植物抗性的生理和分子基础.ppt
第十二章 植物抗性的生理和分子基础,本章内容,第一节 植物逆境生理概述第二节 渗透调节与植物的抗逆性第三节 活性氧与环境胁迫第四节 逆境响应基因和逆境蛋白第五节 脱落酸与植物的抗逆性,在自然界中，在植物的一生中，并不是总生长在适宜的条件下，经常会遇到不利于植物生存和生长的环境条件，所以植物若要生存，必须具有一定适应和抵抗能力。,第一节 植物逆境生理概述,一、逆境的概念和种类二、植物抵抗逆境的生理和发育机制三、植物的适应性与抗性锻炼四、植物对环境胁迫的反应五、环境胁迫对植物的一般生理效应,一、逆境的概念和种类,逆境：对植物生存与生长不利的环境因子。,植物的抗逆性：生活在自然环境中的植物对于环境胁迫有一定的适应和抵抗能力，也就是具有一定的生存或进行生长发育的能力。抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。,二、植物抵抗逆境的生理和发育机制,植物对逆境的抵抗有两种方式：御逆性和耐逆性御逆性（避逆性）：指植物通过各种途径摒拒逆境对植物产生的直接效应，维持植物在逆境条件下正常生理活动的能力。本质：植物不与环境达到热力学平衡,在干旱的季节里，瓦松的种子不萌发，雨季来了，瓦松的种子吸足了水分，迅速地发芽生根，长成植株，很快就开花结果，完成自己繁殖后代的使命。雨季刚刚过去，它便死去。,御逆性,耐逆性：指植物虽然经受逆境的直接效应，但可通过代谢反应阻止、降低或修复逆境造成的伤害的能力。不可避免与环境达到热力学平衡，但可避免或减轻伤害。,耐逆性,如碱蓬遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。,逆境对植物产生的直接效应及御逆性与耐逆性比较,三、植物的适应性与抗性锻炼,植物的抗逆性是由基因型决定的，但是这种特性只有在特定的因子诱导下才能逐步的表现出来。驯化（锻炼）：植物对不利于生存和生长发育的环境的逐步适应过程。环境因子的逐渐恶化的作用是诱导植物抗逆遗传特性的表达。,植物抗逆性的诱导具有交叉特性,四、植物对环境胁迫的反应,1.与环境因子的性质和胁迫特性有关2.与植物自身特性有关4个水平：整体水平；细胞和代谢水平；分子水平；信号转导水平,五、环境胁迫对植物的一般生理效应,生长速率的变化（慢）水分亏缺与渗透调节（旱、冷、冰）光合作用的气孔与非气孔限制 水分；叶绿体膜、酶,呼吸作用变化 逐渐降低；（冰冻、高温、盐渍和淹水）先升高后降低；（零上低温和干旱）显著地增强（病害）,合成代谢减弱，分解代谢加强合成酶活性下降，水解酶活性增强，淀粉、蛋白质等降解。活性氧的积累和清除激素平衡改变（ABA、ETH）,细胞膜结构改变与选择透过性丧失,质膜透性增大，电解质和非电解质外渗，膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。,第二节 渗透调节与植物的抗逆性,渗透调节的作用及特点渗透调节物质,概念,渗透调节：通过提高细胞液浓度，降低渗透势而表 现出的调节作用。渗透调节物质含量提高渗透调节能力提高 含水量降低,一、渗透调节的作用及特点,作用：维持细胞的膨压和一定的含水量（气孔）特点：暂时性、有限性,二、渗透调节物质,脯氨酸甜菜碱可溶性糖,有机物质,无机离子 Cl-、Na+、K+,渗透调节物质,不相容,相容,细胞质,液泡,渗透调节物质共同特点：分子量小、易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小；生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。,（1）脯氨酸（细胞质）脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多。,脯氨酸在抗逆中有两个作用一是作为渗透调节物质 保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失；二是保持膜结构的完整性 脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。,（2）甜菜碱（细胞质）甜菜碱是一种重要的渗透调节物质，植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，以维持细胞的正常膨压。,第三节 活性氧与环境胁迫,一、活性氧的产生二、活性氧的伤害三、活性氧的清除,概念,活性氧：指性质极为活泼、氧化能力很强的自由基及衍生的含氧物质的总称。自由基：超氧阴离子自由基(O-2.)，羟基自由基(OH)，脂质过氧化物(ROO-)氧代谢产物：1O2（单线态氧）；H2O2,自由基的特点：自由基由于含有未配对电子，具有极强的夺取其它物质电子而配对的能力。因此，自由基的特点是氧化能力极强，化学性质非常活泼，极易与其它物质发生反应，寿命极短。,引发的反应的特点：具有链式循环反应的特点，就是自由基引发的反应，导致一连串的反应，一直到新形成的自由基被清除或相互碰撞结合稳定分子，反应才能终止。,一、活性氧的产生 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较少。然而在逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。,二、活性氧的伤害,（1）细胞结构和功能受损 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效率（P/O）降低;（2）生长受抑 活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感;轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可逆致死。,（3）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化：指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应;膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加;,（4）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大分子。,3活性氧对植物的有益作用,（1）参与细胞间某些代谢 参与黄素酶辅基（如FMN和FAD）的电子转移反应；（2）参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量的O2-与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联度提高，防止病原菌侵入。,（3）参与乙烯的形成 O2-可通过激发乙烯合成酶（EFE），从而促进乙烯释放；OH 直接作用于蛋氨酸而产生乙烯；,（4）活性氧参与调节过剩光能耗散 光能过剩时，过量能量（如ATP）传递给O2后，将O2激发形成O2-、OH、H2O2等活性氧，随后又在SOD、POD、CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过剩能量“消化”掉。,三、活性氧的清除1.保护酶体系,超氧化物岐化酶（SOD）-使O2-发生岐化反应，生成O2和H2O2；过氧化物酶（POD）-催化过氧化物的分解；过氧化氢酶（CAT）-H2O2 H2O+O2。,2.抗氧化物质（非酶促体系）,如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2-。,第四节逆境响应基因和逆境蛋白第五节 脱落酸与植物的抗逆性,自学 逆境环境下，ABA调节气孔的开度，促进初生根的生长及器官脱落，参与细胞的渗透调节，诱导基因表达。,
