《群落动态》PPT课件.ppt

第四章 群落生态学,第二节 群落的动态,一、群落的变化类型二、群落演替的类型三、演替顶级学说四、群落演替与功能特征五、控制演替的几种主要因素六、两种不同的演替观七、演替的调查分析,一、群落变化类型,（一）季节动态（二）波动（三）演替,（二）波动,1.定义：限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象。,波动的特点：群落区系成分保持相对稳定；群落数量特征的变化具有不确定性；群落的波动或变化具有不完全可逆性；,引起波动的原因：环境条件的波动变化多雨年和少雨年；生物本身的活动周期种子产量的波动，动物种群的周期性变化；人为活动的影响放牧的强度。,旱季草原,雨季草原,2.波动类型,（1）不明显波动（2）摆动性波动（3）偏途性波动,（2）摆动性波动 群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动（1-5年），它与群落优势种的逐年交替有关。干旱时旱生植物如羊草、针茅占优势，草原旅鼠、社会田鼠繁盛；而在气温高、降水多的年份，以中生植物占优势，同时喜湿性动物如普通田鼠增多。,（1）不明显波动：群落成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。多出现在气象、水文状况差不多一致的不同年份之间。,（3）偏途性波动,这是气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，群落还可以恢复到接近于原来状态，不过需要时间较长（5-10年）。草原看麦娘占优势的群落在缺水时转为匍匐枝毛茛占优势的群落，以后降水增多又会恢复到草原看麦娘占优势的群落。,（三）演替,演替（succession）:是某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。它是群落动态的一个最重要的特征。植物群落的演替是指植物群落发展变化过程中，由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。演替系列：指从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程。,海边沙滩上群落的演替过程,Fig.Five stages(a)beach and the foredune vegetation,Fig.(b)stabilized-dune vegetation,Fig.(c)shrub zone,Fig.(d)pine zone,Fig.Five stages of dune succession(e)oak forest,第二节 群落的动态,一、群落的变化类型二、群落演替的类型三、演替顶级学说四、群落演替与功能特征五、控制演替的几种主要因素六、两种不同的演替观七、演替的调查分析,二、群落演替的类型,（一）按演替发生的时间进程分：1.世纪演替 2.长期演替 3.快速演替,1.世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算；常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生；,2.长期演替：延续较长，达几十年，或几百年；如云杉林被采伐后的恢复演替；,森林采伐演替过程（摘自植物生态学，姜汉侨等编）,Succession of plant species on abandoned fields in North Carolina.Pioneer species consist of a variety of annual plants.This successional stage is then followed by communities of perennials and grasses,shrubs,softwood trees and shrubs,and finally hardwood trees and shrubs.This succession takes about 120 years to go from the pioneer stage to the climax community.,3.快速演替：在时间不长的几年内发生的演替。,视察前,视察后,断层与小演替也属于快速演替,断层中的小演替与群落的物种多样性,（二）按演替的起始条件划分：,1.原生演替(primary succession)2.次生演替(secondary succession),1.原生演替（primary succession）：,是指发生在原生裸地上的演替；原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替；原生裸地：是指从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但后来被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）的地段，如冰川移动等造成的裸地；原生演替特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。,原生裸地,冰川移动,火山喷发,Primary succession on bare rock in upper Michigan,Primary Terrestrial Succession,Primary Terrestrial Succession,请将这部分内容与物种多样性空间变化规律学说中的“进化时间学说”相联系加以理解。,2.次生演替（secondary succession）：,是指开始于次生裸地（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。次生裸地：是指原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其它繁殖体的地段。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地；次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。,次生裸地,Secondary succession on a plowed,abandoned southeastern farm field.,Secondary Terrestrial Succession,弃耕农田的演替,弃耕地的演替过程,（三）按演替的基质分：,1.水生演替：演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程；2.旱生演替：从干旱缺水的基质开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。,水生演替系列(1.沉水植物带；2.浮叶植物带；3.草带；4.芦苇带；5.苔草带）（摘自植物生态学，姜汉侨等编）,1.水生演替：,（1）自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高。（2）沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。（3）飘浮植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵。,（4）挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高。（5）湿生草本植物：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强。（6）疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨。（7）中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件。,Not all lakes are subject to succession,of course.If a lake has a steep,rocky shore,there is no way for the shore to creep into the lake,short of dynamite.You can tell where a lake is disappearing by the plant-life:wherever you see grasses,rushes,reeds and sedges along wet,indistinct and muddy shorelines,you know that the lake is being taken over,ever so slowly.,罗布泊为什么没有演替成森林？,罗布泊在哪里？,2.旱生演替,岩石上开始的原生旱生演替序列,（1）地衣植物阶段：壳状地衣：分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些。叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣。（2）苔藓植物：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。（3）草本：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。,（4）木本植物阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落。阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成。,旱生演替序列中，地衣和苔藓植物阶段所需时间最长，草本植物群落到灌木阶段所需时间较短，而到了森林阶段，其演替速度又开始放慢了。,（四）按控制演替的主导因素分：,1.内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展。2.外因性演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素。,一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现的，因此，内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。,（五）按群落代谢特征分,1.自养性演替Autotrophic succession：光合作用所固定的生物量积累越来越多。P/R1。2.异养性演替Hetrotrophic succession：在有机污染的水体，由于细菌、真菌分解作用强，有机物质是随演替而减少的。P/R1。,（六）按演替方向分：,1.进展演替（progressive succession）：是指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂，群落对环境的利用由不充分到充分，群落生产力由低到高逐步增加，群落逐渐发展为中生化，生物群落对外界环境的改造能力逐渐增强。,进展演替,流动沙丘,半固定沙丘,固定沙丘,2.逆行演替（retrogressive succession）：进程与进展演替相反，发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。,逆行演替,退化中的草原,草原在哭泣,（1）时间演替：是“地点相同，而时间不同”发生的演替，或称群落发生系列。这种理解是大多数学者所理解的演替，一般的演替都是指时间演替。（2）空间演替：是“时间相同，地点不同”的演替。这种理解是大多数学者所理解的植被类型的分布或生态系列。同时刘慎谔先生认为演替是一个顺序，空间演替是植物群落在空间上的分布，也是一个顺序；（3）植被类型发生演替：其实质也是时间演替，但不是现在的植被的演替，而是从古时（指地质时期的第三纪后期到第四纪）到现在的植被的演替，这是历史植被演替。,（七）刘慎谔先生把演替分为：,试述演替与波动的区别？,第二节 群落的动态,一、群落的变化类型二、群落演替的类型三、演替顶级学说四、群落演替与功能特征五、控制演替的几种主要因素六、两种不同的演替观七、演替的调查分析,演替顶极（climax）是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段；演替顶极（climax）：任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶级；演替系列群落：指在某一地段上从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些群落。,三、演替顶极学说,一、单元顶极论（monoclimax theory）该学说代表人物：Clements（1916）；1.认为在任何一个地区，演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种能够很好地适应于该地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。在同一个气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极(climatic climax)。,2.前顶极(preclimax)：在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶级相区别，Clements将上述稳定群落统称为前顶极(preclimax)。,2.前顶极（1）亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段。,（2）偏途顶极：是指由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。如内蒙古高原的典型草原，过牧使其长期停留在冷蒿阶段。,（3）前顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件比较适宜而产生的较优越气候区的顶极；如草原中出现森林群落。（4）超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件较差（热、干燥）而产生的稳定群落；如草原区内出现的荒漠植被片段。,3.Clements认为，在自然状态下，演替总是向前发展的，即为进展演替(progressive succession)，而不能是后退的逆行演替(regressive succession)。,二、多元顶极论（polyclimax theory）,由英国的（1954）提出,这个学说认为：1.如果一个植物群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落；2.在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点；3.除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等；4.一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。,单元顶极论与多元顶极论的异同点：,相同点：都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；顶极群落在时间上的变化和空间上的分布都是和生境相适应的。,不同点：（1）单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论认为，除气候因素以外的其他因素，也可以决定顶极的形成；（2）单元顶极论认为，在一个气候区内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。,三、顶极格局假说（climax pattern hypothesis）,由美国Whittaker（1953）提出：1.在任何一个区域内，环境因子都是连续不断的变化；2.随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局；3.在格局中分布最广且位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论中的气候顶极。,第二节 群落的动态,一、群落的变化类型二、群落演替的类型三、演替顶级学说四、群落演替与功能特征五、控制演替的几种主要因素六、两种不同的演替观七、演替的调查分析,四、群落演替与功能过程,Odum（1969，1976）认为 演替是一个带有合乎道理的方向性的有序过程，因此可以预测；演替是群落改变物理环境的结果，因而可以控制，即“群落控制”（community controlled）；演替最后走向具有自我平衡（homeostasis）性质的稳态（顶极群落）。其演替的预期趋势如下表：,图 森林生态系统的演替Pg总初级生产量；Pn净初级生产量；R呼吸量；B生物量,第二节 群落的动态,一、群落的变化类型二、群落演替的类型三、演替顶级学说四、群落演替与功能特征五、控制演替的几种主要因素六、两种不同的演替观七、演替的调查分析,五 控制演替的几种主要因素,1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。群落性质的变化会使居住其中的动物区系发生调整，从而使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。,2.群落内部环境的变化,群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。,如，在云杉采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物；但当喜光的阔叶树种定居下来，并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。以后当云杉伸出于群落上层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳定，就依次发生了喜光草本植物、阔叶树种阶段和云杉阶段的演替过程。,3.种内和种间关系的改变,组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外界环境条件和群落内环境的改变而不断进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。这一情形多发生于尚未发育成熟的群落。,4.外界环境条件的变化,群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件。,Fig.The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage I(0-50 years)after the fire.,Fig.The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage II,characterized by the maturation of the trees.(50-150 years),Fig.The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage III.As some of the trees in Stage II begin to die,Stage III begins.Trees mature and weaken,and many are killed by bark beetles.Light reaches the forest floor,and seedlings germinate and grow.,Fig.Stage IV begins after approximately 250 years.Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common.This stage is very vulnerable to fire.,Fig.Historical pattern of fires in Yellowstone based on tree-ring data.,5.人类的活动,人类活动对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。,第二节 群落的动态,一、群落的变化类型二、群落演替的类型三、演替顶级学说四、群落演替与功能特征五、控制演替的几种主要因素六、两种不同的演替观七、演替的调查分析,六 两种不同的演替观,（一）经典的演替观（二）个体演替观,（一）经典的演替观,基本内容：1.每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；2.前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段群落中物种的建立。,个体演替观的提倡者Egler在1952年就提出过初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种的假说；当代的演替观强调个体生活史特征、物种对策、以及各种干扰对演替的作用；在1977年，Connell和Slatyer总结演替理论时，认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出了3种可能的和可检验的模型，即促进模型、抑制模型和忍耐模型；,（二）个体演替观,（1）促进模型：物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣；因此物种替代有顺序性和方向性，可预测。（2）抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；因而物种替代没有固定顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于哪一物种先到。（3）忍耐模型：认为早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何物种都可以开始演替；植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。,三种演替理论（自学）：1.适应对策理论；2.资源比率理论；3.等级演替理论；,第二节 群落的动态,一、群落的变化类型二、群落演替的类型三、演替顶级学说四、群落演替与功能特征五、控制演替的几种主要因素六、两种不同的演替观七、演替的调查分析,七、演替的调查分析,1.永久样地重复观测法：调查各种株数、密度、树高、胸径、年龄结构、更新等。一定时间间隔内重复调查项目，总结变化规律，预测演替趋向。,2.分层频度调查法,（1）外业调查：设置样地，按高度（反应群落结构和内部种间竞争过程中所处地位的最灵敏、最直接的指标）分层统计各树种的频度。层次:更新层：1米以下，或根据当地灌木、下木的高度而定；演替层：1米以上至主林层下限；主林层：森林优势种的林冠层,在每个样方中按高度分层标准调查各树种在各层出现的频度：,F=m/n。f:分层频度；m某种在某层出现的样方数；n样方总数,进展种：在演替层、更新层中频度高，主林层中很低，但其生态学特性与该立地条件相适应的树种；衰退种：在更新层、演替层频度很低，主林层频度很高的树种；巩固种：在演替层频度很高，更新层、主林层很低的树种。,重点,概念：演替、演替系列、演替顶极 问答：演替的类型？影响群落演替的因素？演替的顶级学说有哪几种，并说明其主要内 容。,