【教学课件】第七章土壤养分的生物有效性.ppt

第七章 土壤养分的生物有效性,Plant Nutrition,土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无效的，只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分。土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：一：以矿质养分为主；二：位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。,（1）土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；（2）根对养分的获取与养分向根表迁移的方式与速度；（3）在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。,“土壤养分生物有效性”的含义有三方面：,第一节,土壤养分的化学有效性,土壤测试,标准方法速测方法,指标和分级,化学有效养分是指土壤中存在的矿质态养分，主要包括可溶性的离子态与简单分子态养分，易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。化学有效养分通常可以采用不同的化学方法从土壤中提取出来。,一.化学浸提的有效养分的方法及评价,（一）化学有效养分的提取 提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土类型的不同而异。提取原理在化学法之外，还有物理化学方法（如电超滤法）。,（二）化学有效养分测定值的相对性 不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型不同方法间缺乏相互比较的基础。,不同浸提剂提取15种土壤所测得有效磷的平均含量,（三）化学有效养分与植物吸收的相关性 由于化学浸提法测得有效养分是相对值，在应用前需要与生物试验的结果进行相关研究。化学有效养分测定数值有时很难反映植物的生长状况和产量水平。,（四）化学有效养分在推荐施肥中的应用 在实际中常用化学有效养分含量作为推荐施肥的依据。,不同地区土壤有效磷含量与建议施磷量的关系,二、养分的强度因素与容量因素,1、养分的强度因素（I）是指土壤溶液中养分的浓度。强度因素是土壤养分内供应的主要因子。,2、养分的容量因素（Q）是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容里量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这要受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。,土壤养分供应强度与容量的示意图,表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系。可以用Q/I 的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。,3.缓冲因素(缓冲容量),土壤溶液中K+的强度(I),两种不同容量土壤对K+缓冲力比较的图示,K+的吸附数量（Q),Q,I,土壤A,土壤B,土壤A,土壤B,第二节,一、养分位置与有效性,土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为3%。因而。养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。,土壤有效养分示意图,1,2.化学有效养分,1.生物有效养分,二、养分向根表的迁移,土壤中养分到达根表有两种机理：其一是根对土壤养分的主动截获；其二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移。,（1）截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。,土壤养分向根表的迁移有三种方式：即截获、质流和扩散。,（2）质流 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。,（1、截获 2、质流 3、扩散）,植物根获取土壤养分的模式图,当根系截获和质流作用不能想植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。,(3)扩散,部分养分离子在不同介质中的扩散系数,离子在不同介质中的扩散系数与移动距离的估算值*,引自Jungk.1991.,（三）不同迁移方式对植物养分供应的贡献,在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。,不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献*,*根据Baeber（1974）估计，根容积等于土壤容积的1%,土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*,养分种类,NO,3,-,NH,4,+,K,+,SO4,2-,Mg,2+,*土壤是美国北部中性淋溶土,H2O,H2O,H2O,截 获,质 流,扩 散,三、影响养分移动的因素,（一）土壤湿度 增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。,养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响。,施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。,（二）施肥,交换性钾(mmol/kg 土),2,6,D=2710-7,0,4,6,8,10,12,距根表距离(mm),8,10,12,4,2,0,施肥土壤,D=5.3 10-7,未施肥土壤,D=1.210-7,耗竭土壤,施钾对提高土壤钾有效性的影响（D为扩散系数 单位：cm2/s）,吸附与固定使磷、钾、锌、锰 铁等营养元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥，可减少养分的吸附和固定。,（三）养分的吸附与固定,第三节,植物根系生长特性与根际养分的有效性,一、根系生长特性与环境因素的影响,（一）根系特征1、形态 单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系，粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。,2、根毛 除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，增加总吸收表面积。根毛的另一作用是加强共质体的养分运输。,0,钾吸收速率(pmolcm-1s-1),0.1,0.2,0.3,0.4,0.5,0,20,40,60,80,根毛园柱体的容积(mm3/cm),洋葱,玉米,黑麦草属,番茄,油菜,0.6,在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响,3、根系深度与底层土壤养分的有效性 根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深为50-100cm。植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响。,4、根系密度与养分空间有效性 根系密度是指单位土壤体积中根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。,（二）、影响根系生长的环境因素,土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。通常根系生长最适温度范围在20250C之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。,1、土壤物理因素,不同容重土壤上大麦幼苗根系生长情况,1.35g/cm3,1.55g/cm3,根区温度对马铃薯幼苗根形态和地上部生长的影响,增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。,2、土壤养分状况,硝酸盐浓度对油菜根毛数和长度的影响,根毛特征,硝酸盐浓度（mmol/L）,根毛存在部位根毛数/cm根长平均根长（mm）,0.01 0.05 0.10 1.0 10.0全部 大部分 大部分 部分 部分 407 628 407 407 407 2.95 2.05 0.68 0.34 0.34,磷胁迫对玉米地上部和根生长的影响,根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的pH和Al3+的浓度有关。土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为0.15。在酸性土壤中，当这一比例 Ni Cd Zn Al Fe。高pH条件下，根系易受的NH4+毒害作用。,（三）土壤pH与钙、铝等阳离子的浓度,土壤溶液中钙/阳离子总量摩尔比对棉苗根系生长的影响,低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。,4、有机物,二、根际养分的概念及理化、生物学特点,根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。根际的许多的化学条件和生物化学过程不同于原土体。其中最明显的就是根际pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。,RHIROSPHERE,根际动态过程中的化学反应,养分梯度变化根际pH变化氧化还原势水分变化根分泌物根际微生物分泌物病原微生物非病原微生物其它根际微生物 VA菌根,酸碱平衡沉淀-溶解平衡吸附-解吸附平衡络合-解离平衡,（一）、根际养分,1、根际养分浓度分布 根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：,（1）累积 当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的眼粉浓度，出现养分累积区;（2）亏缺 当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区;（3）持平 一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。,根际养分分布类型,根际富集：截获+质流 吸收量根际亏缺：截获+质流 吸收量不 变 化：截获+质流=吸收量,不同条件下根际养分浓度变化模式图（1、积累 2、亏缺 3、持平）,（二）根际养分浓度分布的影响因素,1.营养元素种类 Ca2+，NO3-，SO42-，Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般呈累积分布；H2PO4-，NH4+，K+和一些微量元素Fe2+，Mn2+，Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际出现亏缺分布。养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性密切相关。,2、土壤缓冲性能 粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子迁移速率快，养分亏缺范围大。反则反之。,影响根际养分分布的因素,土壤因素：类型、质地、养分含量、水分养分因素：种类、形态植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄农事因素：施肥、灌水,玉米根际主要养分的浓度分布情况,距根表距离(mm),0,土壤溶液中钾的浓度(mol/L),200,400,600,1,2,3,4,5,6,土壤B,4%粘粒,土壤A,21%粘粒,2-3 mol/L钾,800,土壤不同粘粒含量与玉米根际K+的浓度分布的关系,3.植物营养特性根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布，不同植物之间在根系容积，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度等方面都有差异。因此，同一养分在不同种类植物的根际，其浓度分布是不同的。根毛的形态、根毛密度和长度对若移动性养分（如磷）有重要影响。,（三）、根际pH,根际pH值变化的原因复杂，主要有：根系吸收作用和根际微生物的呼吸作用释放CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸；根系吸收阴阳离子的不平衡。,1、根际pH值变化的原因,（1）氮素形态 施用NH4+-N根系向外释放H+，根际pH值下降；相反。施用NO3-N根系释放OH-或HCO3-，根际pH值上升。NO3-N根际pH值上升使的幅度一般低于NH4+-N使根际pH值下降的幅度，而且不同种类植物之间有明显差异。,不同形态氮肥对根系各部位pH值的影响,（2）共生固氮作用 一些豆科植物在固定空气中的N2时，也会降低根际pH值。（3）养分胁迫 双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时，根系主动分泌还原性物质，根在释放电子的同时也释放质子，以酸化根际环境。在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排根，向体外分泌大量柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、铝等。,-P,CK,缺铁引起根系原生质膜分泌质子模式图,（4）植物遗传特性 不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异。（5）根际微生物 微生物既可通过呼吸作用释放CO2，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。,（四）根际pH值变化与养分有效性,1.增加磷的活化作用,2.增加微量元素的吸收,3.其它元素,不同形态氮肥对小麦吸收微量元素的影响（田间测量）,氮肥种类,植株含量（mg/Kg干重）Fe Mn Zn Cu,Ca（NO3）2（NH4）2SO4,55 23 18 2.668 45 24 2.9,（五）根际氧化还原电位,根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。旱作土壤根际Eh值都低于土体；水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体。,.,植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总童话碳量的5%25%。所谓的“根分泌物”是指植物生长过程中向生长基质中释放的有机物质的总称。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。,三、根分泌物与养分的有效性,（一）根分泌物的组成,（二）影响根系分泌物的因素,1.养分胁迫,2.根际微生物,3.植物种类,根分泌物受到植物自身因素和各种环境条件的影响,（三)根分泌物对土壤养分有效性的影响。,1.增加土壤与根系的接触程度。,2.对养分的化学活化作用:,(1)还原作用 根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性。,植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。,(2)螯溶作用,3.增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善根际养分的缓冲性能,麦根酸（MA）,（Fe-MA）,麦根酸的结构图,四、根际微生物,根际微生物数量约为非根际土壤的10100倍。这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性几养分循环起着重要作用。,（一）改变根系形态，增加养分吸收面积,（二）活化与竞争根际养分 在根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。,（三）改变氧化还原条件 根际大量微生物活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。这样会增加根际NO3-N的反硝化损失。在淹水土壤上，使水稻根系氧化力下降，导致还原性铁、锰的奢侈吸收，甚至亚铁中毒。,根际微生物对土壤养分有效性的影响,(四)菌根与养分有效性,菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分布很广，分外生菌根和内生菌根两大类。外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊-丛枝菌根（VAM）。自然条件下，80%以上的植物种都可形成VA菌根。菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中K+和NH4+的吸收率；VA菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。,菌根真菌,Parasites or mutualists?Land plants and Glomalean fungi were around 460 million years ago,but its not quite clear what they did together.CREDIT:Dirk Redecker/UC Berkeley,内生菌根 外生菌根,外生菌根,丛枝菌根,兰科菌根,欧石楠类菌根,不同类型菌根,外生菌根,丛枝菌根,欧石楠类菌根,兰科菌根,内生菌根,板栗外生菌根,外生菌根对板栗吸磷量的影响(mg/pot)CK B.e S.l 13.25a 35.22b 24.55b,菌根菌丝,根,牛肝菌类真菌,块菌,栎树块菌幼林,采集块菌,Suillus sp.,CK,Cenococeum,Hyphae,Spore,Root cells,Vesicle,Arbuscule,Diagram of arbuscular mycorrhiza泡囊-丛枝菌根（VA菌根）,Relatively small white spores of a Glomus species,Spore of Glomus clarum which has a visible inner wall layer,Sporocarp of Glomus invermaium,Living spores of Glomus invermaium from a pot culture,Acaulospora spore with deep pits in the outer wall and inner wall layers stained by Melzers reagent,Acaulospora spore with several inner wall layers(arrows).One layer has stained darkly with Melzers reagent.,White Scutellospora spores with prominent brown germination shields,Large black spore with deep pits of Scutellospora reticulata,球囊霉属 Glomus 球囊霉科 Glomaceae 硬囊霉属 Sclerocystis 球囊霉亚目 Glomineae 无梗囊霉属Acaulospora 无梗囊霉科球囊霉目 Acaulosporaceae 内养囊霉属EntrophosporaGlomales 巨孢囊霉亚目 巨孢囊霉科 Gigasporineae Gigasporaceae,丛枝菌根菌分类,盾巨孢囊霉属Scutellospora,巨孢囊霉属Gigaspora,丛枝 Arbuscules,Brundrett,1984,Kinden&Brown,1975,有菌根 无菌根,+AM-AM,-AM,+AM,丛枝菌根对低磷土壤上三叶草生长的影响,Pot with three compartments,30 m,菌丝功能,Olsen-P concentration(mg kg-1),Without mycorrhiza,With mycorrhiza,hyphal contribution 70%,0 3 6 9 12,Distance from root surface(cm),Extension of mycorrhizal hyphae and its effect on soil P,活化,菌根菌,根,菌根际生物活化土壤无机磷的途径,可溶性磷,50%,？,酸化,螯合,酸化,螯合,根外菌丝与养分吸收,Mobilise,H+,Insoluble P,Soluble P,?,H+,Soluble P,Mobilise,Mobilisation of inorganic insoluble P by acidification in calcareous soil,Soil pH decrease,3 mm,7.0 6.2,Intake,Release,Acidify,Increase in Pavailability,Acidification in the hyphosphere soil,Hyphosphere,H+,NH4+,Hyphosphere,Hyphae,活化,菌根菌,解磷细菌,根,菌根际生物活化土壤有机磷的途径,无机磷,磷酸酶,根,50%,？,in vivo staining for acid phosphatase activity on the AM hyphae.,活体菌丝酸性磷酸酶定位,Van Breemen et al.,2000,Rock eating fungi(Jongmann et al.,1997),A 菌丝垫(花岗岩)B 菌丝生长在岩石表面C 菌丝生长进入岩石D 灰化土壤中矿物表面的管状孔隙及菌丝E 菌丝及矿物粒F 菌丝与花岗石,根,菌丝,运输形式：聚磷酸盐,阻力小 速度快,Poly P stained with toluidine blue,根,Lipid body,聚磷酸盐,DFFDA:Germ tube 0.8 s interval,for 25 sec,10 m,Fully active arbuscular unit(no cross wall),菌根侵染诱导植物根细胞专一性P转运子,P depletion zones,Plant P transporters,Fungal P transporters,mycorrhizal,non-mycorrhizal,Mycorrhiza-specific plant P transporters,Based on papers by Rosewarne et al 1999;Harrison and van Buuren 1995;Rausch et al.2002;Maldonado-Mendoza et al.2002;Paszkowski et al.2002,菌丝从紧实土壤中养分的吸收,紧实土壤孔隙中菌丝的生长 26 m sand,100 sand,hypha,External hyphae of AM fungi link roots to soil particles,土壤颗粒,根,Olsson et al.2002,菌丝,已发现能固氮的原核生物有100多个属，其中固氮能力最强的是：,根瘤菌,豆科植物,共生体系,菌根菌,无菌根菌 有菌根菌,Cortr.,+VAM,+Rhiz,+VAM+Rhiz,根/冠 1.67 1.75 1.72 1.07,根瘤量 固氮酶活性,对照 VAM 固氮细菌 VAM真菌固氮细菌,562 827 6851217,引自：S.Mohamdes Plant 80:1 98,295-297,1987,单独和双接种VAM真菌和固氮细菌对番茄生长的影响（田间试验）,处理,叶面积(cm2),茎叶干重(g/株),茎叶含 氮量(%),茎叶含 磷量(%),产量(g/小区),6.49.1410.512.2,2.82.983.563.56,0.310.350.310.37,9894115381091111775,VAM:Glomas fasiculatum 固氮菌：Azobacter vinelandij,AM contribut.(%),35.7,69.8,Zn uptake(mg),-AM+AM,0.27 0.43,0.35 1.16,P,P-Zn co-transport?,Zn supply(mg kg-1),0,5,高磷诱导植物缺锌,What plants?,Soil Aggregation,Glomalin immunoassay,Hyphae on membrane,Soil aggregate,菌根菌素,Hierarchy of AMF hyphal interactions with soil aggregation the importance of scale,micron,millimeter,Spatial scale,地球粘合剂,Plant Establishment,菌丝桥,Donor,Receiver,Total 32P radioactivity in the shoot,-AM 3101595 540 235628 1434+AM 2501075 4505 0.17 216985 18305 7.9,Rye grass Clover%Clover Rye grass%,N2,Nutrient transfer,Hyphal link,有机碳,CO,2,菌丝桥,氮、磷,板 栗落叶松,菌根真菌离体根共生体无菌培养法,Ri-tDNA 胡萝卜根段,无菌菌根菌孢子,菌根菌丝,无菌培养,菌根菌孢子表面消毒,孢子萌发条件,离体根培养,根外菌丝生长,菌丝际pH等变化,共生体的建立,自然污染土壤采集,共采集2个矿区4个样点25个土样,部分研究结果,AMF孢子密度统计及孢子分离,CK Gl.i Gl.m1 Gl.c1 Gl.sp1 Gl.C2 Gl.m2 Gl.sp2,Cd 50mg/kg soil,No metal addition,Alleviation of heavy metal toxicity,Nutrient partitioning in mycorrhizal maize colonized by Glomus mosseae,Mn,Cu,Zn,Element,Nutrient concentration(mg/kg),Shoot,Root,Fungus,0,200,400,600,800,1000,平衡溶液体系中金属离子浓度 Ion concentration in solution at equilibrium(M),金属离子吸附量 Ion quantity adsorbed to extraradical mycelium(mg g-1),Zn,Mn,Cd,菌根真菌G.mosseae菌丝体对pH缓冲溶液中不同金属离子的吸附量,菌根在无公害蔬菜生产中的作用,限用农药,病害,菌根生物防治技术,-AM+AM%Increase in yield,12,15,The effect of mycorrhiza on crop yield,Wheat,Watermelon,(1)通过外延菌丝大大增加吸磷表面积(2)降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。(3)VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。(4)植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。,VA菌根增加磷、铜、锌等养分有效性的机理主要是：,