《胚胎诱导》PPT课件.ppt

第十三章 胚胎诱导,胚胎发育中细胞分化的重要因素,第一节 胚胎诱导的发现和定义,在多细胞生物体(发育)中,每个细胞都与其邻近的细胞相联系,没有一个细胞能独立于其周围的细胞之外而进行分化.因此,一些细胞对另一些细胞的影响,是细胞分化的一个重要因素.,一、胚胎诱导的实验证据,胚胎诱导的概念是 Spemann(1898 1938)根据两栖类视杯和晶体在结构发生过程中,存在着特殊的因果关系,通过一系列实验建立起来的.,03级17次,04级15次,09级15次,德国人Spemann 诱导理论的提出者(一系列晶体切割实验),两栖类晶体发生模式(纵切面),Spemann 三种晶体切割实验结果,Spemann 认为:视杯引起晶体的形成,没有视杯的影响,晶体就不会发生.视杯通过诱导作用“诱导”表皮形成晶体.,后来的实验证明晶体的发生不完全都是受视杯的诱导,摘除,视杯,二、胚胎诱导的概念,胚胎诱导就是两群相邻胚胎细胞的相互作用.,更准确的说:在胚胎发育中,一部分细胞对其邻近的另一部分细胞产生影响,并决定其分化方向的作用,称为胚胎诱导.,胚胎诱导是一种依赖环境的分化称为依赖分化.依赖分化是指一种器官或组织的分化依赖于其原基和另一个器官或组织的原基的联合.,在胚胎诱导中,产生影响的一部分细胞或组织称为-诱导者,诱导者的作用可能是激活那些对细胞分化所必需的特异性蛋白质的基因.,接受影响而进行分化的一部分细胞或组织称为-反应细胞或反应组织(被诱导者),三、胚胎诱导的分级,脊椎动物胚体建成是一系列连续的胚胎诱导的结果.,初级胚胎诱导:是原肠胚的预定外胚层受脊索中胚层的诱导形成神经板的过程,通过初级胚胎诱导奠定胚体中轴结构.,06级16次,次级胚胎诱导:神经板形成神经管后又可作为诱导者(如视杯),诱导表面外胚层形成次级结构(如晶体).,三级胚胎诱导:晶体和(或)视杯又作为诱导者,诱导晶体表面的外胚层形成角膜,这就是三级胚胎诱导.(即次级胚胎诱导的产物又作为诱导者,而进行再次的诱导),胚胎其他器官的形成也需要经过类似的诱导过程.,第二节 初级胚胎诱导,一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用,Spemann 和他的学生 Mangold(1921 1924)的实验,原肠腔形成,内胚层,中胚层,外胚层,囊胚腔退化,次级胚胎主要由宿主细胞形成,一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用,Spemann 和他的学生 Mangold(1921 1924)的实验,一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用,Spemann 和他的学生 Mangold(1921 1924)的实验,实验结果表明:胚孔背唇具有一种特殊的影响能力-诱导能力.胚孔背唇既可诱导出神经板,还可以组织整个胚胎的形成,使一部分宿主的组织也参与到次级胚胎的形成,Spemann 将胚孔背唇称为组织中心或叫组织者.,组织者的定义:能够诱导外胚层形成神经组织(或神经系统),并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分称为组织者.(胚孔背唇-组织者),一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用,Spemann 和他的学生 Mangold(1921 1924)的实验,起初诱导现象的研究只限于蝾螈,以后扩展到其他各类动物早期发育的研究中,结果发现,这种诱导现象普遍存在.结果证明:动物胚胎的最初分化都依赖于组织者的诱导作用.,研究发现:胚胎发育是通过细胞之间的诱导作用和相互影响逐步完成的,在个体发生中,各器官组织之间有密切的相互影响和相互作用关系.,一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用,Spemann 和他的学生 Mangold(1921 1924)的实验,这方面的研究工作揭示了早期发育的机制,并为以后研究器官发生和各器官之间的相互关系及细胞分化等问题开辟了广阔的道路.,由于 Spemann 在胚胎诱导方面成就卓著,于 1935年获得了诺贝尔奖.有人这样评价 Spemann 的理论(组织者学说):“这是第一流的成就,深入而富于革命性”.,一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用,Spemann 和他的学生 Mangold(1921 1924)的实验,鸟类原结的诱导作用,一、组织者的发现及在初级胚胎诱导中的作用,二、诱导作用的区域特异性,1诱导者的区域差异,诱导者,诱导者,诱导者,不同发育期的胚孔背唇诱导作用不同，诱导结果不同。,证明：诱导产生的器官组织与诱导者的类型有关.(诱导者的差异),1诱导者的区域差异,诱导者,1诱导者的区域差异,诱导者（移植块）取自原肠顶壁不同区域诱导的结果不同,证明：诱导产生的器官组织与诱导者的类型有关.(诱导者的差异),1诱导者的区域差异,2宿主胚胎的区域差异,证明：诱导产生的器官组织与宿主胚胎的区域 有关.(宿主位置差异),1诱导者的区域差异,二、诱导作用的区域特异性,头部,躯干部,证明：诱导产生的器官组织与宿主胚胎的区域 有关.(宿主位置差异),2宿主胚胎的区域差异,头部,躯干部,不同类型诱导者,诱导结果不同,证明：诱导产生的器官组织与宿主胚胎的区域 有关.(宿主位置差异),2宿主胚胎的区域差异,头部,躯干部,概括四种情况:,头部,躯干部,2宿主胚胎的区域差异,三、初级胚胎诱导各阶段胚层间的相互作用,以上结果证明:,3诱导者和被诱导者两者有相互影响的作用.,2脊索中胚层的诱导也受被诱导者(宿主)胚胎的影响;,1诱导作用(诱导者和被诱导者)具有区域特异性;,2宿主胚胎的区域差异,1诱导者的区域差异,二、诱导作用的区域特异性,总结诱导链锁关系,初级感受性,次级感受性,总结诱导链锁关系,四、诱导和被诱导的关系,前述诱导者和被诱导者的区域特异性即为诱导和被诱导的关系.,作为反应组织(被诱导者)还有以下因素:,1时间关系:(1)发育的时间(被诱导者的发育时期);(2)相互作用的时间.,2.（被诱导者的）感受性(感应性):是指反应组织以一种适当的形态发生应答,对诱导者起反应 的能力.简单地说:感受性是指反应组织对诱导者刺激起反应的能力.,四、诱导和被诱导的关系,初级感受性的几种性质:,(1)感受性的时间（模式）,(2)感受性的区域（模式）,指初级感受性出现和消失的时间。,神经感受性在原肠晚期消失，但出现的时期不确定。,中胚层感受性维持的时间较长，囊胚中期出现，原肠早期反应最强。,原肠早期初级感受性不表现区域特异性，但随着发育的进展，逐渐局限在一定的区域。（如前述）,四、诱导和被诱导的关系,(3)感受性的种间差异,(4)遗传因子的制约,(5)环境因子的影响,不同动物外胚层的感受性不同（时间、区域等）。,感受性受遗传因子的控制，即具有感受性的外胚层有种的专一性。因此，诱导产物的类型是受反应组织的遗传因子制约的。（下页图）,四、诱导和被诱导的关系,感受性受遗传因子的控制，即具有感受性的外胚层有种的专一性。因此，诱导产物的类型是受反应组织的遗传因子制约的。,四、诱导和被诱导的关系,(4)遗传因子的制约,五、诱导物质的性质,研究发现:将胚孔背唇组织(煮沸法,酒精或乙醚固定,冰冻法,干燥法等)处理灭活或杀死后,再移植到早期原肠胚内.结果各种灭活的组织者仍具有诱导能力.这说明诱导者的活力对诱导作用并不是重要的因素.因此认为起作用的诱导物质可能是由诱导者释放出来的-某些化学物质,另外还发现:(1)同一种动物不同类的组织也具有诱导作用;(2)不同种和不同门的动物组织也具有类似的诱导作用.,以蝾螈为宿主,移植水螅、昆虫、鱼类、爬行类、鸟类、哺乳类的组织,都有诱导作用.,五、诱导物质的性质,成体动物组织 如豚鼠的肝脏、肾脏、骨髓等器官组织也具有很强的诱导作用.说明诱导物质是广泛分布在动物组织中的,而且,这些器官组织的诱导作用还表现为专一的区域性.,豚鼠:肝-诱导出-前头结构;肾-诱导出-后头,躯干,尾部结构;骨髓-诱导出-脊索,肌肉等来自中胚层的构造,研究结果认为诱导物质为两大类:(1)神经诱导物质-神经化因子-可能是核糖核蛋白;(2)中胚层诱导物质-植物化因子-可能是蛋白质.,五、诱导物质的性质,六、诱导作用的机制,1.诱导物质是靠分子的扩散作用传递的;2.诱导者与反应组织之间的分子扩散有赖于直接接触;3.诱导中需要有细胞质膜结构的完整性;4.细胞质中的糖蛋白在诱导中有一定作用.,七、诱导理论的发展及应用,诱导干细胞分化、诱导组织再生（如牙齿）、诱导肿瘤细胞分化、诱导细胞凋亡等。,五、诱导物质的性质,