《细菌细胞结构》PPT课件.ppt

六、细菌细胞结构,一般构造：如细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体、核糖体等，是所有细菌都有的构造特殊构造：主要有鞭毛、菌毛、性菌毛、荚膜和芽孢等，并非所有细菌都有的构造,Schematic diagram of a typical procaryotic cell.Minimally,a procaryote is composed of a cell wall and plasma membrane that surrounds its cytoplasm containing a chromosome,ribosomes,enzymes,several classes of RNA,and small molecules(precursors).,（一）细胞壁cell wall:,细胞壁的观察方法：质壁分离染色 电镜观察,G与G-细菌cw的模式结构,共有组分肽聚糖特有组分G磷壁酸 G脂多糖,细胞壁是位于菌体的外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的10%-25%。,Electron micrograph of a G+cell wall.,Electron micrograph of a G-cell wall.,细胞壁cell wall:,Gram Positive,Gram Negative,概念：肽聚糖是由N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡糖胺（NAG）以及短肽链（主要是四肽）组成的亚单位聚合而成的大分子聚合物。,(1)CW的基本骨架肽聚糖(共有成分),G+菌肽聚糖单体,A comparison of L and D amino acids.Note that while the structure is identical,it is impossible to superimpose them.,肽聚糖网格状结构,NAG与NAM残基以-1,4糖苷键交替连接，形成聚糖的骨架(主链)；一组相同的短肽侧链接于NAM上；相连主链上的短肽侧链通过一条肽桥、或直接相连，从而形成网状分子结构。,肽聚糖单体网状结构,G+菌肽聚糖单体,G菌肽聚糖单体,Schematic diagram of the peptidoglycan sheet of Staphylococcus aureus.G=N-acetyl-glucosamine;M=N-acetyl-muramic acid;L-ala=L-alanine;D-ala=D-alanine;D-glu=D-glutamic acid;L-lys=L-lysine.This is one type of murein found in Gram-positive bacteria.Compared to the E.coli peptidoglycan there is L-lys in place of DAP(diaminopimelic acid)in the tetrapeptide.The free amino group of L-lys is substituted with a glycine pentapeptide(gly-gly-gly-gly-gly-)which then becomes an interpeptide bridge forming a link with a carboxy group from D-ala in an adjacent tetrapeptide side chain.Gram-positive peptidoglycans differ from species to species,mainly in regards to the amino acids in the third position of the tetrapeptide side chain and in the amino acid composition of the interpeptide bridge.,肽聚糖的特点:,1)为原核生物所特有(古细菌例外)2)D-型氨基酸和DAP在真核细胞中未发现 3)个别菌中DAP（二氨基庚二酸）可为Lys 代替,革兰氏阳性细菌与阴性细菌肽桥的类型,注：第四型肽桥为Corynebacterium poinsettiae（猩猩木棒杆菌）所特有,(2)G+菌的细胞壁,细胞壁厚度 较厚，20-30nm细胞壁分层 不分层肽聚糖含量 含量高(30-70)肽聚糖层数 层数多交联度 交联度高磷壁酸 有脂多糖 无DAP 无,磷壁酸teichoic acid(垣酸),占壁干重40-50%。是以磷酸多元醇分子的重复结构单位为主链（骨架）的阴离子多聚物。在多数情况下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，因此，根据主链组成不同可以将磷壁酸分为两大类：,磷酸甘油型磷壁酸核糖醇型磷壁酸,磷酸甘油型磷壁酸,根据结合部位的不同分为：壁磷壁酸:含量多，通过共价键与肽聚糖分子结合,并延伸到肽聚糖分子表面,带有负电荷。膜磷壁酸:与菌细胞原生质膜的脂类结合。,磷壁酸的功能,协助肽聚糖加固细胞壁；增强细胞膜的稳定性；提高膜结合酶的能力(使细胞壁形成负电荷环 境,以利于吸附镁离子,维持酶活)构成噬菌体的吸附位点;形成表面抗原决定簇的主要成分。保证某些革兰氏阳性致病菌与其宿主间的粘连,如双歧杆菌可通过磷壁酸与肠上皮细胞表面受体结合等。,(3)G的细胞壁,细胞壁厚度 较薄10-15nm细胞壁分层 分层：外壁层 6-10nm 内壁层2-3nm肽聚糖含量 只占组分的5-10%肽聚糖层数 低，一般1-2层肽聚糖交联度 较低磷壁酸 少(在外膜层,5)脂多糖 无 抗原决定因子 O-抗原,蛋白质,Muramic acid subunit of the peptidoglycan of Escherichia.coli.This is the type of peptidoglycan found in most Gram-negative bacteria.The glycan backbone is a repeat polymer of two amino sugars,N-acetylglucosamine(GlNAc)and N-acetylmuramic acid(MurNAc).Attached to the MurNAc is a tetrapeptide consisting of L-ala-D-glu-DAP-D-ala.In the polymeric form of the molecule,nearby tetrapeptide side chains may be linked to one another by an interpeptide bond between DAP on one chain and D-ala on the other.,Schematic illustration of the outer membrane,cell wall and plasma membrane of a Gram-negative bacterium.Note the structure and arrangement of molecules that constitute the outer membrane.,脂多糖(LPS,lipopolysaccharide)：,LPS分子一般都是由三部分（区段）组成,G-菌的脂多糖具毒性，且与细菌表面紧密结合，仅在菌体裂解时才被释放出来，故称为内毒素（endotoxin)。,注：Gal:galactose,半乳糖;Gln:N-acetylglucosamine;Rha:Rhamnose,鼠李糖;Abe:abequosea阿比可糖;Man:mannoheptose 甘露庚糖,LPS层的主要功能,构成某些革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础；起细菌自我保护作用，它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌体，也可以阻止周质空间中的酶外漏；作为重要的抗原因子决定了革兰氏阴性菌抗原的多样性；是许多噬菌体吸附的受体。,(4)革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌细胞壁成分比较,Correlation of Grams stain with other properties of Bacteria,功能与真细菌相似，但不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。假肽聚糖：由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸通过-1，3糖苷键交替连接而成。肽尾：由L-Glu、L-Ala和L-Lys3个L型氨基酸组成。肽桥：由L-Glu 1个氨基酸组成。,古生菌细胞壁,(5)细胞壁的功能:,1、决定了革兰氏染色的性质；2、决定细菌的基本形态；3、决定细胞的抗膨压（保护细胞免受渗透压变化的破坏）4、决定对溶菌酶的敏感性；5、决定了对青霉素的抗性；6、为鞭毛运动提供支点；7、决定细胞的抗原性；8、决定细菌的毒性（致病性）,革兰氏染色步骤及原理：,第一步：结晶紫使菌体着上紫色第二步：碘和结晶紫形成脂溶性大分子复合物，分子大，能被细胞壁阻留在细胞内。第三步：酒精脱色，细胞壁成分和构造不同，出现不同的反应。第四步：沙黄复染，增加脱色菌与背景的反差并区别于未脱色菌。,溶菌酶对细胞壁的作用,可切断NAM和NAG之间的-1，4糖苷键，引起细菌裂解 对G菌，在EDTA存在下，受溶菌酶作用。溶菌酶处理后的菌细胞应保存在弱高渗（）蔗糖液中。,在EDTA存在下，对G菌受溶菌酶作用的原因：G菌含有较多的LPS，LPS具有阻拦溶菌酶、抗生素、去污剂合某些染料等较大分子进入细胞。要维持LPS结构的稳定性，必须有足够的Ca2存在。如果用EDTA等螯合剂驱除Ca2合降低离子键强度，可使LPS解体，这时，内层的肽聚糖分子就会暴露出来，因而容易被溶菌酶水解。,青霉素对细菌细胞壁的作用,Penicillium与转肽酶结合，而使该酶失活，抑制了侧链末端的丙氨酸与五肽桥的连接，破坏了细菌细胞壁的完整性，因此，Penicillium仅对正在生长着的细菌,且主要是对G+菌有效。,(6)周质空间(periplasmic space),又称壁膜空间。指位于细胞壁与细胞膜之间的狭窄间隙，革兰氏阳性细菌与阴性细菌均有。内中含有多种蛋白质，例如蛋白酶、核酸酶等各种解聚酶，运送某些物质进入细胞的结合蛋白，以及受体蛋白等。,Representative periplasmic proteins in E.coli.Binding proteins For amino acids(e.g.histadine,arginine)For sugars(e.g.glucose,maltose)For vitamins(e.g.thiamine,vitamin B12)For ions(e.g.phosphate,sulfate)Biosynthetic enzymes For murein assembly(e.g.transglycosylases,carboxypeptidases,transpeptidases)Degradative enzymes phosphatases proteases Detoxifying enzymes Beta-lactamases(e.g.penicillinase)Aminoglycoside-phosphorylating enzymes,可通过渗透休克法（osmotic shock）或称“冷休克”的方法释放。此法是根据突然改变渗透压并使细胞发生物理性裂解的原理。其主要步骤：将细菌放在用Tris缓冲液配制、含EDTA的20%蔗糖溶液中保温，使其发生质壁分离，接着快速地用4的0.005mol/L的MgCl2溶液稀释并降温，使细胞外膜突然破裂并释放周质蛋白。经离心即可从上清液中提取周质蛋白。,周质蛋白的获得,(7)细胞壁缺损型细菌,L型细菌(L-form of bacteria)：细胞壁受损后仍能生长和分裂的细菌。专指那些实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株。革兰氏阳性菌细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包住原生质体(protoplast)。革兰氏阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护原生质球(spheroplast)。长期进化过程中形成、适应自然环境的无CW的原核生物支原体，因含有独特的甾醇而具有一定的机械强度。,细菌L型呈高度多形性，大小不一。着色不匀，无论其原为革兰阳性或阴性菌，形成L型大多染成革兰阴性。,细菌L型的形态和染色性,蜡样芽胞杆菌L型的镜下形态（多形性）,细菌L型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，普通营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培养基。细菌L型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。,细菌L型的培养特性和菌落形态,原生质体的特性与应用,革兰氏阳性菌最容易形成原生质体，这种原生质体除了对相应的噬菌体缺乏敏感性、不能进行正常的鞭毛运动和细胞不能分裂外，仍保留正常细胞所具有的其它正常功能。不同菌种或菌株的原生质体易发生细胞融合，因而可用于杂交育种；另外，原生质体比正常细胞更易导入外源性遗传物质，因而有利于遗传学基本原理的研究。,(二)细胞膜(cytoplastic membrane),1972年Singer和Nicolson提出的细胞膜液态镶嵌模型,细胞膜的结构与化学组成,细胞膜液态镶嵌模型,Fluid mosaic model of a biological membrane.In aqueous environments membrane phospholipids arrange themselves in such a way that they spontaneously form a fluid bilayer.Membrane proteins,which may be structural or functional,may be permanently or transiently associated with one side or the other of the membrane,or even be permanently built into the bilayer,while other proteins span the bilayer and may form transport channels through the membrane.,细胞膜的功能：,a)控制细胞内外物质(营养物质和代谢废 物)的运送、交换；b)维持细胞内正常渗透压的渗透屏障作用；c)合成细胞壁各种组分（LPS、肽聚糖、磷壁 酸）和荚膜物质等大分子的场所；d)参与能量代谢，在细菌中，电子传递链和ATP 合成酶均位于细胞膜；e)提供鞭毛的着生点并提供鞭毛运动所需能量。,Functions of the procaryotic plasma membrane1.Osmotic or permeability barrier 2.Location of transport systems for specific solutes(nutrients and ions)3.Energy generating functions,involving respiratory and photosynthetic electron transport systems,establishment of proton motive force,and transmembranous,ATP-synthesizing ATPase 4.Synthesis of membrane lipids(including lipopolysaccharide in Gram-negative cells)5.Synthesis of murein(cell wall peptidoglycan)6.Assembly and secretion of extracytoplasmic proteins 7.Coordination of DNA replication and segregation with septum formation and cell division 8.Chemotaxis(both motility per se and sensing functions)9.Location of specialized enzyme system,(三)内膜系统,间体(mesosome)：细胞膜内褶形成的一种管状、层状或串状物，一般位于细胞分裂的部位或附近。,间体的功能：(1)参与隔膜形成(2)与核分裂有关(3)类似线粒体功能,(四)核质体(nuclear body;nucleoid),细菌DNA：长度：一般为：1-3mm如大肠杆菌的DNA长约1mm。生长迅速的细菌在核分裂之后细胞往往来不及分裂,所以细胞中常有24个核，而生长缓慢的细菌细胞中一般只有12个核，不在染色体复制时期一般是单倍体。功能：负载遗传信息。,由大型环状双链DNA纤丝不规则地折叠或缠绕而构成的无核膜、核仁的区域,(Bacillus megaterium),Prokaryotic Cell,Examples of nucleoid structure and distribution in Sulfolobus cells.,(五)质粒(plasmids),细菌染色体外的共价闭合环状双链DNA分子分子量约为2-100106D.携带1-100个基因,一个菌细胞可有一至数十个质粒。,Structure of a bacterium highlighting the bacterial plasmid.,质粒的特点：,1、可以在细胞质中独立于染色体之外（即以游离状态）存在，也可以插入到染色体上以附加体的形式存在；2、在细胞分裂时，可以不依赖于细菌染色体而独立进行自我复制，也可以插入到细菌染色体中与染色体一道进行复制；3、质粒可以通过转化、转导、或接合作用而由一个细胞转移到另一个细胞，使两个细胞都成为带有质粒的细胞；4、质粒对于细胞生存并不是必要的。,质粒的种类,1、大肠杆菌的F因子2、细菌抗药质粒（R因子）3、大肠杆菌素质粒（Col因子）4、降解质粒5、Vi质粒(毒力质粒),质粒应用：,(六)细胞质及其内含物(inclusin),细胞质功能：细胞质中含有丰富的酶系，是营养物质合成、转化、代谢的场所。,细胞膜内除核质体外的一切半透明、胶状、颗粒状物质可总称为细胞质。主要成分：核糖体、贮藏物、各种酶类、中间代谢物及质粒等,少数细菌还存在有伴胞晶体或气泡等。细胞质内形状较大的颗粒状构造为内含物，包括各种贮藏物和气泡、羧酶体等。,核糖体（ribosome),是分散在细胞质中的颗粒状结构，由核糖体核酸（占60%）和蛋白质（占40%）组成。,细菌的核糖体沉降系数为：70s，由50s大亚基和 30s 小亚基构成。功能：是细胞合成蛋白质的机构。,颗粒状内含物,概念：是普遍存在的贮藏物，主要成分是多聚偏磷酸盐的聚合物，由ATP转化而来，可随菌龄的延长而变大，分子呈线状，嗜碱性强。多聚磷酸盐颗粒对某些染料有特殊反应，产生与所用染料不同的颜色，因而得名异染颗粒用美兰染色时着色较深，呈紫红色。功能：贮存磷元素和能量，降低渗透压。含异染粒的细菌种类:棒状杆菌和某些芽孢杆菌等.,异染粒(metachromatic granule)：,p,p,多聚偏磷酸盐：,聚-羟基丁酸(poly-hydroxybutirate,PHB):,聚羟丁酸颗粒是许多细菌细胞质内常含有的碳源类储藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如苏丹黑)着色。功能:贮存碳源、能源和降低渗透压。许多好氧菌和光合厌氧菌都含有聚羟丁酸颗粒。,PHB:,硫粒:是硫元素的贮藏体,功能：a.好氧硫细菌的能源 b.厌氧硫细菌的电子供体,形成：当环境中H2S含量高时，在体内积累S；当H2S不足时,S氧化成硫酸盐，以提供被菌细胞生命活动所需能量：,H2SSSO4-2,淀粉粒和肝糖:都是-1,4或-1,6糖苷键的葡萄糖聚合物。这些贮藏物通常较均匀地分布在细胞质内，颗粒较小。若这类贮藏物大量存在时，用碘使对其染色，肝糖粒能被碘液染成红色，淀粉粒被碘成蓝色。脂肪粒：脂肪粒的折光性较强，它可被脂溶性染料染色；细胞生长旺盛时，脂肪粒增多，细胞遭破坏后，脂肪粒可游离出来。,肝糖、淀粉粒、脂肪滴,气泡,由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。有些细菌细胞质中含有几个或多个气泡。常见于光合细菌和水生细菌。,气泡的功能：A.调节细胞比重，加大菌体的浮力,借气泡漂浮能力，以使其漂浮在合适的水层中，使无鞭毛菌在合适的环境中生长。B.气泡吸收空气，空气中的氧气可供代谢需要。例：许多光合细菌和水生细菌、盐杆菌常含有气泡。,磁小体,已报道的磁小体的矿物相主要包含铁氧和铁硫两种类型，外被一层磷脂、蛋白质膜包裹，无毒，具导向功能。应用前景：已开始应用于废水处理、环境微生物的探测以及新型材料的发现、RNA的识别、DNA的探测与提取、肿瘤的诊断、磁标记、药物的磁导向和放射性核素的回收等高科技领域。此外，尤其值得注意的是，一种叫做magnetoferrtin的磁性铁蛋白在生物和医学技术领域显示出巨大的应用前景。,伴胞晶体（parasporal crystal）,少数芽孢杆菌，如Bacillus thuringiensis（苏云金芽孢杆菌）在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一个菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体（即内毒素）称为伴胞晶体。它的干重可达芽孢囊的约30%，由18种氨基酸组成，大小约0.62.0m。伴胞晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目昆虫的幼虫有毒杀作用，因此可以用做生物农药。,Bacillus thuringiensis viewed by phase contrast microscopy.The vegetative cells contain endospores(phase bright)and crystals of an insecticidal protein toxin(delta endotoxin).Most cells have lysed and released the spores and toxin crystals(the structures with a bipyramidal shape).,(七)糖被(glycocalyx)及其类型：,某些细菌细胞壁外的一层粘液性胶状物质。根据糖被的形状和厚度的不同，将糖被分为四类：,荚膜(Capsule)：粘液状物质具有一定外形，相对稳定地附着在细胞壁外，厚度:0.2m。微荚膜(microcopsule):粘液状物质较薄，厚度:0.2m,与细胞表面牢固结合。粘液层(slime layer):粘液物质没有明显的边缘，比荚膜松散,可向周围环境中扩散,增大黏性。菌胶团(zoogloea):包裹在细胞群体上的胶状物质。,荚膜的观察：,荧光显微镜下的荚膜,Chemical composition of some bacterial capsules,荚膜的生理功能,1、荚膜富含水分，可保护细胞免于干燥；2、能抵御吞噬细胞的吞噬；3、为主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；4、能保护菌体免受噬菌体和其他物质（溶菌酶和补体）的侵害；5、是某些病原菌必须的粘附因子；6、贮藏养料，是细胞外碳源和能源的储备物质,荚膜与生产实践的关系,应用：荚膜也可以成为有价值的材料。如：Leucomostoc mesenteroides 的葡聚糖荚膜已用于生产代血浆的主要成分右旋糖酐和葡聚糖凝胶制剂；从野菜黄单胞菌（Xanthomonas campestris）荚膜提取黄原胶，它是优良的食品添加剂，又是石油开采中优良的压浆剂；用产菌胶团的菌进行污水处理等；通过荚膜的血清学反应进行细菌鉴定（荚膜膨胀试验）。危害：食品变质发粘；增强致病力；造成严重龋齿等。,荚膜与菌落形态,光滑（Smooth,S-)型菌落产荚膜的细菌在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、呈粘液状，称S-型菌落。,粗糙（Rough,R-)型菌落不产荚膜的细菌形成的菌落表面干燥、粗糙、称R-型菌落。,荚膜的形成条件,(1)荚膜的形成是微生物的遗传特征之一，是“种”的特征。但不是细菌的必要结构，失去荚膜的菌株照样能够生活。(2)荚膜的形成与组成明显受培养基成分和培养条件的影响（与环境密切相关）。如肠膜明串珠菌(Leuconosto mesenterondes)以蔗糖为碳源时合成葡聚糖成分的荚膜。,(八)鞭毛（flagellum）,1.概念：某些微生物表面由细胞内生出的细长、波曲的结构。,2.鞭毛的观察：1)固体培养基上菌落形态判断 2)光学显微镜（悬滴法）3)光学显微镜 特殊鞭毛染色 4)电镜 5)半固体穿刺培养,鞭毛的长度：一般为15-20m，最长可达70m鞭毛的直径：为0.01-0.02m.,3.鞭毛的着生方式,由鞭毛丝鞭毛钩基体三部分组成,鞭毛丝:中空螺旋状、丝状结构，球蛋白亚基螺旋排列;鞭毛钩:又称钩形鞘，是连接鞭毛丝和基体的一个弯曲筒状部分，由蛋白质亚基组成;基体:由若干个盘状物即环组成.,G菌:L环、P环、S环、M环 G+菌:S环，M环,4.鞭毛的结构,4.Flagella Structure,鞭毛蛋白，3万6万Dolton，不同种由不同球蛋白分子亚基构成，有些含多糖、类脂等，为极好抗原。,5.鞭毛的化学组成,6.鞭毛运动与细菌的趋避性运动,趋避性运动:,7.鞭毛的功能,鞭毛是运动器官。有鞭毛的细菌能主动运动，可通过动力试验进行细菌鉴定；鞭毛有抗原性。鞭毛的成分为鞭毛蛋白，并且具有高度的特异性，称为鞭毛抗原（H抗原），可作为细菌分类、分型的依据；有的细菌其鞭毛与致病性有关。,(九)菌毛(fimbria）,菌毛：许多革兰阴性菌和少数革兰阳性菌菌体表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，与细菌的运动无关。菌毛蛋白具有抗原性。根据功能不同，菌毛可分为普通菌毛和性菌毛(pilus)两类。菌毛在普通光学显微镜下看不到，必须用电子显微镜观察。,普通菌毛遍布菌细胞表面，每菌可达数百根。这类菌毛是细菌的粘附结构，能与宿主细胞表面的特异性受体结合，是细菌感染的第一步。菌毛的受体常为糖蛋白或糖脂，与菌毛结合的特异性决定的宿主的易感部位。,普通菌毛(ordinary pilus),仅见于少数革兰阴性菌。数量少，1-4根。比普通菌毛长而粗，中空呈管状。性菌毛由致育因子F质粒编码，故又称F菌毛。带有性菌毛的F+菌与无性菌毛的F-菌相遇时，性菌毛与其相应受体结合，F+菌内的质粒或DNA可通过性菌毛 进入F-菌体内，此过程接合(conjugation)。性菌毛是某些噬菌体吸附于菌细胞的受体。,性菌毛(sex pilus),Sex or conjugation Pili for the transfer of extrachromosomal DNA between donor and recipient.,Attachment Pili or Fimbriae.There are many and are used for attachment to surfaces.Pili are virulence factors.,Types of pili:,Table.Some properties of pili and fimbriae,某些细菌生长到一定阶段或在一定环境条件下，细胞的正常生长和分裂停止，细胞内细胞质浓缩，逐步行成一个圆形、椭圆形或圆柱形的，对不良环境有较强抵抗力的特殊结构，称为芽胞。芽胞成熟后可自行从芽胞囊中释放出来。因芽胞的形成都是在细胞内，故又称内生孢子。,(十)芽胞(endospore，spore),芽胞：某些细菌在一定的环境条件下，能在菌体内部形成一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠形式。芽胞形成后细菌即失去繁殖能力。产生芽胞的都是革兰阳性菌。芽孢折光性强、壁厚、不易着色，经特殊染色光镜下可见,(十)芽胞(endospore，spore),在杆菌中能形成芽孢的种类较多，在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。产生芽孢的几个属：(Bacillus)芽孢杆菌属(Clostridium)梭状芽孢杆菌属(Sporosarcina)芽孢八叠球菌属,能形成芽孢的细菌种类,芽孢的外壁层厚而致密，主要成分为脂蛋白，通透性差,不易着色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白质酶等物质，还含有2,6-吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以 DPACa的形式存在。皮层主要含芽孢肽聚糖、DPA-Ca，皮层体积大，比较致密。芽孢平均含水量低,约40%.,芽孢的组成和结构,芽孢有多层结构，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮层和核心：,Electron micrograph of a bacterial endospore.The spore has a core wall of unique peptidoglycan surrounded by several layers,including the cortex,the spore coat and the exosporium.The dehydrated core contains the bacterial chromosome and a few ribosomes and enzymes to jump-start protein synthesis and metabolism during germination.,芽孢的形成过程,对高温、干燥、辐射、化学药物有强大的抵抗力。含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易着色，折光性强。芽胞内新陈代谢几乎停止，处于休眠状态，但保持潜在萌发力。一个芽孢萌发只产生一个营养状态的细胞。,芽孢的特性,Differences between endospores and vegetative cells,芽孢的本质,即不是细菌生活周期的必经阶段，也不是细菌繁殖的一种形式，又不是对环境的消极反应，而是一种生命形式，一种独立的休眠体。,芽孢抗热机制,目前尚不清楚，但可能与以下因素有关，如含水量低、壁厚而致密，芽孢中的酶分子量小，比较耐热。过去还曾认为芽孢抗热与DPA有关，现在已否认了这种假设。,芽孢的意义,1、分类鉴定:芽胞的大小、形状、位置等随菌种 而异，有重要的鉴别意义。,2、有利于菌种的长期保存；3、有利于提高菌种的筛选效率；4、有利于各种消毒、杀菌措施优劣的判断；5、增加了医疗器材使用上以及食品生产、传染 病防治和发酵生产中的各种困难。,(十一)熟记以下基本细菌学名：,