《蠕形动物》PPT课件.ppt

第四章 蠕形动物,扁形动物门、纽形动物门、圆形动物门和环节动物门均具有蠕形的长形的体形特征，因此它们被统称为蠕形动物。,B,图4-1 扁形动物 A.细粒棘球绦虫;B.魏氏并殖吸虫;D.旋涡虫;E.平角涡虫,第一节 扁形动物门,一、慨述,扁形动物在动物进化史上占有重要地位。从这类动物开始出现了两侧对称和中胚层。这对动物体结构和机能的进一步复杂、完善和发展，对动物从水生过渡到陆生奠定了必要的基础。,扁形动物包括涡虫、姜片虫、日本血吸虫、猪带绦虫、牛带绦虫等。其主要特征为：背腹扁平；两侧对称；三胚层；无体腔的动物；消化道无肛门；排泄器官是原肾管；梯式的神经系统等。,1.体形：身体两侧对称的体制。身体有明显的背腹和前后之分；腹司运动，背司保护，神经系统和感觉器官逐渐集于前端，运动是定向的。,涡虫及其横切面,示两侧对称,2.表皮和肌肉：外胚层形成的表皮和中胚层形成的肌肉（平滑肌）常常紧贴起来，形成了体壁，体壁包裹全身，兼可保护和运动的功能，因此，又被称之为皮肌囊（图）。,涡虫的横切面 及体壁的一部分,3.消化系统：扁形动物的消化系统和腔肠动物相似，只有口而缺肛门，被称为不完全消化管。即在同一纲中，各种动物的消化系统也繁简不一，就是营寄生生活的种类，消化系统趋于退化（吸虫纲）甚至消失（绦虫纲）。,4.排泄系统：扁形动物没有呼吸器官，也没有循环系统。有的扁形动物也没有排泄系统，但大多数扁形动物是原肾管，它存在于本门动物（除无肠目外）所有类群。原肾管是由身体两侧外胚层陷入形成的，通常由具许多分支的排泄管构成,有排泄孔通体外。,图4-4 真涡虫的消化系统和排泄系统 A.消化系统和排泄系统的整体观;B.排泄系统一部分放大；C.一个焰细胞放大。,每一分枝小管（或称毛细管）的最末端为一盲管状，顶端有纤毛伸入管中，不断地摆动如火焰一般，所以称焰茎球。每一焰茎球通常是由一个盲管状的细胞和其管内的纤毛所构成，因此又称之为焰细胞。,焰茎球遍布体内，是排泄的一个小单位。排泄物为纤毛摆动所驱使，由毛细管达到排泄管，终于由排泄孔排出体外。,原肾最初的功能是调节体内水分的渗透压，排泄的功能是逐渐获得的，这一点和原生动物的伸缩泡是相似的。,5.神经系统：,扁形动物有了原始的中枢神经系统。中枢神经系统在前端最发达的是“脑”，由脑向后分出若干纵行的神经索。各神经索之间也有横神经相连，形成了梯子的形状。,真涡虫的神经系统,6.生殖系统：,大多数雌雄同体，在扁形动物中，由于中胚层的出现，取代了外胚层或内胚层的生殖功能。具有产生雌雄生殖细胞的固定的生殖腺；还有了生殖导管（如输卵管、输精管）和附属腺（如前列腺、卵黄腺等）的构造。同时也出现了交配和体内受精的现象。,图4-6 涡虫的生殖系统,7.扁形动物的生活方式：,有一类是自由生活的：如涡虫纲，在水中（少数在潮湿的陆地上）爬行和游泳，捕捉小动物为食；另一类是行寄生生活的：如吸虫纲、绦虫纲，寄生在另一种动物的体表或体内，摄取该动物的营养，这一类行寄生生活的叫寄生虫，被寄生的动物称寄主或宿主。,二、分类,扁形动物约2万种，分为3纲。1.涡虫纲：体表有纤毛，营自由生活，有消化系统。2.吸虫纲：成虫体表不具纤毛，营体内外寄生，有消化系统。3.绦虫纲：成虫体表不具纤毛，营体内寄生生活，无消化系统，大多具节片。,三.涡虫纲,涡虫纲中的种类，除少数有过度到寄生生活的情形之外，绝大多数是营自由生活的。它们是本门中原始的类群，因此它们的结构比较一般化，并且充分地表现出它们对水中独立生活的适应。一般体表都有纤毛，具消化系统，神经系统和感觉器官也比较发达。,1.皮肌囊,涡虫的横切面（A）及体壁的一部分（B）,2.消化系统：,涡虫纲的种类都具有消化系统:一类较原始的没有消化管（无肠目），只有由口通到体内一团内胚层的多核体，食物就在多核体内进行细胞内消化。,涡虫纲无肠目,另一类涡虫都具有不完全的消化管。,口通常是在腹面：有的靠近中央，有的近前端或后端。常常具咽，咽可藏在咽囊中或口腔内，用时能从口伸出或翻出（图4-8），以帮助捕食。没有肛门，不能消化的渣滓便只能由口排出。,图4-8 涡虫咽的剖面 A、B.咽伸出的过程；C、D.咽翻出的过程。,涡虫消化管有三种类型：有的涡虫消化管没有分枝（单肠目）。有的消化管分出三主干，由此再分多枝（三肠目）。有的消化管由一主干分出多枝（多肠目）。因此消化管的形态成为分目的主要依据。,图4-9 涡虫纲各目消化系统的比较 A.无肠目；B.单肠目；C.三肠目；D.多肠目。,3.食性和摄食 食性：如真涡虫主要吃小的水生动物和动物的尸体，偶尔也吃被它所分泌的粘液粘住的小甲壳类。,图4-10 涡虫的滑行（A）与摄食（B、C）。,摄食：如真涡虫 先用身体前端抓住猎获物(图4-10A)；然后伸出吻吸住它（图4-10B、C）并用咽所分泌的消化液消化它，经部分消化后的食物，靠咽的吸吮作用把它吸到肠中。在肠中基本不进行外消化，这些小块食物就被肠壁的细胞所吞噬并进行细胞内消化。真涡虫无肛门，不能消化的残渣又从口吐出。,4.呼吸和排泄 涡虫的呼吸作用是靠体表借渗透作用从水中获得氧，并把二氧化碳排至水中。涡虫纲中的无肠目没有排泄系统，只由实质的细胞司排泄机能；其他的种类大都由具焰细胞构造的原肾管司排泄。,5.神经系统和感觉器官,涡虫纲的神经系统有各种形式：较原始的形式包括一个“脑”和皮下神经网，和腔肠动物颇相似（图A、C）。,图4-11 涡虫的神经系统,A.无肠目涡虫C.多肠目涡虫,中枢神经系统在前端最发达的是“脑”，由脑向后分出若干纵行的神经索。各神经索之间也有横神经相连，形成了梯子的形状。,真涡虫的神经系统,涡虫纲的感觉器官有数种：,眼:一般涡虫有一对或多对眼（图4-12A），是感光的器官，由感觉细胞和其下的色素层所构成。,图4-12 涡虫的感觉器官 A.眼的切面；B.平衡囊。,耳突:有些种类在头部两侧有耳突（图4-13），耳突没有纤毛和杆状体，据说是接受化学刺激的地方。,图4-13 真涡虫的外形,触角:有的种类有触角，有神经索通到脑，为触觉器官。纤毛窝:纤毛窝是虫体表面的凹陷，据说可司嗅觉。平衡器:在无肠目很普遍的有平衡器（图4-12B），其内含钙质平衡石的囊状构造，是司平衡的器官。,6.生殖系统：涡虫纲中的种类除了少数行无性生殖出芽或横裂外，大多数行有性生殖；除了少数单肠类是雌雄异体外，其余都是雌雄同体的。,现以三肠目的涡虫的为例：雄性生殖器官（图4-6）：它包括在身体两侧的多数圆形的精巢;每一精巢有1条输出管，通到两侧各1条的输精管，输精管膨大的部分为储精囊;两侧汇合为多肌肉的阴茎，穿插入生殖腔中，阴茎的基部还有许多单胞腺注入。,涡虫的生殖系统,雌性生殖器官（图4-6）包括前方两侧各一的卵巢；各有一条输卵管向后行，连接了许多卵黄腺，并在后端汇合，通入生殖腔中。在生殖腔内，输卵管开口的一侧又与交配囊相连。生殖腔有生殖孔通体外。,涡虫的生殖系统,交配 涡虫虽是雌雄同体，但是却是异体受精。交配时（图4-14A）各用阴茎互相插入对方的生殖腔中，互相将精子送到对方交配囊内。,受精 卵巢产生卵子时，交配囊中的精子移行到输卵管上方与卵子受精，混同卵黄腺所分泌的卵黄移到生殖腔中，好几个卵子与卵黄细胞在生殖腔分泌的粘液包裹下形成卵袋，排入水中（图4-14B）。,7.发育：,涡虫纲中的多肠目，卵裂的形式是螺旋式的。这种螺旋式的卵裂还可见之后的纽形动物、环节动物和软体动物。这种卵裂（图4-15），是不等的全裂。,图4-15 螺旋形卵裂图解,涡虫的发育：,有直接的（如无肠目等）。有间接发育的，有幼虫时期，叫牟勒氏幼虫（图4-16）。这种幼虫呈卵形，有8只游泳用的纤毛瓣，腹面具口。,图4-16 牟勒氏幼虫 A.幼虫腹面观；B.幼虫侧面观。,8.再生：,涡虫的再生能力很强，若将它横切为两段，每一段都会将失去的那一半再生长出来，从而恢复完整的1条涡虫；甚至分割为许多段时，每一段也能再生成一完整的涡虫（图4-17）。,图4-17 涡虫的再生 A.前段的再生；B.中段的再生；C.后段的再生。,涡虫的新陈代谢，前段较强，后段较弱，因此头部的再生能力也比后端强。涡虫饥饿时，内部的器官（如生殖系统等）逐渐消耗，但获得食物后又可重新恢复，这也是一种再生方式。,9.生态,生活方式 自由生活：涡虫纲中的种类，绝大多数营自由生活，栖息于海水、淡水、潮湿土壤中。它们起源于海中，在海水中的种类最多，多生在海底泥沙和小石上。共生：某些种类（如旋涡虫）的组织中有虫绿藻共生，即涡虫保护藻类，而藻类供给涡虫以氧和食料。,寄生生活：少数涡虫已过渡到寄生生活。营寄生生活的涡虫，眼消失，杆状体退化，而生殖器官发达。有些还有附着器官，形态上很接近吸虫，说明了其他寄生的扁虫应是由自由生活的涡虫进化而来的。,食性 涡虫多以小形的蠕虫、小甲壳动物、昆虫、硅藻以及原生动物为食。,10.涡虫纲分类,涡虫纲现知的有1500种左右，分4目，主要的根据是它们的消化系统：目1.无肠目：体小，有口无消化管，只由内胚层的多核体行细胞内消化。无排泄系统。直接发育。生长在海边。如旋涡虫（图4-18A）。,目2.单肠目：肠简单，呈管状或囊状，口在前端。大多数生长在海水和淡水中，少数在潮湿的土壤中，还有少数营寄生生活。如直口涡虫、微口涡虫（图4-18B、C）。,目3.三肠目：肠分三主干（1向前，2向后），口在腹面近中央部分。多在海水和淡水，一部分在潮湿土壤中，少数营寄生。如真涡虫在淡水，笄蛭涡虫（图4-18D）为陆栖。,目4.多肠目（多岐虫）：肠分很多枝，口在腹部，具富有肌肉的咽，海产。如平角涡虫（图4-18E)。,多岐虫常在潮间带湿土上，底栖生活，一般不能游泳，最多只能作短距离的游泳，很少是浮游的，可分布深达1000米。淡水生活的只有几种，没有寄生生活的。,多岐虫的颜色，在热带海和珊瑚礁内的，颜色鲜明，底生或在北方的，呈白色，棕色或灰色，浮游的接近透明。多岐虫分两个亚目：A.无吸盘亚目（在雌雄生殖孔后，没有吸盘）。B.吸盘亚目（在雌雄生殖孔后有吸盘，如食蛤多岐虫）。,图4-18 涡虫纲各目的代表 A.旋涡虫；B.直口涡；C.微口涡；D.笄蛭涡虫；E.平角涡虫,复习思考题：,1.名词解释：不完全消化管、皮肌囊、焰细胞。2.扁形动物门有哪些主要的特征？3.涡虫纲的感觉器官有几种类型？4.阐述涡虫纲的生殖和发育过程？,第二节 纽形动物门,图4-23 小体纽虫,纽形动物是数目很少的类群(约750种）。一、形态特征：身体柔软，背腹扁平,常盘绕成纽带状，故名为纽虫。它们和扁形动物一样是两侧对称，三胚层，无体腔。纽虫的消化管具肛门，为完全消化道，并有原始的循环系统，大部分种类是雌雄异体。,二、外形,1.纽虫（图4-23）一般是长形的，有的圆柱形，有的背腹扁平呈带状。2.头部不明显，前端常有眼点和其他感觉器官。,3.内部构造有一些成对排列的情况，但外表无分节现象。体表具纤毛。4.口在近前端的腹面。前端有1吻孔捕食时吻可由此孔翻出。肛门在体后方。,三、内部构造,1.纽虫肌皮囊的构造（图4-25）和扁形动物很相似，通常都是由具纤毛的表皮细胞和肌肉层所组成，包裹全身。肌肉的层数和排列，是重要的分类依据。,2.消化道,消化管有口和肛门。纽虫的消化道前肠（包括食道和胃）、中肠和后肠。中肠有许多侧囊，它和生殖腺都前后间隔地在体侧作对称的排列，因此有假分节的情形。,吻：在消化管的背方，是一管状的盲囊，在吻腔之内。吻腔的压缩可使吻翻出体外。吻的末端常有刺和毒腺，用作捕食小动物。不用时可借特殊肌肉的收缩将吻收回吻腔中。,图4-24 纽虫前端，示吻 A.吻缩回；B.吻伸出,3.循环系统,纽虫的另一较高级的特点是具有循环系统。循环系统是“闭管式”的，通常包括1背血管和2侧血管（有时无背血管）。,它们又分枝成复杂的“微血管”网。血液在背血管中由后向前流，经两侧血管由前向后流。除少数种类的血细胞有红血素外，一般纽虫的血是无色的。纽虫以体表渗透作用和周围的水交换气体。,4.排泄系统,纽虫的排泄系统和扁形动物一样是具有焰茎球构造的原肾管。排泄管由两条到多条，因此排泄孔也有两个到多个。这个焰茎球往往埋入循环系统血管壁中，但并不与血管直接相通。,5.神经系统,神经系统相当发达，在前端吻鞘有神经节和环抱吻鞘的神经环组成的“脑”。由此后行有两条侧神经索。这两条侧神经索间也有横神经相连成梯状。有的种类，在肌肉层中间还有神经丛联系侧神经索。,四、生殖和发育,1.大多数纽虫的雌雄异体的。生殖系统有精巢和卵巢，位于肠的侧囊之间。因此和中肠的侧囊一样，具有相当的分节性。,大多数纽虫都是在体外进行受精；有少数是体内受精的。行体内受精时，雄性的精子先排入水中，然后由雌性的生殖孔入雌虫体内进行受精。,纽虫的发育 有的种类是直接的；有的种类是间接。间接发育的须经一种幼虫时期，叫帽状幼虫。帽状幼虫为钢盔状，口旁两侧各有一下垂的瓣；体表具纤毛，并具顶端纤毛囊；消化管有口，缺肛门，和涡虫纲多肠目的牟勒氏幼虫相象。,图4-27 纽虫的帽状幼虫,五、生态和分布,纽形动物是种类较少的一门动物。大约有750种，几乎全是海产。1.生活环境 大多数栖息于温带的海洋，生活在岩石或藻类之间，有的生活在自己分泌的粘液管里，埋于泥沙之中。极少数生活于淡水中。有一些生活在热带和亚热带的潮湿土壤及红树林皮裂缝中。,2.大多数是线状、带状或圆柱状。小的仅仅数毫米，个别长可达30cm。大多数是灰暗色或无色。有的种类色彩鲜艳。3.再生：纽虫的再生能力很强，常常能自切成数端，每端再生为一个个体。,食性：纽形动物是夜行的肉食性动物。食物种类：多毛类、甲壳类、贝类甚至小鱼等。分布：纽虫的分布主要生在温带地区，南极洲沿海和北冰洋也相当的多；热带和亚热带数量很少。没有寄生的纽虫，但有的在海葵基部，瓣鳃类的外套腔内和鳃内的，它们基本上只靠其动物纤毛的运动而得到食物。,六、分类,纽虫在分类学上的位置：纽虫与扁形动物是很接近的，它们的外形、体表的纤毛、肌皮囊、排泄系统和神经系统都是相象，帽状幼虫和牟勒氏幼虫也很类似。因此有人把它们列入扁形动物中。,纽虫的消化管具肛门，并且有循环系统，这就比扁形动物进步得多。它们又具有独特的吻。因此把它们分出自成一门是应该的。在进化系统上，它们是处在扁形动物与环节动物之间。,1.纽形动物的分目是根据：口的位置、神经、肌肉的排列、吻上有棘与否、神经的分布情况。2.分两个亚纲，四个目：无针亚纲：古纽目、异纽目 有针亚纲：针纽目、蛭纽目,思考题,1.纽形动物门的主要特征？2.阐述纽虫在分类学上的位置？,图4-28 线虫的外部形态：A.麦地那龙线虫的成虫；B.肾膨结线虫雄虫；C.异皮线虫雌虫；D.剑丝线虫；E.瘤线虫；F.韧节线虫；G.肉食线虫。,第三节 圆形动物门,圆形动物又称线形动物，原包括线虫纲、线形纲、棘头纲、腹毛纲、动物纲和轮虫纲。主要理由是它们都有原体腔构造。消化管有口和肛门（棘头虫无消化管），体表具有角质膜。没有呼吸系统和循环系统。线形纲是底栖无脊椎动物之一类群，目前欧洲研究较多。,圆形动物（线形动物）种类多（主要是线虫），分布广，按生活方式可分为两大类：自由生活种类和寄生生活种类。海洋底部，不论深浅，都有线虫，但是没有浮游生活的。有线虫的海底常有许多有机物，如有大量有机物，就会有很多线虫。在欧洲，分类工作做得较多，生态工作就较少些。线虫现知者约有12000种。其分类的方法是很不一致的，现在一般分2亚纲和4个主要的目。,图4-29 蛔虫的横切面,第四节 环节动物门,一、慨述环节动物包括沙蚕、蚯蚓、蚂蟥等，因为身体具体节，且有真体腔，可以说是高等无脊椎动物的开始。,环节动物的主要特征：,身体两侧对称；三胚层；身体多为同律分节；具次生体腔（真体腔）；开始出现疣足，大多数具刚毛；,排泄器官为后肾；开始具有闭管式的循环系统；神经系统为链式神经；发育过程一般具有担轮幼虫时期。,形态：,1.分节现象环节动物的分节，基本上还有原始的分节现象，这种分节的特点就是除头部外，其它各体节基本上是相同的，因此叫同律分节。,图4-30 环节动物的循环、排泄和神经系统图解。,2.体腔,上述线形动物也有体腔，但是那体腔相当于胚胎时期的囊胚腔。那种体腔在成体中，其外壁以中胚层的肌肉为界；其内壁是内胚层的消化管，它被称为原体腔。,图4-29 蛔虫的横切面,体腔,环节动物的体腔是中胚层之间的腔，其周围为中胚层所形成的体腔膜所包围，这个体腔才是真体腔（图4-31D)。,图 环节动物真体腔形成,3.疣足,多细胞动物中如海绵动物的双囊幼虫、腔肠动物的浮浪幼虫、扁形动物（涡虫）、线形动物（腹毛纲）等运动器官，主要是纤毛。从环节动物开始，就有了附肢形式的疣足了。疣足是体壁向外的扁平的片状突起，体腔也伸入疣足中。主要是游泳用，和桨相似；也会变成各种不同的形态，以适应不同的功能。,详细构造，待多毛纲中再予叙述。,疣足上有刚毛（图4-33）。刚毛是由表皮细胞内陷而成的刚毛囊内的一个毛原细胞分泌的（图4-34C），这也是环节动物的主要特征之一。,在寡毛纲，疣足退化了，刚毛就直接附在身体上（图4-34A、B）。,4.循环系统,环节动物一般都是闭管循环系统。具有较完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成（图4-30、31）。,图4-30 环节动物的循环、排泄和神经系统图解。,各血管以微血管网相连，血液始终在血管和微血管中流动，不流入组织间的空隙中，构成闭管式循环系统。血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的血液呈红色，因血浆中含有血红蛋白，血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。,5.排泄系统,随着体腔的产生，环节动物的排泄系统也起了很大的变化。扁形动物或线形动物的原肾管，都是由外胚层细胞所形成的，只有一端开口于体外的盲管。,环节动物的肾管却是两端开口的（图4-30），在体外的开口叫排泄孔或肾孔，在体腔中还有1个由多细胞组成的漏斗状的开口叫肾口。这种肾管有的司排泄功能，有的司生殖功能，有的可以兼司排泄和生殖两种功能。,图4-30 环节动物的循环、排泄和神经系统图解。,6.神经系统,环节动物的神经系统（图4-35）和扁形动物、线形动物最大不同的地方在于它基本上每节都有1对神经节，因此成为神经链的形式。,每对神经节发出神经到体壁等处，司各种反射作用（图4-36）。同时前端“脑”和腹神经链协同控制了全身的感觉和运动。,图4-36 蚯蚓的神经系统，部分纵切及横切。,7.生殖系统,真体腔的形成和生殖系统的关系特别密切。环节动物和后面所述具有真体腔的各门动物，其生殖细胞都是直接或间接起源于中胚层形成的体腔膜。有些种类体腔膜形成固定的生殖腺；多种类的生殖腺只在某几个体节上（如蚯蚓）；但是有些种类却没有固定的生殖腺，在生殖季节由体腔上皮产生生殖细胞（如沙蚕）。,成熟的生殖细胞：有的破体壁而到水中。有的却是由生殖管输出体外。生殖管是起源于体腔膜向外突出的体腔管。,8.发育,环节动物发育一般经担轮幼虫期，它已形成消化道，具有原体腔和原肾及中胚层带。环节动物的卵裂是螺旋式的（见扁形动物门涡虫纲）。低等环节动物，其发育过程一般具有担轮幼虫时期。,担轮幼虫（图4-37A）的形状略似陀螺。,当担抡幼虫变态时，是以体后纤毛环至口的部分为生长区，由于这里的增长，虫体向后端逐渐伸长（图4-37）；,中胚层带增长并有成对体腔囊的出现，同时形成体节（图4-38），而原来的幼虫部分只变成口前叶和围口节。后来体节增加，是由后体节中的中胚层原基向前分出来的（图4-38C、D），因此愈近末端的体节是愈早形成的。,担轮幼虫在进化上意义很大，因为有很多外表差别甚大的动物，包括环节动物、软体动物、苔藓动物、腕足动物和帚虫动物等，它们都有担轮幼虫时期，这可说明它们的亲缘关系是比较近的。,二.环节动物门分纲,环节动物目前约35000种，分六纲。现在有的学者主张将原环虫纲归并入多毛纲，作为其中的一个目。,环节动物分纲检索表,1无吸盘。2体分节不清楚，或成体没有体节。海产。3有刚毛螠 纲4没有刚毛，体延长，有触手 星 虫 纲5体分节清楚。6没有刚毛或疣足。海产原环虫纲7有刚毛或疣足。8具疣足，头部通常具触柱和触手。多海产多 毛 纲9无疣足,头部无触柱和触手。淡水、陆地产寡 毛 纲 10体两端有吸盘 蛭 纲,第一纲 原环虫纲,原环虫类是环节动物中最原始的一类，它们生活在海洋中，体小结构简单，除了毛瑞虫外，大部分没有疣足和刚毛。头部由口前叶和围口节组成，口前叶的前端有1对触手，围口节的腹面有口，其余各体节的构造相似，但体节的界限常不明显。肛门开口在身体的末端。,原环虫大多是雌雄异体，生殖腺由体腔上皮所形成的斜隔膜上产生的，成熟后，由体腔内破体壁而出，或通过体节器而达外界，幼虫是横式的担轮幼虫。原环虫的分类系统，还有些学者怀疑，它这种简单的体型，究竟是原始现象呢？还是退化现象呢？这个问题，有待后来的学者继续发现更多的证据，才能得到解决。原环虫已知5个科，种类不多，我国有一种。,第二纲 多毛纲,多毛纲包括沙蚕、磷沙蚕等，是水栖的环节动物。除少数外，都是海产的。它们的特点在于它们有发达的头部，有疣足，无生殖带，雌雄异体，发育过程中有自由生活的担轮幼虫期。它是海洋底栖生物的一大重要类群。在海洋底栖生物某些群落组成中常占有优势。多毛类对渔业价值很大。,图4-32 多毛纲各目的代表,外部形态,本纲动物大小差别甚大，小的只1毫米，大的可达23米长。常常有各种鲜艳的颜色。基本上每节有1对腹肢（疣足）。前端有明显的头部（图4-39）。头部具感觉器官如眼和项器（成对的纤毛陷，接受化学刺激）。,游走目（图4-39）咽部可以翻出，末端具1 对颚，用以捕捉食物。头部的附肢也变成1至数对触手和1对触须。,图4-39 疣吻沙蚕头部的构造:A.背面观；B.腹面观。,隐居目（图4-40、41）就没有翻出的咽和颚，而头部的附肢变成了许多丝状构造，称触丝，合成1个触手冠，用来呼吸和摄食（收集水中的细小食物粒）。有的种类如螺旋虫（图4-41），其中1个附肢还会变成厣，当身体缩入管内时，此厣可将管口盖住。虽然身体各节基本上各具1对疣足，但由于它们不是经常在外界走动，疣足也就比较退化或改司其他功能了。,图4-34 陆栖寡毛类的刚毛 A.对生刚毛；B.环生刚毛；C.单一刚毛放大。,图 环节动物真体腔形成,4,31,D,.,图4-37 担轮幼虫：A.担轮幼虫的构造；B-F.多端虫担轮幼虫的变态。,图4-38 多毛类（盘管虫）幼虫中胚层带、体腔和体节的形成：A.中胚层带尚未分节；B.中胚层带已分节，体腔囊出现；C.幼虫后体节中胚层的早期原基；D.后体节中胚层的三个体节已形成。,图4-32 多毛纲各目的代表,图4-40 龙介虫,图4-41 螺旋虫,1.体形和体色：,体型的基本类型分五种类型：第一种游走类型:身体在分成许多体节之后而成为长形，每节有一套的器官，特别是一对能行动和呼吸的疣足，前端除口外，有成对的触觉器官和成对的感觉器官，可以潜居在泥沙之中，也能在水中自由游泳。,第二类型是管栖的:终生住在有保护作用的小管内，它们和外界的接触，主要在前端。感觉和呼吸基本上集中在前端。在管内身体的长度，也相应地缩小，疣足也逐渐趋于退化，以致消失而只留下少数刚毛，这时候，它们已经不能离开管子而在水中游泳了。,第三类型浮游的类型：如浮游沙蚕，为体形短，附肢宽扁，触手伸长而适应于浮游，连身体的颜色，也呈半透明，象水母一样，有的具一些小的红色点粒。第四类型是寄生生活的：则变成长囊形，主要在其它动物体内，也有变形象蚕一样抓住其它动物（海百合）体外，疣足的刚毛变成爪，背触须长在身体的四周，连体内的肠子也变成分枝状了。第五类型为中间类型的。,体色：多毛类的颜色主要由两种地方产生的：一种是体内的色素粒：表皮里的色素有青黄色的，也有呈斑状的，还有各种各样的其它颜色，它的特点是和这种多毛类常住的环境和颜色是一致的。,另外一种是体内的颜色：因为表皮很薄而透露出来。由体内的颜色显示到外面来的有两种：一类来自血液，红色的为红血素也，有为绿色的，来自血绿素，这种有色的血液对氧气的交换作用比无色的来得有效；另一种的颜色来自消化管的食物，因体壁呈半透明而表露出来。,2、头部的构造 头部的一般构造：在游走类，头部结构显著：分口前叶和围口节，口前叶在口的上方，有种种不同形态上有头触手（口前触手）、触肢（触柱）与眼的感觉器官；围口节是躯体最前端12节混合形成，一般缺疣足和刚毛，有时有刺触（围口触手）等构造。,图4-39 疣吻沙蚕头部的构造:A.背面观；B.腹面观。,隐居类往往缺少眼和触手；触肢（柱）有时变成很多分枝，形成触手冠；有的形成一个厣，头部缩回时，厣可以盖住管口；有时变成很多的鳃，故其有呼吸、摄食及感觉诸功能；厣有时可充当盲囊用（图4-41）。,图4-41 螺旋虫,眼睛：一般两对，也有一对，在口前部，黑色是它的眼睛，对光线的感觉灵敏。有些种类没有杯状的眼睛而只有色素点，也有连色素点都没有的。,头部：位于虫体前端，由口前叶和围口节组成（图4-39）。口前叶（又称头节、头叶或前口节）：卵圆形，梯形或多边形。具有四个黑点、浅褐或红色眼，前端有口前触手（简称触手）和四个卵圆形分节的口前触角（简称触手又称触肢或触柱），眼后具有两个横裂称项器。围口节：位于口前叶后面的一个环节，环唇沙蚕属由围口节扩展成领部。,图4-39 疣吻沙蚕头部的构造:A.背面观；B.腹面观。,围口节触须（简称触须）：位于围口节两侧。除美沙蚕属具三对触须外，其余各属均具四对，即每侧背腹各两条。背触须较腹触须长。口位于围口节腹面，吻为消化道的口腔和咽外翻形成。由颚环和口环两部分组成，颚环前端是一对强大的黑色或棕色角质颚，通称大颚。,吻的分区：吻可分为八个区（图4-42），颚环背中部为区，区两侧为区，颚环腹中部为区，区两侧为区，口环背中部为区，区两侧为区，口环腹中部为区，区两侧为区。,图4-42 沙蚕科吻之区分示意图：A.背面观；B.腹面观。,吻的附属物：除舌沙蚕属、中华沙蚕属、裸沙蚕属、单叶沙蚕属、豆沙蚕属其吻平滑无任何附属物外，其它各属一般具许多小的黑色或黄色齿（颚齿）或具许多软的突起（乳突）。,软疣足沙蚕属、疣吻沙蚕属的吻无齿仅具软突。突齿沙蚕属和拟突齿沙蚕属除具乳突外，还兼有齿。在仅有齿的属中，齿的排列及形状也是很重要的分类依据：如沙蚕的齿紧密排成梳状。伪沙蚕属第区上具特殊的横棒状或横扁平的齿。沙蚕属、刺沙蚕属和全刺沙蚕属皆具圆锥形的齿。,3、疣足：多毛纲是环节动物中具有疣足的一纲。除围口节和肛节外，每节具有1对疣足。它是运动，感觉兼呼吸的器官。疣足是体壁肉质突出（图4-43），可分为单叶型和双叶型两种：,图4-43 沙蚕的横切面,单叶型疣足（图4-33），具1个疣足叶瓣，叶瓣上具1束刚毛。双叶型疣足（图4-33），具有2个叶瓣。在背面的称背叶；在腹面的称腹叶。它们的上面各有一束刚毛。在背叶的背面有1根突起，称背触须。在腹叶的腹面有1根突起称腹触须。,图4-33 多毛类动物的疣足 A.疣吻沙蚕性成熟异沙蚕期疣足；C.叶缨虫疣足；B.疣吻沙蚕正常个体的第疣足；D.矶沙蚕疣足。,由于对不同生活环境的适应，疣足的形态往往有不同的变化，尤其是背触须的变化最大。有扩大成叶片状，起游泳作用的；有分枝成栉状，起呼吸作用的；有转变成鳞片状而覆盖在背面，借以保护身体的；有变成翼状或扇状，用以激动水流，收集食物，借以适应管栖生活的；也有退化以致消失的。,疣足上有各种各样的刚毛。位于疣足内部的为足刺（内刚毛）。露出疣足外的称外刚毛（简称刚毛）。刚毛有简单型（不分节）和复型（分节）两大类，它们的变化很大，形状各异。就复型刚毛而言，通常又分为两类：等齿复刚毛：基节的顶部有两个大小相同的齿；异齿复刚毛：基节的顶部有两个大小不同的齿。,图4-44 多毛类各种刚毛,一般疣足的功能虽作游泳用，但是对不同生活的适应，疣足也起了种种的变化。最多变化的是背须。如游走目中的叶须虫背须特别发达，成叶状（图4-33C），司游泳；如矶沙蚕背须成栉状，成为司呼吸作用的鳃（图4-33D）。,如多磷虫的背须成鳞片状（图4-45），借以保护身体；又如磷沙蚕，背须变成翼状或扇状（图4-46），用以激动水流，收集食物，借以适应其管栖生活。,内部构造,1.消化系统 在消化系统方面主要有2种类型。一种是肉食性的能够自由行动的种类：肉食性的种类带有明显的能翻出的咽，咽内有大颚两个，四个或多个；在咽的前端口腔的四周有许多不同排列方式的细齿，有钩住捕获物而不使它滑走的作用。咽头一般能够很快地翻出和缩入；咽下是细小的食道，食道两侧有食道腺，食道下是肠管，它的形状，比草食性的细小，这种肉食的种类，也兼食有机物的底质。,另一种是草食性的管栖种类：它们借纤毛的运动而得到食物。在草食性种类里没有颚和咽；而肠相对粗大，极小的种类肠在体内弯转可超过体长一倍以上。有少数种类，肠子有一对侧盲囊（如裂虫），或很多侧囊的，如鳞沙蚕。,2.循环系统 多毛类的循环系统有背血管和腹血管：背血管有环血管达体壁、肠管、肾管、及疣足，并由此达腹血管；腹血管又有血管经肠血管回背血管（图1210A、B）。沙蚕的血浆含血红素，但有一些多毛类血液呈绿色，或无色，还有一些种类血色素在血细胞中，和高等动物的红细胞相似。,3.呼吸系统 多毛类呼吸在疣足和体壁中进行。4.排泄系统 基本上每节有1对肾管。肾管一端有具纤毛的漏斗形口称肾口，开口在体腔中，并经肾管由排泄孔通外（图12-10A、C），肾管前端大部分具纤毛。,5.神经系统 沙蚕的神经系统（图12-4）是典型的环节动物链状神经系统的形式。其脑颇发达，分出神经到眼、触手、触条等器官，脑有围咽神经和腹神经链相连。,6.生殖和发育 多毛类的生殖方式包括有性生殖和无性生殖。少数种类行无性出芽或裂体生殖。某些多毛类无性生殖是正常的，它的身体可以分割成若干段，每段可以成为1个新个体。,多数是行有性生殖的。雌雄异体，生殖腺只在生殖季节出现。性细胞是由体腔上皮产生。但没有永久性的生殖腺，只在生殖期间，才在体腔内出现生殖细胞，而这些生殖细胞是由体腔膜细胞分化而成的。雄性生殖腺多在一定的体节中形成，雌性生殖腺多出现于后部体节内。卵成熟后落入体腔中，在体腔内继续成熟后，由肾孔或体壁裂开，或生殖时特开的孔排出体外，以体外受精为主。,发育：受精卵为螺旋卵裂。胚胎发育经过原肠期，便形成环形的担轮幼虫（图12-5），在海水中浮游一个时期再行变态，后端延长，生出疣足体节，内部器官发达，呈匍匐状幼虫，变为成体。,异沙蚕体：多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变异（生殖态），其中有的种类还有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。具生殖态的虫体称异沙蚕体。,异沙蚕体形态变化很大，主要表现在：四个眼睛明显变化；围口节触须变长；身体的中、后部疣足舌叶加宽变扁，尤其是足刺叶（刚毛叶）变为叶片状或扇形。疣足背、腹须加长，雌体前部疣足背、腹须膨大；雄体除体前部膨大外，体中、后部背须具锯齿状排列的乳突；刚毛逐渐由游泳的桨状刚毛所替代。,上述这些变化有利于虫体由底栖转入暂时性的浮游，也便于生殖细胞获得足够的营养，而且得到宽畅的发育空间，更能使生殖产物畅通排放。目前我国已发现的具异沙蚕体的沙蚕有35种。多毛类生殖生物学知识，不仅纠正了过去依异沙蚕体建立的新属，新种的错误，而且为正确鉴定物种，提供了证明。,.生态,1.分布：大多数生活在海洋中，一般是生活在浅滩至约40米深的海底，但少数却居住在3300米深的海底。2.生活方式：一般在水底爬行，潜伏在石下、珊瑚骨骼或水生植物间，或临时的孔穴中。,那些隐居的种类还居住在永久性管子内，或角质长管（如鳞沙蚕）（图12-12E）或钙质盘旋状管子（如螺旋虫）中（图12-12H）。还有少数的种类在海洋中游泳，也有少数侵入淡水。也有与其他动物共栖的。,3.发光：有的种类，体上多色彩或花纹，甚为美观，毛翼虫、多鳞虫，能发磷光，有警戒功用。4.食性：多毛类一般是肉食性的，捕食小甲壳类、贝类、小虫等等，也有摄食藻类的。海蚯蚓等，因缺大颚，食性与蚯蚓类似，吞食泥土，摄取土中有机养料。栖居管中者，多由触手或鳃上纤毛运动，摄取很小生物为食料。,.经济意义,1、有益方面：无论成体或幼虫均是经济鱼类、虾类、蟹类和贝类等的主要饵料，尤其很多蟹类、虾类和贝类等经济动物都以沙蚕为主要饵料。多毛类也是一种很好的钓饵，可供作钓饵的大型沙蚕有6种，如双齿围沙蚕。多毛类也是一种很好的副食品，太平洋若干岛屿的居民用这类动物调制美味食品，东方各国常取沙蚕等盐渍或烤煎或作虾酱，充作食品。一些多毛类如小头虫等可作环境污染的指标。,2.有害方面：人类由于某种多毛类刚毛刺入皮肤引起炎症者时有所闻。很多沙蚕、矶沙蚕等，钻穴贝类中的竹蛏，蛤蜊或牡蛎，侵害经济动物，危害很大。管栖的在藻体中作管，可阻碍经济藻类生长，在船底作管，可阻碍航行。若干淡水沙蚕进入稻田切断作物根部的。,.我国的研究概况,我国对环节动物的研究，以寡毛类的研究比较详细：解剖方面有胡经埔、林绍文及陈义等。多毛类主要研究者有高哲生研究青岛和华北沿海的多毛类。金德祥、朱光玉等（1948）研究过“厦门多毛纲的分类”；1958年苏联学者与本国学者吴宝铃合作，对黄海、浙江、福建沿海的多毛类及区系做了大量的研究工作，发表了许多论文。,至今国内有关编著有中国动物图谱-环节动物和中国经济动物-环节动物（多毛纲）、棘皮、原索动物等。六十年代以来，我国对海产，多毛类幼体也有陆续报道；随后，吴宝铃继续从事多毛类区系大量研究工作的同时，也与他的助手们进行多毛类幼虫的研究。,.分类,多毛类是海洋底栖生物重要的一大类群，全世界已发现有6670种。可分为2个目：游走目和管栖目。有的学者将其分为3个目（游走目、管栖目和盘虫目）。,目1.游走目：自由游走。头部发达，咽能翻出，咽端具颚。全部体节具疣足。如沙蚕、裂虫、疣吻沙蚕、背鳞沙蚕（图12-12A-D)。目2.管栖目：管居。头部退化，咽无颚，不能伸出，后部疣足常退化。如毛翼虫、龙介虫、螺旋虫（图12-12H-I）等。,第三纲 寡毛纲,.概述 寡毛纲包括蚯蚓、水丝蚓等。无疣足，刚毛着生体壁上。有生殖带。头部退化。在土壤或水中生活。本纲动物约有4/5是蚯蚓，因此蚯蚓的一般构造是有代表性的。,身体柔软而呈圆柱形，由许多体节组成。无疣足及头部腹肢。每个体节上生有刚毛。刚毛极小，肉眼不能看到，必须在显微镜下观察。它们的行动是依靠体节的蠕动，刚毛在行动中起着支持的作用。,本纲动物分布很广，陆栖，水栖都有。本课程着重介绍水栖寡毛类。水栖寡毛类俗称水蚯蚓，大多为世界性分布，它们是淡水底栖动物的主要组成部分。其体型与陆生蚯蚓相似，但较小，约1-150mm。体节数目因种类不同而有很大变化，有些种类体节不明显。,.形态构造1.水蚯蚓身体最前方为头部，包括口前叶和围口节两部分。有些种类口前叶凸出成长吻。眼有或无。围口节简单，无刚毛。口生在围口节的腹面。,刚毛 体节上有刚毛。刚毛有单根的，也有成束的，最多者每束有20条。着生在背面的称背刚毛，背刚毛有发状、钩状、针状几种。发状刚毛细而长，光滑或有锯齿。钩状刚毛前端作单钩或双叉状。针状刚毛呈刺刀状，单尖或双尖。在腹面的称腹刚毛。腹刚毛多为钩状，呈S形，中部常膨大成节，顶端分叉。,呼吸器官 水蚯蚓一般不具专门的呼吸器官。呼吸作用通常是通过皮肤下的微血管进行气体交换。如颤蚓，它是通过身体表面积的增大和加快颤动次数，促使周围水流更新来调节呼吸。当水中氧含量不足时，它们能拉长身体，并增加尾部颤动的速度。也有一些种类在身体前端或尾端具有由皮肤形成特殊的鳃进行呼吸。,生殖与发育 水蚯蚓与陆地蚯蚓一样，也有雌雄同体，异体受精。生殖腺集中在前端体节内。雄性器官包括精巢、精巢囊和输精管。输精管外端通雄孔。雌性生殖器官包括卵巢、卵巢囊、输卵管和受精囊（对外有开口的受精囊孔）。,输卵管外端通雌孔，交配时两个体头部相对，前端的腹面相靠合，由雄孔排出精液到对方受精囊内储存。卵成熟后，环带分泌粘物形成带状的卵袋，卵即产于其中。然后，卵袋向前移动到受精囊孔处，精液排入卵袋而受精。卵袋由身体前端脱落于水底，受精卵在卵袋内发育成为小水蚯蚓。,图1219蚯蚓的交配与卵茧的形成：A.2条蚯蚓在交配；B.分泌粘液管和蛋白 质管；C.粘液管和蛋白质管往 前滑出；D.