)。,一、初生代谢,绿色植物及藻类可通过光合作用将二氧化碳和水合成糖类，并放出氧气，生成的糖则进一步通过不同的途径(糖酵解三羧酸循环途径和磷酸戊糖途径)代谢，产生三磷酸腺苷(ATP)及辅酶I(NAD)等维持植物肌体生命活动的能量物质，以及丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4磷酸赤藓糖、核糖等。,初生代谢,核糖是合成核酸的重要原料；磷酸烯醇式丙酮酸与4-磷酸赤藓糖可进一步合成莽草酸；丙酮酸经过氧化、脱胺后生成乙酰辅酶A，再进入三羧酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A(为合成酯质的重要原料)等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸（合成肽及蛋白质的重要原料)。这些过程因为对维持植物生命活动来说是不可缺少的过程，且几乎存在于所有的绿色植物中，所以称之为切生代谢过程：糖、蛋白质、酯质、核酸等这些对植物体生命活动来说不可缺少的物质，则称为初生代谢物。,二、次生代谢,在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A，丙二酸单酰辅酶A，莽草酸及一些氨基酸等、作为原料或前体，又进一步经历不同的代谢过程。这一过程产生一些通常对生物生长发育无明显用途的化合物，即“天然产物”，如黄酮、生物碱、萜类等化合物。合成这些天然产物的过程就是次生代谢，因而这些天然产物也被称为次生代谢物。,初生代谢和次生代谢的关系,植物的次生代谢是相对于初生代谢而言的，是释放能量的代谢，是以初生代谢的中间产物作为起始物(底物)的代谢。通常认为，植物的次生代谢与其生长、发育、繁殖无直接关系，所产生的次生代谢物被认为是释放能量过程产生的物质。,次生代谢物的意义,长期以来，次生代谢物被认为是代谢中不再起作用的末端产物，为废物储藏在植物的各种组织中，虽对其生存有重要的生态作用，但在生物体内所执行的功能并不重要。近年来研究发现，其实在所有旺盛生长的细胞中都发生着次生代谢物的不断合成和转化，其中很多次生代谢物有着很强的生物活性，具有特殊的医疗价值，如生物碱、萜类化合物、芳香族化合物等，通常称为有效成分。,三、次生代谢途径及次生代谢物,天然化合物的主要合成途径(姚新生、1994)。,主要的生物合成途径,虽然从自然界得到的化合物总数非常多，其结构也千变万化，非常复杂，但它们均由一定的基本结构单位按不同方式组合而成。常见的基本结构单位大概有以下几种类型C单位：如脂肪酸、酚类、苯醌等聚酮类化合物。C单位(异戊烯单位)：如萜类、甾类等。C单位：如香豆素、木脂体等苯丙素类化合物。氨基酸单位：如生物碱类化合物。复合单位：由上述单位复合构成。天然化合物的主要生物合成途径如下，且大多数已用同位素示踪试验得到了证明,(一)乙酰辅酶A途径,这一过程的生物合成基源(起始物)是乙酰辅酶A。由此基源出发，又形成两条支途径，即乙酰-丙二酸途径利乙酰-甲戊二羟酸途径、,1乙酰-丙二酸(AA-MA)途径,脂肪酸类、酚类、蒽醌类等均由这一途径生成。这一过程的出发单位(起始物)是乙酰辅酶A。,2乙酰甲戊二羟酸(MVA)途径,生物体内真正的异戊烯基单位为焦磷酸二甲烯丙酯（DMP)及其异构体焦磷酸异戊烯酯(IPP)，它们均由MVA变化而来，在相互衔接时一般为头尾相接，但自三萜起，则呈尾尾相接方式。各种萜类分别由对应的焦磷酸酯得来，三萜及甾体类则由反式角鳖烯转变而成，它们再经氧化、还原、脱胺、环合或重排，即生成种类繁多的萜类及甾体化合物。出于MVA也是由乙酰辅酶A出发外成，故其生物合成基源也是乙酰辅酶A。,(二)莽草酸途径,天然化合物中具有C6-C3骨架的苯丙素类、香豆素类、木脂素类以及具有C6-C3-C6骨架的黄酮类化合物极为多见，其中的C6-C3骨架均出苯丙氨酸经苯丙氨酸脱氨酶脱去氨后生成的桂皮酸得来。桂皮酸的前体是莽草酸，可是莽草酸还是酪氨酸、色氨酸等其他芳香酸类的前体，后两者又与生物碱的生物合成密切相关，所以有专家认为莽草酸途径将无法限定为仅由桂皮酸而来的苯丙素类化合物，故而将这一支路称之为桂皮酸途径。,(三)氨基酸途径,天然产物中的生物碱类成分均由此途径生成。有些氨基酸脱按成为胺类，再经过一系列化学反应(甲基化、氧化、还原、重排等)后即转变成为生物碱。并非所有的氨基酸都能转变成为生物碱。作为生物碱前体的氨基酸，脂肪族中主要有鸟氨酸、赖氨酸。芳香族中则有苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等。其中，芳香族氨基酸来自莽草酸途径，脂肪族氨基酸则基本上由来自TCA循环及糖酵解途径中形成的-酮酸经还原氨化后形成。,（四）复合途径,由复合适径生成成的化合物均由两个以上不同的生物合成途径所生成。常见的复合适径有下列几种组合：A.乙酰丙二酸莽草酸途径 B.乙酰丙二酸甲戊二羟酸途径 C.氨基酸乙酰甲戊二羟酸途径 D.氨基酸乙酰丙二酸途径 E氨基酸莽草酸途径,其他途径,许多天然化合物均由上述特定的生物合成途径所生成、但是也有少数例外。例如，植物界中广泛分布的没食子酸在不同的植物中，或由莽草酸直接生成(如老鹳草)，或由桂皮酸生成(如漆树)，或由苔藓酸得来。,初生代谢和次生代谢的关系,植物次生代谢产物的种类繁多、化学结构多种多样，但从它们的生源发生和生物合成途径看，次生代谢与初生代谢的关系，和蛋白、脂肪、核酸与初生代谢的关系很相似，也是从几个主要分叉点与初生代谢相连结，初生代谢的一些关键产物是次生代谢的起始物。,“代谢纽”,乙酰辅酶A是初生代谢的一个重要“代谢纽”，在TCA循环、脂肪代谢、能量代谢上占有重要地位，它又是次生代谢产物黄酮类化合物和萜类化合物的起始物。乙酰辅酶A会在一定程度上相互独立地调节次生代谢和初生代谢，同时又将糖代谢和TCA途径结合起来。从生源发生的角度看，次生代谢产物可大致归为萜类、芳香族化合物和生物碱三大类。它们与初生代谢的关系如图所示。,第二节 植物次生代谢的基础理论,一、次生代谢的“全能性”二、次生代谢的多途径观点三、次生代谢的可调控性,一、次生代谢的“全能性”,植物细胞“全能性”次生代谢的“全能性”是指任何植物的离体细胞，在适宜的人工培养条件下，都具有亲本植物的合成次生代谢物的能力培养细胞的药物生物合成的全能性。换句话说，就是次生代谢物合成的全部遗传信息(转录、翻译、基因表达等)和生理基础(酶、底物、代谢纽)，都存在于一个离体细胞中。植物细胞代谢的全能性是植物细胞代谢工程的基础。,二、次生代谢的多途径观点,次生代谢的多途径隆主要表现在：（1）同一底物可以通过不同的代谢途径合成不同的代谢谢产物；（2）同一产物可以由同一底物经不同途径产生；（3）一产物也可由不同底物通过不同途径形成，如黄酮类、多酚类化合物可由不同途径、不同底物形成。这些途径在时间上是并行和交错的，在空间上是多方向的(正反方向和分支)。这种多途径在时间和空间上不同强度与速度的搭配，构成了植物培养细胞次生代谢的不同类型。,次生代谢的多途径的意义,次生代谢的多途径观点，表明次生代谢“全能性”的可调控性，包括含量的提高和成分的改变。所以“全能性与“多途径”是相辅相成的，也是利用生物技术生产次生代谢物的理论依据。,三、次生代谢的可调控性,从植物次生代谢物的生源发生和生物合成途径来看，它是从几个主要分叉点与次生代谢相连结，初生代谢的一些关键产物是次生代谢的起始物(底物)，是连结初生代谢和次生代谢的枢纽，所以初生代谢能够调节次生代谢也是很自然的。,
