《鞭毛菌菌物学》PPT课件.ppt

菌物学-第二章 鞭毛菌专业：森林保护2004级1-2班（林学）讲授人：池玉杰2006年8月,概 述 壶 菌 纲 壶菌门根 肿 菌 纲 根肿菌门卵 菌 纲-卵菌门,第 二 章 鞭 毛 菌 亚 门,种类：鞭毛菌亚门包括1100？种低等真菌，其形态差异很大。共同特点：产生游动孢子。生活方式：这类真菌多数生活在水中，少数具有两栖(生活在潮湿土壤里)或陆生习性，营腐生或寄生生活。除寄生于藻类、蕨类、昆虫和真菌外，也有少数是植物病原真菌，可引起具有毁灭性的流行病。引起的主要病害：疫病、霜霉病。,一、概 述：(一)、形态：1、营养体：具有多种不同的形态和结构，较原始的类群是没有细胞壁的原质团；较进化类群是单细胞或简单的菌丝体；高级类群是分 枝繁茂的无隔菌丝体。在老菌丝上或产生繁殖 器官或受伤时也可产生分隔，但其隔膜均无小 孔，为封闭式的。2、无性繁殖：基本特征是产生游动孢子 囊和游动孢子。根肿菌纲的营养体是原质团、和低等单细胞的壶菌 多为整体产果，而某些单细胞壶菌为分体产果。鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁殖体，称为整体产果；有的只是营养体的一部分转变为繁殖体，称为分体产果。,（1）游动孢子（Zoospore）产生在孢子囊（sporangium）内，孢子囊成熟后破裂，将孢子释放出来。这种孢子没有细胞壁，有鞭毛，可以在水中游动。孢子囊多产生在菌丝的顶端或分化的孢囊梗（sporangiophore）上。形态、大小不一，此孢子囊称为游动孢子囊（zoosporangium；zoosporangia）。游动孢子囊的形状有：球形、卵形、洋梨形、棍棒形、丝状、圆筒 状等多种，有的与菌丝无显著区别。,（2）游动孢子为洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，可以在水中游动。游动孢子的鞭毛着生在游动孢子的端、后端或侧端。不同类型的真菌所产生游动孢子的鞭毛数目、着生位置及鞭毛的形态结构不同。,一种游动孢子囊,(3)鞭毛的类型：茸鞭：呈羽毛状结构，中 间有一根主轴，主轴两侧有许多向外延伸的茸毛，茸毛的顶端还有更细小的13根。尾鞭：有较长的而坚实的基部，端部细软而有弹性，但在电镜下，尾鞭上也有很细的茸毛。当孢子游动时，无论一根或两根鞭毛，往往尾鞭朝后，茸鞭朝前，很多真菌学家认为鞭毛的性状在研究亲缘关系和分类上占有重要地位。,在电镜下观察，真菌的鞭毛是9+2型，即每根鞭毛由11根纤丝组成。其中 9 根较粗排成一个园筒形，外面包以胶质鞘，另外两根较细，位于园筒形体的中央。所谓 9+2 型，即周围 9 根纤丝和中央2根纤丝。93+22=31亚纤丝,游动孢子鞭毛类型：尾鞭式：基部坚实，端部细软而有弹性，无茸毛。茸鞭式：呈羽毛状结构，有一长的主轴，沿主轴两侧有茸毛。,“9+2”鞭毛：9根纤丝（3根亚纤丝/根）+2根纤丝（2根亚纤丝）=11根纤丝（31根亚纤丝）,鞭毛的结构,“9+2”鞭毛的生物学意义：从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是9+2鞭毛，9根周围纤丝，2根中心纤丝，共有11根纤丝（见下表），这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性，也说明生命之间是同源的。,9+2,鞭毛类型,游动孢子囊 低等：有水才能萌发 高等：有水，温度低，产生游动孢子间接萌发,温度不高，直接产生芽管直接萌发。,3、有性繁殖：主要通过游动配子或配子囊结合而形成休眠孢子囊和卵孢子。进行交配的两配子多为同型的，也可以是异型的。交配的二配子囊多为异型的，交配时由雄器上产生授精丝，将雄核输送到雌器中，最后在藏卵器内(雌配子囊)形成一个或多个卵孢子。有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。,有性结合方式 游动配子配合（planogametic copulation）：两个游动配子的形状相似，有鞭毛，产生于配子囊内，进行交配的两个配子，多半是同型的，也有异型的，交配时两个配子接合在一起，形成一个双核的接合体，称作合子（或接合子）。壶菌纲。配子囊接触交配（gametangial contact）：进行交配的配子囊如形状、大小相似，称同型配子囊。如差异很大称异型配子囊。通常把体积小的那个叫雄器，大的称雌器。交配时 雄器中的核和原生质进入雌器中。卵菌。,异形配子囊,（二）、生物学习性：1、水生两栖陆生。2、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。3、水生腐生菌常见于植物残体上，或见于鱼类、昆虫的尸体残余上，水生寄生菌寄生在藻类或其它水生菌上；陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上，寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济作物的危险性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。4、诱饵法搜集：果实、枝条、种子（如大麻籽）、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入塘水中，诱发水生鞭毛菌的生长。,（三）、生活史：n-haploid；n+n-dicaryon；2n-diploid。1、单倍体型：多数鞭毛菌，核配后进行减数分裂。长n短的n+n短的2n。2、单倍体-二倍体型：异水霉Allomyces，长n短的n+n长的2n。3、二倍体型：卵菌纲，短的n短的n+n长的2n。综上所述，本亚门的形态特征可归纳为：菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝（无核）至发达、无隔、分枝的菌丝体；整体产果或分体产果，孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子；游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛，为茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛；有性繁殖是通过配子的结合，形成厚壁的合子，合子经过休眠后才能萌发。,（四）、分类鞭毛菌亚门依据游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置,分4个纲。1壶菌纲：游动孢子后端具1根尾鞭。2丝壶菌纲：游动孢子前端具1根茸鞭。3根肿菌纲：游动孢子前端具2根长短不等尾鞭。4.卵菌纲：游动孢子具1根尾鞭和1根茸鞭。后生尾鞭-壶菌纲(1)单鞭-前生茸鞭-丝壶菌纲 前生双不等尾鞭-根肿菌纲(2)双鞭-前茸，后尾-卵菌纲,二、壶 菌 纲,胞,营养体:变化较大，寄生在细胞内，可以是原质团，高等的可形成假根或假菌丝体；较高等壶菌可形成发达或不发达的无隔菌丝体。无性繁殖：无性孢子繁殖产生游动孢子囊，游动孢子囊有的有盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子；有的无盖，通过孢子囊的孔或形成出管释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。,有性繁殖：有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的合子；有的通过假根间的融合，或两个配子囊的接触交配产生休眠孢子囊；少数通过不动的雌配子囊(藏卵器)与游动配子(精子)的结合形成卵孢子。,此菌多数是水生藻类、真菌及昆虫的寄生物，少数腐生。此纲中包括四目，有500多个种。分类：按营养体和无性、有性繁殖方式分为：肋壶菌目(Harpochytriales)壶菌目(Chytridiales)芽枝菌目(Blastocladiales)单毛菌目(Monoblepharidiales),整体产果式,分体产果式,单元分体产果式（体外生）,单元分体产果式（体内生）,多中心,壶菌目菌体类型,壶菌目真菌的营养体为单细胞、球形或近球形，有的有假根或在膨大细胞间有细丝相连接，但不形成典型的无隔菌丝体，多数壶菌目真菌在基质内或寄主细胞内生活，有的为外寄生。内寄主的壶菌目真菌营养营养体发育早期不具细胞壁，为裸露的原生质团，后期形成几丁质的细胞壁。本目有9科93属，其中3科3属与植物病害有关。,壶菌目常见科检索表：,1、整体产果，内寄生1、分体产果，体内外寄生 节壶菌科2、菌体形成单个孢子囊 油壶菌科2、菌体形成一个具有被膜的孢子囊堆或原孢子堆集壶菌科(3属),节壶菌属(Physoderma)：营养体：有根状菌丝，有细胞壁，分体产果。无性繁殖：每个膨大细胞形成一个休眠孢子，后期发育成休眠孢子囊，休眠孢子单生，休眠孢子囊有盖，厚壁，黄色，休眠孢子囊萌发从盖口释放许多单鞭毛的游动孢子。休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主组织存活3年。有性繁殖：不清楚，有可能产生合子。代表病害：玉米褐斑病(分类上有意义)，经济为害不大,在我国的南方发生较重。此病在玉米叶鞘及叶基部出现稍隆起的紫褐色小斑，内有大量黄褐色粉沫，即病菌的休眠孢子囊。,节壶菌属（Physoderma）：引起玉米褐斑病（P.maydis）,集壶菌属（Synchytrium）：休眠孢子囊结合成堆。如内生集壶菌S.endobioticum侵染马铃薯地下块茎，引起马铃薯癌肿病。此菌使受侵染的马铃薯块茎表皮细胞肿胀和畸形生长，使块茎变成一团难看而无用的癌状组织团。是我国对外一类检疫对象。,油壶菌属(Olpidium)：有30来个种，其中芸薹油壶菌 Olpidium brassicae是专性寄生菌，引起十字花科植物的幼苗猝倒病，番茄、烟草、亚麻等根部亦受害，并且是病毒病的传播媒介。它可传播烟 草坏死病毒、卫星病毒、烟草矮化病毒、莴苣巨脉病毒。瓜油壶菌(Olpidium cucurbiacearum)可传黄瓜坏死病毒。,芽枝菌目(Blastocladiales),三、根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes),根肿菌纲真菌的营养体为原生质团，生活在寄主细胞内。以整体产果的方式繁殖，营养体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。无性繁殖时原生质团发展成为一个或多个游动孢子囊，具薄膜，内生游动孢子。游动孢子一端生有两根长短不等的尾鞭式鞭毛。有性繁殖由同型配子囊配合形成合子（休眠孢子囊）。,本纲仅有一目一科，10个属，35个种。依据：休眠孢子囊的有无、形态、是否联合成丛或堆。根肿菌纲真菌为寄主细胞内专性寄生菌，寄生于高等植物的根或茎细胞内，形成肿瘤（引起细胞膨大或组织增生，受害根部肿大），故称为根肿菌。,根肿菌属 Plasmodiophora,形态：休眠孢子在寄主内分散，呈鱼卵状，寄生在根部，形成肿瘤，细胞内专性寄生。该属都是植物细胞内专性寄生菌，寄主范围很广，引起十字花科根肿病。为害植物根部引起手指状或人参块状的膨大，称为根肿病。芸苔根肿菌 P.brassicae,A 萌发的休眠孢子 B 初生游动孢子 C 囊化的游动孢子穿透寄主细胞 D、E 初生或产孢囊原质团展示出十字形分裂 F 游动孢子囊组成一个孢囊堆 G、H 形成次生游动孢子 I 囊化的次生游动孢子穿透寄主细胞 JN 次生或产孢原质团发育生长 LN 减数分裂中的核 O 有休眠孢子组成的成熟孢子堆 根肿菌生活循环的基本特征,粉痂菌属(Spongospora)休眠孢子聚集成多孔的海绵状孢子球，中间多空隙，胞内可有多个球，侵染根部或块茎，形成粉痂或瘤肿。代表菌马铃薯粉痂菌(S.subterranea)为害马铃薯块茎的皮层，形成疮痂状小瘤。检疫对象。,多粘菌属(Polymyxa)休眠孢子堆不规则形，产生在草本植物根表皮细胞内，寄生植物上，但不引起寄主组织肿大。代表菌禾谷多粘菌(P.graminis)寄生禾本科植物根部，不引起明显症状，游动孢子可以传播小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒。,四、卵菌纲Oomycetes,(一)营养体：多数具有发达的无隔菌丝体，自由分枝，多为分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单细胞，为整体产果式。卵菌的营养体是二倍体的，细胞壁主要成分为纤维素，与其它真菌有明显不同。(二）无性繁殖：形成游动孢子囊，其中产生多个双鞭毛的游动孢子。茸鞭向前，尾鞭向后。高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢 子。游动孢子有单游现象、双游现象或多游现象。,两游现象：首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一段休止以后，萌发产生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌发产生芽管。,(三)、有性生殖：产生高度分化的雌雄配子囊，雌配子囊称作藏卵器(oogonium)，雄配子囊称作雄器(antheridium)，藏卵器常为圆形，内含一至多个卵球。雄器：常呈棍棒形或圆柱状。进行卵配生殖，在藏卵器内产生1多个卵孢子。高等卵菌只产生一个卵孢子。所以这类真菌称为卵菌。卵孢子壁厚，具纹饰，能抵抗不良环境。,（四）习性：典型的水生，有些两栖或陆生。腐生、寄生到专性寄生。低等卵菌多习居于水中，大多腐生或寄生于藻类、其它水生真菌或水生低等动物上，通称为水霉。部分发达的卵菌过渡为两栖生，多腐生于土壤中，亦有在水的，当条件适合时又能侵染活的有机体，行寄生生活，如腐霉、疫霉等。高等卵菌发展成为陆生植物的专性寄生菌，孢子囊靠风传播，引起栽培植物的流行性病害，如晚疫病菌(Phytophthora)、霜霉菌(Peronospora)、白锈菌(Albugo)，一些卵菌危害鱼类及经济植物，造成很大的经济损失。,（五）卵菌纲分目,根据：菌体形态、孢子囊萌发的方式(直接萌发还是间接萌发)、有无两游现象、产果方式(分体产果式或整体产果式)、隔膜有无、卵球数目、游动孢子类型：分4目，14科，70属，550种。水霉目Saprolegniales水节霉目Leptomitales链壶菌目Lagenidiales霜霉目Peronosporales,1、水霉目（Saprolegniales）营养体：多数具有发达的无隔菌丝体，自由分枝，多为分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单细胞，为整体产果式。无性繁殖：产生游动孢子囊，圆柱形、棍棒形、梨形。孢子囊有层出现象。游动孢子具两游现象或多游现象。有性繁殖：雌雄配子囊交配，产生1多个卵孢子。习性：主要是在水中有机物上的腐生菌，生于淡水或海水中的各种有机物上。或习居于土壤中生活，少数是寄生菌，寄生于藻类、其它水生真菌、水生小动物、鱼及鱼卵、种子植物根部，引起根病。,分类：分5科，32属，150种。水霉科Saprolegniaceae破囊壶菌科Thraustochytriaceae外囊壶菌科Ectrogellaceae海壶菌科Halipthoraceae小细囊菌科Leptolegnillaceae最常见的是水霉科Saprolegniaceae,1.水霉属（Saprolegnia）次生游动孢子囊层生，极少数侧生。游动孢子在囊内排成多排，游动孢子双游现象明显；腐生的大都生存于水和土壤中，少数寄生鱼类和植物。寄生水霉(S.parasitica)引起鱼、鱼卵疾病。,2绵霉属（Achlya）游动孢子囊无层出现象，新孢子囊在老的孢子囊侧面产生；两游现象不明显。代表:水稻绵腐病(A.oryzae)，引起水稻烂秧，尤其在低温，长期淹水的条件下。,总状绵霉Achlya racemosa 的藏卵器O和雄器A的光学显微照片-藏卵器内有两个卵球和授精管（箭头所示）,2、霜霉目（Peronosporales）,1）菌丝体：营养体为发达的无隔菌丝体，专性寄生的和寄生性较强的霜霉菌，菌丝体多在寄主的细胞间扩展，并产生吸器进入寄主的细胞内吸取养分。吸器有不同形状，球形、丝状等，可分枝，如白锈菌属(Albugo)的吸器为哑铃形，霜霉属(Peronospora)的吸器为根状或丝状分枝，致病疫霉菌(Phytophthora infestans)的菌丝穿透寄主细胞直接吸取养料。,2）无性生殖：产生孢子囊和游动孢子。孢子囊着生于孢囊梗上或菌丝上，形态变化大，从与菌丝没有多少区别的线形、裂片状，直到卵形、梨形、柠檬形或近球形；低等类型的孢囊梗很少分化，常与菌丝无区别。孢子囊产生在营养菌丝的顶端或中间，游动孢子释放后不脱落；进化类型的孢子囊产生在明显分化的形态不同的孢囊梗顶端，或串珠式生于不分枝的孢子梗顶端，成熟后脱落借风传播。孢子囊萌发直接形成而释放游动孢子，或产生泡囊，泡囊有时生在排孢管顶端，游动孢子在泡囊中形成而释放；少数种的孢子囊萌发将原生质释放出，尔后原生质萌发生芽管，高级类型的孢子囊萌发产生芽管，功用同分生孢子，故又称为“分生孢子囊”或“分生孢子”。,3）有性生殖：配子囊接触交配形成卵孢子。性器官分化比较完善，产生藏卵器和雄器，交配后由受精的卵球发育成卵孢子。藏卵器常为球形，顶生或间生，分化为卵球与卵周质。卵球一般一个，极少数为多个卵球，可达6个，卵球单核或多核。雄器单核，棍棒状或椭圆形，大小、数目、接触方式多种多样。卵孢子休眠后萌发方式多样，有的产生泡囊，其中有游动孢子，有的产生芽管再发育成菌丝或在芽管顶端产生一个游动孢子囊。,4）习性：霜霉目代表鞭毛菌最高发展阶段，为一较大的目，包括水生、两栖和陆生的种类，腐生、寄生和高度专性寄生菌均有。许多种类是经济植物的毁灭性寄生物，经常引起病害流行而导致严重损失，如猝倒病、白锈病、霜霉病、晚疫病的病原菌。,5）分类：分类依据：孢囊梗形态和孢子囊的发生方式。有性阶段因差异不很明显不作分类的重要依据。分类：分4科，20属，300种。腐霉科Pythiaceae霜疫霉科Peronophythoraceae霜霉科Peronosporaceae白锈科Albuginaceae,霜霉目分科检索表1、孢子囊单生、丛生或轮生21、孢子囊串生，卵周质明显，植物的专性寄生菌白锈菌科Albuginaceae2、孢子囊生于菌丝上或生于无限生长的孢囊梗上，卵周质薄或无；植物兼性寄生菌或腐生菌腐霉科Pythiaceae2、孢子囊生于有限生长的孢囊梗上33、卵周质明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊由风传播霜霉科Peronosporaceae3、卵周质不明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊不能由风传播霜疫霉科Peronophythoraceae,霜霉目分科检索表1、孢囊梗与菌丝无显著区别，菌丝生于寄主细胞内或细胞间，非严格寄生物腐霉科Pythiaceae1、孢囊梗与菌丝有显著区别，严格寄生物22、孢囊梗以特定的方式分枝，孢子囊生于孢囊梗的顶端、单生霜霉科Peronosporaceae2、孢囊梗棍棒状，不分枝，孢子囊串生，向基性形成白锈菌科Albuginaceae,游动孢子囊成熟时释放出多个肾形的游动孢子，游动孢子没有二游现象，藏卵器内产生一个卵孢子。卵孢子的细胞壁厚，壁的表面平滑或有瘤和皱纹。,此目与水霉目的主要区别为：,孢囊梗和菌丝区别不大，分化不明显，孢囊梗无限生长。包括腐生到兼性寄生种类。包括6个属。,（1）腐霉科（Pythiaceae）,（1 腐霉属（Pythium）：孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水中。主要危害植物的非绿色部分。代表菌：瓜果腐霉(P.aphanidermatum)为害园林植物的幼根、幼茎基部或果实等，引起多种针、阔叶树及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等症状。一般土壤潮湿、多雨的条件下有利于病害发生。,(2)疫霉属(Phytophthora)：孢囊梗分化明显，与菌丝有一定的差别。孢子囊球形或倒梨形，顶端有明显的发芽区域。一般孢子在孢子囊内形成，不形成泡囊。雄器侧生或包围在藏卵器基部。代表菌：致病疫霉(P.infestans)引起马铃薯、番茄晚疫病。,腐霉属Pythium与疫霉属Phytophthora的区别,(2)霜霉科（Peronosporaceae）陆生，专性寄生，存在生理小种。形成霉层，通称downy mildew。孢子囊梗分化程度高，树枝状分支梗的末端着生孢子囊，一般为椭圆形，成熟后孢子囊脱落。孢囊梗的形态多样而且稳定，是分属的重要依据。含7个属，均为高等植物的专性寄生菌。,重要属：,指梗霉属（Sclerospora）,单轴霉属（Plasmopara）,霜霉属（Peronospora）,假霜霉属（Pseudoperonospora）,盘梗霉属（Bremia）,1.指梗霉属孢囊梗主轴粗短，顶端不规则二叉状分枝；孢子囊萌发产生游动孢子，也可直接产生芽管。代表菌：禾生指梗霉(S.graminicola)引起谷子、狗尾草等白发病。,2.单轴霉属(Plasmopara)也称直梗霉属孢囊梗单轴直角分枝，末端平钝。代表菌：葡萄生单轴霉(P.viticola)引起葡萄霜霉病。,葡萄霜霉病,3.霜霉属(Peronospora)孢囊梗二叉状锐角分枝，末端尖锐。代表菌：寄生霜霉(P.parasitica)寄生多种植物，以十花科植物受害最重；东北霜霉(P.manschurica)引起大豆霜霉病。,霜霉属,引起十字花科蔬菜霜霉病,4.假霜霉属(Pseudoperonospora)孢囊梗主干单轴分枝，然后作23回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。代表菌：古巴假霜霉(P.cubenisi)引起黄瓜等霜霉病。,引起黄瓜霜霉病,5.盘梗霉属(Bremia)孢囊梗二叉锐角分枝，末端膨大呈盘状。寄生菊科植物。代表菌：莴苣盘梗霉(B.lactucae)引起莴苣及菊科植物霜霉病。,莴苣霜霉病,霜霉菌致病性特点：寄生程度高，专性寄生菌；在寄主表面形成霉层，颜色不同，多数为白色（霜霉），还有灰色等。多数局部侵染，少数系统性侵染。多长在叶片的背面(气孔位置)。无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。,（3）白锈科（Albuginaceae）本科只有一个属：白锈菌属。全部是高等植物的专性寄生菌。在寄主上产生白色粉状孢子堆，很像锈菌的孢子堆，颜色的白色的，故称之为白锈病，生长到一定阶段，顶破表皮，释放孢子白色粉末。孢子囊梗为棒状，很多梗呈栅栏状排列成一层，顶端产生成串的孢子囊,孢子囊圆形或椭圆形。,白锈菌属(Albugo),孢子囊梗棍棒形，平行排列在寄主表皮下。游动孢子囊串生，扁球状，在叶背表皮下寄生，形成白瓷状物。卵孢子单生在寄主细胞。寄生十字花科、苋科。引致白锈病。,小白菜白锈病背面,小白菜白锈病正面,病原,油菜白锈病（A.candida）,霜霉目三科特点比较,项 目 腐霉科 白锈科 霜霉科 生 态 水生,两栖 陆生 陆生 寄 生 性 腐生,弱寄生 专性 专性 吸 器 有或无 有 有(很发达)孢 子 囊 形 态 不规则 扁球形 梨形,卵圆形 孢子囊是否脱落 不脱落或脱落 脱落 脱落 孢 子 囊 萌 发 产生次生游动孢子 次生游动孢子 次生游动孢子或芽管 传 播 水,风 风 风 孢 子 囊 梗 无分化 有分化 明显分化,