《选择原理》PPT课件.ppt

第三章 选择原理,摘要：1、掌握数量性状的基本特点。2、掌握三大遗传参数的生物学 含义及其计算方法。3、掌握选择学说原理。4、掌握家畜性状的选择方法。,附：第一节：数量性状的遗传特点,一、性状的分类,二、数量性状遗传基础,三、数量性状数学模型,一、性状的分类,畜禽主要性状按：1能描述或能度量；2连续分布还是间断分布；3是否容易受环境影响；4控制性状的遗传基础是单G还是多G，将性状分为三类：,一、性状的分类,质量性状 数量性状 阈性状性状主要类型 品种特征、外 生长、生产 生产、生长 貌特征 性状 性状遗传基础 单个或少数主G 微效多基因群 同左变异表达方式 间 连 间考察方式 描述 度量 描述环境影响 不敏 敏 敏研究水平 家系 群体 群体例 毛色、耳型 产奶量 产仔数、抗病力,二、数量性状遗传基础,（一）微效多基因假说数量性状的表型值受基因型与环境的共同影响，基因型是由大量的、微效的、并可累加的多基因所决定，这些基因在世代传递中仍符合“三大遗传定律”，这些基因没有显隐性关系，同时数量性状的表型值对环境效应尤为敏感，易受环境左右。要点：1、数量性状在群体中的表型值符合正态分布“居中个体多，极端个体少”。2、基因对数量性状的影响体现在 1基因与性状的关系是“多因一效”和“一因多效”。2基因的作用除加性效应外，仍然有上位效应、显性效应。3,数量性状的表型除基因型外，还受环境影响。,二、数量性状遗传基础,（二）数量性状基因座（QTL）人们通过分子遗传学技术和DNA标记技术将影响数量性状的单个基因或基因簇（DNA片段）进行分离和定位，为把数量性状的表型选择推向基因型的选择奠定了基础。我们将影响数量性状单个基因（主效基因或基因片段)叫QTL quanntitative trait locus。,三、数量性状数学模型,（一）数量性状表型值的剖分 1PGEIGE.（1）P：表型值 G：基因型值 E：环境效应值 I：互作效应值,三、数量性状数学模型,1、环境效应分析：系统环境效应（固定环境效应），是由地区、场地、年度、季节、饲养管理水平、营养水平等的不同而带来的表型值差异，它是可以控制的，也可以通过适当的方法进行估计和排除的（校正）。随机环境效应又分永久环境效应和暂时环境效应，是不可控的，但可以通过实验设计减少或估计其影响。,三、数量性状数学模型,2、基因效应分析基因效应值进一步剖分为三大部分：GADI。A为基因加性效应值；D为基因显性效应值；I为基因上应效应值；D、I为不同个体不同等位基因之间的组合其表现（或称对表型值的影响），随着不同的组合而不同，这一部分值在世代传递过程中无法固定，仅有加性效应值能稳定遗传。D、I是随不同的基因组合对群体中每一个个体产生影响，可正可负，是随机的，通常将它归并到环境偏差值中，并统称为剩余值。PGEIGE ADIEIGE ARIGR（其中R剩余值DIE）同时假定基因与环境的互作为O，即协方差为O。COV（A、R）O rARO 即有：PAR.（2）,三、数量性状数学模型,3、在群体中每个个体的随机环境效应和基因显性效应，上位效应对个体表型值的影响可正可负，即剩余效应值对群体的影响RO，即有 PA.（3）生物学含义为，群体表型均值群体育种值均值。,附：第二节：数量性状三大遗传参数,一、重复力（repeatability）,二、遗传力（heritabilcty）重点,三、遗传相关（genetic correlation）,第一节 选择的概念,二、人工选择,一、自然选择,达尔文其人,查尔斯罗伯特达尔文（Charles Robert Darwin FRS，）查尔斯罗伯特达尔文（Charles Robert Darwin FRS，）1809年2月12日诞生在英国的一个小城镇。他以博物学家的身份，参加了英国派遣的环球航行，做了五年的科学考察。在动植物和地质方面进行了大量的观察和采集，经过综合探讨，形成了生物进化的概念。1859年出版了震动当时学术界的物种起源。,事例一,达尔文和表妹爱玛生育六个子女，三个中途夭折，三个终生不育。,一、自然选择,查理.达尔文物种的起源生物进化的核心即自然选择学说，生物进化三基石：第一变异：突变、重组、互换第二自然选择：适者生存第三隔离：（生殖隔离，地理隔离）大陆板块漂移在生物的进化过程中，自然选择起到主导和决定性的作用，它控制着群体变异的方向，导致“适应性状的形成”。,一、自然选择,自然选择分3种类型：1稳定化选择：长期共处同一环境，群体稳定；2定向化选择：有利于一级或二级个体生存；3歧化选择：有利于某一种变异的选择。可遗传的变异选择隔离（基础）（方向）（条件）,二、人工选择,概念按照人为制定目标（或标准），对家畜特定群体进行选择，提高符合人类目的个体的繁殖机会，使群体向着适应人类需求方向发展。,二、人工选择,人工选择的实质从人工选择的概念可知，人工选择的实质在于人为打破繁殖平衡，剥夺了部分个体的繁殖机会，即“选优去劣”，使有利于人类的生产性能基因频率提高，不断选择造成群体不断的进步。,两者关系,两者相互依存，共同对群体的变异产生影响，选择方向一致，可促进群体向一个方向变异，反之，可以削弱二者的力量，作用方向要看两者的选择力量的对比，自然选择多数情况与人工选择方向相反，防止品种退化。,人工选择的生物学意义,人工选择（即选种），是育种工作的重要手段，是培育品种的主要方式。系统地选择某一特定的质量性状也可培育新的品种，如安康羊、短角牛、红色安格斯牛。选择有益突变可以培育新的品种如安康羊是由1791年赖特（seth wright）发现的一头短腿公羊突变个体而培育的，许多皮毛动物也是这样培育的。,第二节 质量性状的选择,一、家畜质量性状的分类：,二、质量性状的选择方法,一、家畜质量性状的分类：,（一）概念所谓质量性状(quailitative traits)受单个或少数几个基因座所决定的，对环境不敏感的，性状表型为间断的可描述的性状。,一、家畜质量性状的分类：,（二）分类 1、表征性状 如：毛色、角型、冠型等 2、血型和血液Rr多态性 3、遗传疾病：隐睾、疝气、唇裂等（隐性有害基因）PSS等 4、伴性性状：自别雌雄,二、质量性状的选择方法,由于质量性状大多受单个或少数几个等位基因所控制，同时表型与基因型之间有着必然的联系，我们可以通过表型直接判定该性状的基因型或通过“测交”、基因标记、基因探针等方法鉴别个体某一性状的基因型，再加以正确的选择。选择本身并不能产生新的基因，只不过通过选择增加了群体某些理想基因的频率吧了！故而，质量性状选择的遗传效应在于提高了被选基因的频率，提高了被选基因纯合子在群体中的频率。,对隐性基因的选择,选种方法对隐性基因的选择，是最为简单一种，如果基因存在明显的隐显性关系，可以一次完成。但在实际选择过程中，为了保证主要经济性状的优良基因（高产基因）不因选择某一“特征性状”而尚失，往往采用“对显性个体逐步淘汰”的操作过程，下以奶牛的毛色为例我们想在这一牛群中培育一个纯红白花的牛群。已知EE Ee ee 黑白花 红白花 设：初始群体中 E p e q则有：D=p2 H=2pq R=q2,对显性基因的选择,在生物群体有许多遗传疾病，都是由隐性基因所决定的，对隐性纯合子很好识别与淘汰，但对隐性杂合子由于与正常表型一样，无法从类型上识别，故应通过测交或后裔鉴定方能判明。,对显性基因的选择,根据类型淘汰隐性纯合个体：遗传效应是：一开始有害基因在群体中很快下降，但很难完全淘汰有害基因（有的杂合子在群体中不表现），由于杂合个体往往在群体中表现具有“表型优势”反而易被首先选留下来。,对显性基因的选择,通过测交鉴定显性杂合子通过与隐性基因携带者测交或后裔测定判断是否是杂合子。,伴性基因的选择,一般的伴性基因位于X或Z染色体上，对之的选择实际上是对不同性别的选择（自别雌雄）家禽的Z染色体上的伴性基因有：头纹基因 KO kO 出壳白棕羽色基因 Nn真皮黑色基因 Id id 个体型基因 DWdW芦花基因 B b 银金色基因非 Ss眼色基因 Br br 慢快 K k,四 生化遗传及分子标记技术检测质量性状基因型,五 生化遗传检测技术的应用1诱导某性状表现法。例如用氟烷检测PSSn个体2生化指标法：检测某一基因型的特定生化指标。如PSSn的纯合体和杂合体在应激状态下血液中CR酶的含量不同则可以区别不同基因型的个体CR酶为磷酸肌酸应激酶,3生化遗传标记辅助测定法他是根据特定基因座位与一个或多个紧密连锁标记基因座位的变异其型构成的连锁单倍型一直接判定个体的基因型判定连锁基因推判基因型2、分子遗传学检测方法PCR引物合成DNA探针杂交酶切电泳分析。,第三节 对数量性状的选择,一 选择差与选择反应选择差：由选择所造成的双亲均值的离均差或选留个体的均值与原群均值之差选择反应：选留群的后代平均值与原群均值之差。即：子女表型值的离均差称为选择反应（R）,第三节 对数量性状的选择,原群 选留群 后代群 S=R=依据腊胥对遗传力的定义其子女的表型均值对双亲平均表型值回归系数为遗传力的定义可知为原群均值，O子女表型值离均差，P双亲均值离均差 RSh2.（公式）,第三节 对数量性状的选择,3、选择强度：为了便于不同性状之间选择反应的比较，可以消除单位，可将选择差进行标准化以消除单位，即标准化的选择差叫选择强度：i即可得：Rih2.（公式）选择差表明被选留个体（群体）所具有的表型优势，这一部优势是不能完全遗传的。4、遗传进展：将家畜每年的平均选择反应叫遗传进展。GtRT,二、影响选择效果的因素,（一）可利用的遗传变异遗传差异越大，选择反应越大。但长期闭锁选育，可能出现选择极限，可遗传的变异资源耗尽，人工选择无效。为了获得理想的遗传进展，必须采取有效的育种措施。确保被选原群有一定规模，相同的选择强度，群体规模越大，选择差和选择反应越大。初始群体应具足够的遗传变异（血缘关系差异大）科学估计和调整遗传参数适时导入外血，创造新的变异。,二、影响选择效果的因素,（二）选择强度选择差的大小与种畜的留种率有直接关系，留种率越小，被选个体的选择差越大。留种率在正态分布的群体中RSh2，当h2一定时，S R，S系留种率P有关外，也取决于每个性状的表型标准差。,二、影响选择效果的因素,（三）世代间隔（generation interval）即：子代（第一代）出生时父母的平均年龄，对于一个群体来说，其平均世代间隔为：ni：第I个全同胞家系的有效后代数Ti：第I个全同胞家系后代出生时父母的平均年龄m：群体中家系数 如何缩短世代间隔，获得大遗传进展呢？1/尽可能缩短种畜的使用年限。因为使用种畜（尤其是公畜），主要目的是为了获得比他还好的后代，所以要加快种畜的周转，如殴美国家种公猪每3个月更新一批。2/在确保准选的前提下，尽量选择早选方案，避免“后裔测定”。,二、影响选择效果的因素,（四）遗传力由R=Sh2可知 h2R但遗传力的高低除与性状本身的生物特性有关以外，还受h2估计值的准确性的影响。即受环境与育种值两方面的影响。,二、影响选择效果的因素,（五）被选性状的数目多个性状同时选择是单个性状选择反应倍，如同时选择4个性状，则每个性状所得到的选择反应仅为单性状选择反应的1n倍。,二、影响选择效果的因素,(六)、性状的相关性状之间的相关一为遗传相关；二为环境相关所造成的，x、y性状为正相关，x、y为负相关,第四节 选择的方法,一、选择方法的分类在育种工作中，依据不同的信息来源和不同的着眼点，选择方法多种多样，其选择的效果也不尽相同，现将所有选种方法归类，以便分述。,（一）外形选择与性能选择,1、外形选择：用外形鉴定的方法对种畜个体加以选择。2、成绩鉴定：依据个体各次生产性能的优劣加以选择。,（二）表型选择与育种值选择,1、表型选择：以个体直测生产成绩的表型值为依据选择，又分为：个体选择、系谱选择、后裔选择、同胞选择。2、育种值选择：以性状估计育种值进行选择。,（三）单个性状选择与多性状选择,1、在某个时间内重点选择某一个性状2、在育种过程中同时选择多个性状分为：综合评定法、顺序选择法、独立淘汰法、选择指数法,（四）个体选择与家系选择法（五）直接选择与间接选择法,二、单一性状选择的基本方法,（一）个体表型值剖分家系：在大群体（原群）中由全同胞（或半同胞）个体所组成小集团叫家系，个体表型值可剖分为：家系均值Pf和个体表型值与家系均值之差（Pi-Pf），即家系内偏差：Pw，Pi=Pf+（Pi-Pf）=Pf+Pw,二、单一性状选择的基本方法,将上述个体表型值组分别给予不同程度的重视，合并为一个指数，即：I=bfPf+bwPw，即有四种选择。1、个体选择(individual selection)也称大群选择(mass selection)，即根据个体表型值进行选择，对高遗传力性状简单有效，据个体一次记录估计的育种值的准确度rAI=hI=Pf+Pw（bf=bw=1同等重视）,二、单一性状选择的基本方法,2、家系选择(family selection)以整个家系为选留单位，只根据家系均值的大小为选留依据。I=Pf（bf=1，bw=0时）应用用于公畜的限性性状（如产奶量、产蛋量等）低遗传力性状的选择（繁殖性状、抗病力等）家系选择的准确度与家系的含量、个体间的相关及家系“共同环境效应”有关（即要求各家系应分散在不同的环境中）,二、单一性状选择的基本方法,3、家系内选择（within-family selection）用于稳定群体结构时，不考虑家系均值的大小，采用以个体表型值与家系均值的偏差进行选择。应用于：小群体内选择，扩繁和小群体保种，低遗传力性状。选择准确度：,二、单一性状选择的基本方法,4、合并选择(combined selection)据性状遗传力和家系内表型相关同时考虑二方面信息分别给以加权，合并成一个指数I，扩大了信息来源，提高了选择的准确度。I=bfPf+bwPw=h2fPf+h2wPw,三、多性状的选择,1、顺序选择法(tandem selection)单项选择法每次仅选择一个性状，按计划达到育种目标后再选第二个性状，然后逐代递选。缺点：世代间隔长，性状遗传相关，有顾此失彼之可能，现早已不用此法。优点：单一性状遗传进展快。,三、多性状的选择,2、独立淘汰法(independent culling)将被选性状分别制定各自的选择标准，被选个体在达到统一标准时被选留，否则予以淘汰。优点：同时选择多个性状，综合效益好。缺点：有利于“中性”个体，容易淘汰有突出特点个体。,三、多性状的选择,3、综合指数法(index selection)将所选各性状，按其遗传基础和经济重要性分别给予加权，合并在一个“综合选择指数”中。优点：选择效率优于上述二种选择方法，全面而可靠。缺点：效果受下列因素影响：1/遗传参数估计误差。2/经济加权值的科学性。3/候选群体过小。4/信息性状与目标性状、遗传关系的不确切。,例：关于产蛋指标的选择,要求仅选四只种鸡个体选择：D、H、L、G家系选择：E、F、G、H家系内选择：D、H、P、L合并选择：H、P、F、G（I=P+2.58Pf）,