【教学课件】第27章氨基酸的生物合成和生物固氮.ppt

第27章 氨基酸的生物合成和生物固氮,概述脂肪族氨基酸的生物合成芳香氨基酸的生物合成氨基酸生物合成的调节氨基酸转化为其它氨基酸及其它代谢,一、氨的同化作用通过生物固氮把N2转变为氨，氨是合成氨基酸所需氨基的主要来源，氨也可用于合成其他含氮的生物分子.生物体把氨转变为有机含氮化合物有3条途径.分别是:在氨甲酰磷酸合成酶催化下,利用氨和CO2合成氨甲酰磷酸.在谷氨酸脱氢酶催化下,-酮戊二酸还原氨基化为谷氨酸.在谷氨酰胺合成酶催化下,谷氨酸合成谷氨酰胺.,1、氨甲酰磷酸的合成,在谷氨酸脱氢酶催化下，将-酮戊二酸还原、氨化为谷氨酸,2、-酮戊二酸还原、氨基化为谷氨酸,由谷氨酸与氨再生成谷氨酰胺，合成谷氨酰胺要消耗ATP.也能把氨转变为有机物。,3、谷氨酸酰胺化为谷氨酰胺,二、氨基酸的生物合成（一）不同生物合成氨基酸的能力不同，合成氨基酸的种类不同，利用的原料也不同。从合成的种类：有的能合成构成蛋白质的全部氨基酸，有的能合成部分氨基酸。如高等植物能合成构成蛋白质的全部氨基酸，不同微生物合成氨基酸的能力有很大的差别，像大肠杆菌能合成全部氨基酸，乳酸菌则有些氨基酸不能合成。人与动物则必需氨基酸不能合成。从氨基酸合成的碳源看：各种氨基酸的碳骨架主要来源酮酸，酮酸主要来源于柠檬酸循环、糖酵解和磷酸戊糖途径。氨基多来自于谷氨酸和谷氨酰胺。,（二）按碳骨架的来源氨基酸的合成可分为：1、-酮戊二酸衍生物型（谷氨酸型）2、草酰乙酸衍生物型（天冬氨酸型）3、丙酮酸衍生物型4、甘油酸-3-磷酸衍生物型（丝氨酸型）5、磷酸烯醇式丙酮酸衍生物型6、组氨酸的合成脂肪族氨基酸的生物合成涉及前4种类型。芳香氨基酸生物合成涉及第五种类型,四、氨基酸与一碳单位某些氨基酸在代谢过程中能生成含一个碳原子的基团，经过转移参与生物合成过程。这些含一个碳原子的基团称为一碳单位(C1 unit或one carbon unit)。有关一碳单位生成和转移的代谢称为一碳单位代谢。体内的一碳单位有：甲基(CH3，methyl)、甲烯基(CH2,methylene)，甲炔基(CH,methenyl)、甲酰基(-CHO,formyl)及亚氨甲基(-CHNH,formimino)等。它们可分别来自甘氨酸、组氨酸、丝氨酸、色氨酸、蛋氨酸等。,1、一碳单位代酸的辅酶一碳单位从氨基酸释放出后，不能游离存在，必须与载体结合才能参与一碳单位的转移，一碳单位的主要载体是四氢叶酸(Tetrahydrofolic acid,FH4)，FH4是一碳单位代谢的辅酶。四氢叶酸由叶酸(folic acid)衍生而来。叶酸需经二次还原方可转变为活性辅酶形式FH4(图7-13)。两次还原均由二氢叶酸还原酶(dihyclrofolate reductase)所催化。,一碳单位共价连接于FH4分子的N5、N10位或N5和N10位上。,2、四氢叶酸的生成,3、一碳单位的来源及转换一碳单位主要来源于丝氨酸，在丝氨酸羟甲基转移酶催化为甘氨酸过程中产生的N5，N10-CH2-FH4；甘氨酸在甘氨酸合成酶(glycine synthase)催化下可分解为CO2，NH+4和N5，N10-CH2-FH4。此外，苏氨酸和丝氨酸都可经相应酶催化转变为丝氨酸。因此亦可产生N5，N10-CH2-FH4。在组氨酸转变为谷氨酸过程中由亚胺甲基谷氨酸提供了N5-CHNHFH4。色氨酸分解代谢能产生甲酸，甲酸可与FH4结合产生N10-CH2-FH4。,4、N5-CH3-FH4的生成体内一碳单位分别处于甲酸、甲醛不同的氧化水平，在相应的酶促氧化还原反应下可相互转换。这些反应中，N5-CH3-FH4的生成基本是不可逆的。N5-CH3-FH4可将甲基转移给同型半胱氨酸生成蛋氨酸和FH4。催化此反应的酶是N5-CH3-FH4同型半胱氨酸甲基转移酶，辅酶为甲基B12。此反应不可逆，故N5-CH3-FH4不能自蛋氨酸生成。,5、蛋氨酸蛋氨酸分子中的甲基也是一碳单位。在ATP的参与下蛋氨酸转变生成S腺苷蛋氨酸(Sadenosylmethionine,又称活性蛋氨酸)。S-腺苷蛋氨酸是活泼的甲基供体。因此四氢叶酸并不是一碳单位的唯一载体。,