《种群生活史》PPT课件.ppt

20121125,赵怀宝-琼州学院,1,第六章 种群生活史对策,第一节 生活史概述第二节 繁殖成效第三节 繁殖格局第四节 繁殖策略,20121125,赵怀宝-琼州学院,2,第一节 生活史概述,生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。又称为生活周期。例如：一年生、二年生和多年生；一年中只生殖一次的和多次的；休眠、无休眠；卵、幼虫、蛹和成虫各个阶段完全变态昆虫；多寄生和复杂生活史的寄生虫；改变栖息地的候鸟等等。,20121125,赵怀宝-琼州学院,3,研究生活史的意义,对于揭示物种的相似性和相异性，进而联系其栖息地环境条件，分析各物种的生态功能，探讨各种类型和亚类型生活史的适应等具有重要意义。生活史对策研究是现代生态学的一个重要任务。,20121125,赵怀宝-琼州学院,4,第一节 生活史概述,个体大小生长与发育速度繁殖扩散,20121125,赵怀宝-琼州学院,5,个体大小,个体大小与生活周期长短有很好的相关性，随着物种个体的增大，寿命增长。从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期占统治地位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食成功率高，减少捕食者的伤害，但存在的危险率也高。从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代更新快，从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，从而使进化速度更快。,20121125,赵怀宝-琼州学院,6,生长与发育速度,生长生物体生物物质的增加；生物细胞数量的增加。发育生物体生物质量的增加；伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体。,20121125,赵怀宝-琼州学院,7,生长与发育速度,生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几乎都具有相似的生长形式“S”形，即能够通过逻辑斯谛增长模型拟合。生长过程包括三个阶段：停滞期：生物体的准备生长期；指数期：真正生长期；静止期：细胞分裂及组织和器官的形成渐慢，最终达到平衡呈静止状态。,20121125,赵怀宝-琼州学院,8,生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积；或原生质中恒定比例的某些成分（如氮和蛋白质含量）；可用绝对测度（不同生长时期个体的测量值）和相对测度（个体对达到成体的百分比）表示；相对生长速率RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1),20121125,赵怀宝-琼州学院,9,生长与发育速度生物体的S形生长曲线,20121125,赵怀宝-琼州学院,10,多细胞生物的异速生长,有些器官依靠细胞分裂而生长，有些器官只是细胞大小的增加，并无细胞分裂的现象各器官细胞形状千差万别，所以各器官按照自己特有的生长率生长异速生长：一般把生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长称为,20121125,赵怀宝-琼州学院,11,生物体的异速生长（多花黑麦草和竹节虫）,前胸节后边的长,头的宽度,眼的直径,20121125,赵怀宝-琼州学院,12,生物体的异速生长（冬小麦）,在异速生长模型中,环境条件对根、冠关系的影响是通过方程中斜率和截距的变化来反映的，除土壤水分因素外，土壤营养状况、土壤温度、日照强度等其他环境因素以及植物的生长发育阶段、植株密度、大小等因素也会影响其异速生长关系。,20121125,赵怀宝-琼州学院,13,繁殖,繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性生殖。营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式；孢子生殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式；有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖。,20121125,赵怀宝-琼州学院,14,生物繁殖方式的生态学意义,在现存环境条件下的扩展性；对多变环境的适应性；繁殖速度；繁殖潜力；在自然选择压力下的进化速度。无性繁殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段，因而在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。,20121125,赵怀宝-琼州学院,15,沙地柏,20121125,赵怀宝-琼州学院,16,沙地柏 Sabina vulgris,20121125,赵怀宝-琼州学院,17,营养繁殖和有性繁殖对种群更新的意义,沙地柏的匍匐茎上具有发达的不定根系。只要沙地柏的茎一旦被适量沙子覆盖，即可产生大量的不定根。根原基在适当条件下转化成不定根，这是沙地柏能够进行营养繁殖的重要前提和基础。即使是在种子质量最好的滩地上，种子有胚率也仅有1.12%；而在其它生境中沙地柏种子的有胚率更低。这说明沙地柏种子的质量非常差。野外调查发现,营养繁殖产生的定居萌生苗存活率很高。这与沙地柏是克隆植物有关，因为营养繁殖的风险低于有性繁殖，“风险分摊”(Risk-spreading)和“整合作用”(Integration)可以提高克隆分株对逆境的忍耐性和竞争力，因而定居和存活率远高于实生苗。在半干旱的毛乌素沙地，营养生长对沙生克隆植物的定居具有重要贡献。有性繁殖有利于加强基因交流和变异，为自然选择提供更多的素材；种子比营养繁殖体更利于散布；种子具有坚硬的种皮,对胚有较好的保护作用。沙地柏同时具有营养繁殖和有性繁殖，这有利于它充分利用两种繁殖方式的优势，产生新个体补充到种群更新中。,20121125,赵怀宝-琼州学院,18,扩散,扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，它是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。种群内个体的内分布格局是从静态型来考查其格局的，而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间关系研究。扩散的形式：主动扩散和被动扩散,20121125,赵怀宝-琼州学院,19,几种常见扩散形式,20121125,赵怀宝-琼州学院,20,植物的扩散,除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可动性，大多数繁殖体的扩散需借助于某种媒介，属被动扩散。因此植物的扩散又称为繁殖体的传播。繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体任何部分（如某些种类的叶和老根）。,20121125,赵怀宝-琼州学院,21,植物的扩散,繁殖体的可动性取决于繁殖体自身的性质，如重量、大小、体积、有无特殊构造（如翅、冠毛、刺钩、气囊、气室等）。传播因子指那些传播繁殖体的媒介和动力。风：繁殖体小而轻，或具翅、毛等构造；水：具气囊、气室；动物和人：具粘液，或具钩、刺、芒等；或具坚硬种皮的种子或浆果。自力传播：靠果实成熟后炸开而把种子弹射出去，或以地下茎或地上匍匐枝远离母株。,20121125,赵怀宝-琼州学院,22,1.利用风力来传播：有些种子或果实会长毛，风一吹就会飄到较远的地方，例如蒲公英、黑板树、昭和草.等。2.利用动物来传播：如果走在草丛中，会有许多植物的种子或果实粘在衣服或裤子上，或者借由粘附在其他动物的身上，或者是动物的食物如鸟类未被消化的种子排泄出来，甚至于被帶到更远的地方；例如鬼针草、雀榕、车前草、苍耳、鬼针草、龙芽草、牛膝等种子等。3.利用弹力来传播：如黄豆、绿豆、豌豆、油菜、白菜的荚果成熟后，会突然扭转和炸裂，发出“噼噼啪啪”的声响，自动将种子弹射到地上。4.利用水力来传播：生长在水边的植物，通常会借着水力来传播种子，例如椰子果壳表面有一层果皮，像皮革一样不透水；在果皮的里面，有毛发一样的纤维组织，充满了空气，使椰子能浮在水面上。,植物种子传播方式,20121125,赵怀宝-琼州学院,23,动物的扩散,动物扩散的原因：种群密度上升过高，社群压力和进攻行为加强；社群等级结构和邻域性处于低等级地位的个体常被逐出；由于繁殖而产生的幼仔不断成长，最终也被亲代驱逐出去而引起扩散。自然环境与气候的季节性变化；躲避天敌、追寻配偶、生境灾变、环境污染等。,20121125,赵怀宝-琼州学院,24,动物的扩散,扩散形式迁出(emigration)：分离出去而不再归来的单方向移动；迁入(immigration)：进入的单方向移动；迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；对于鸟类和兽类称为迁徙。迁移还可分为外因性迁移和内因性迁移。外因性迁移又分为周期性迁移和非周期性迁移。周期性迁移：昼夜迁移；季节性迁移。非周期性迁移：与外界非周期性变化密切相关。内因性迁移主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。,20121125,赵怀宝-琼州学院,25,动物的迁移,昆虫的迁飞：东亚飞蝗、非洲飞蝗鸟类的迁徙最普遍：如大雁的南飞，家燕的北去，它们每年沿着固定的路线，往返于繁殖区与越冬区之间，故称之为候鸟。夏季北来繁殖，冬季南去越冬的鸟类称夏候鸟，如杜鹃，家燕；冬季南来越冬，春季北去繁殖的鸟类叫冬候鸟，如野鸭、大雁。爬行类中的海龟，哺乳类的蝙蝠、鲸、海豹、鹿类等的迁移。,20121125,赵怀宝-琼州学院,26,美国皮尤全球气候变化研究中心8日说，全球变暖导致北美的一些野生物种生活习性发生改变，比如不少野生动物被迫向北迁移以寻找更合适的栖息地。报告说，过去100年中，车辆、工厂及其他人类活动释放的温室气体导致地球温度上升了0.5摄氏度，为适应这一环境变化趋势，北美洲的一些野生物种正向气候冷一些的北方迁移，例如北迁的红狐目前已经侵入了北冰洋狐群的地界。报告指出，鸟类、哺乳动物、无脊椎动物等都有北迁现象，这可能会改变自然界中的竞争和猎食关系，并造成其他“不可预见”的后果。,全球变暖使北美野生动物向北迁移寻找栖息地,20121125,赵怀宝-琼州学院,27,动植物扩散的生物学和生态学意义,使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生的不良后果；补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；扩大种群的分布区。,20121125,赵怀宝-琼州学院,28,第二节 繁殖成效,繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和。它是衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献。繁殖价值亲本投资繁殖成本,20121125,赵怀宝-琼州学院,29,繁殖价值,繁殖价值（reproductive value，简称RV)：指在相同时间内特定个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。包括现时（当年）繁殖价值和剩余繁殖价值两部分。前者表示当年生育力（M），后者表示余生中繁殖的期望值（RRV），lx+1/lx表示从年龄x到x+1的生存概率。RV=M+RRV,20121125,赵怀宝-琼州学院,30,不同年龄繁殖价值的变化（一年生植物小蓝绣球和雌灰松鼠）,20121125,赵怀宝-琼州学院,31,亲本投资,亲本投资：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。亲本投资方式具抚育习性的生物产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育，确保子代有较高存活率；产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育，因此子代存活率降低，需大量后备个体补偿。不具抚育习性的生物（种群调节）子代个体较小，但数目较多；子代个体较大，但数量较少。,20121125,赵怀宝-琼州学院,32,雌镖鲈大小与产卵数量的关系,20121125,赵怀宝-琼州学院,33,雌镖鲈卵大小与产卵数量的关系,20121125,赵怀宝-琼州学院,34,不同科植物种子质量与数量的关系,紫苑科,禾本科,十字花科,豆科,20121125,赵怀宝-琼州学院,35,不同类型植物种子大小Graminoid：禾草Forb：非禾本草本Woody：木本Climber：攀缘植物,不同传播类型的种子大小Unassisted:独立型Wind：风媒型Adhesive：粘附型Ant：蚂蚁型Vertebrate:脊椎动物型Scatterhoard：分散贮藏型,20121125,赵怀宝-琼州学院,36,繁殖成本,生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。成功的生活史是能量协调作用的结果。繁殖生长：树木产种量与年轮成反比 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降,20121125,赵怀宝-琼州学院,37,不同生物的繁殖成本,树木,哺乳期雌鹿,轮虫,果蝇,20121125,赵怀宝-琼州学院,38,20121125,赵怀宝-琼州学院,39,第三节 繁殖格局,一次繁殖和多次繁殖一次繁殖生物：生活史中只繁殖一次即死亡的生物，如一年生和两年生植物，绝大多数昆虫、多年生植物中的竹类等；多次繁殖生物：一生中能够繁殖多次的生物，如大多数多年生草本、全部乔木和灌木、高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类，以及鱼类的绝大多数种类。繁殖格局是自然选择的结果：不利于生物生长或生存的恶劣条件下，多以一次结实的草本植物占优势；有利于生长和生存的良好条件下，则以多次结实的草本和木本植物占优势。,20121125,赵怀宝-琼州学院,40,第三节 繁殖格局,生活年限与繁殖 植物：一年生植物、二年生植物、多年生植物 动物：短命型、中等寿命型、长寿型。寿命具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态寿命）。存活与繁殖：一次繁殖中短命型为提前繁殖，长寿型为延迟繁殖。,一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖，多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、生存力。,20121125,赵怀宝-琼州学院,41,第四节繁殖对策（策略）,生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演化的结果。D.Lack（1945）发现动物繁殖的生态趋势，总是面对两种对立的进化趋势，一是高生育力但无亲代抚育，一是低生育力但有亲代抚育。M.Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种间竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。R.H.MacArthur(1962)发展了上述有关理论，提出了r-K选择的自然选择理论，推动了生活史的研究。,20121125,赵怀宝-琼州学院,42,纬度和鸟类窝卵数的关系,从能量分配的角度认为，窝卵数的大小决定于能量的分配。温带地区，气候的多变常常使动物的种群数量达不到环境所能负荷的水平，因此自然将会促进动物生殖力的提高。热带地区，由于环境和气候条件稳定，对这些动物来说，更重要的是使自己的种群数量维持在环境负荷量的水平上。因此，热带地区的动物总把更多能量用于逃避敌害和增强自身的竞争能力。,20121125,赵怀宝-琼州学院,43,第四节 繁殖对策（策略）,r选择和K选择（对策）R-、C-、和S-选择的生活史式样,20121125,赵怀宝-琼州学院,44,r选择,r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。r-选择者：采取r-对策的生物称r-选择者，通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。,20121125,赵怀宝-琼州学院,45,r选择的优缺点,优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短。因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,20121125,赵怀宝-琼州学院,46,K-对策,K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的物种，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。,20121125,赵怀宝-琼州学院,47,K选择的优缺点,优点：种群的数量比较稳定，一般保持在K值附近，一般不超过此值。因此，导致生境退化的可能性较小。具有个体大和竞争能力强的特征，保证其在生存竞争中取胜。缺点：由于r值较低，一但遇到危害，种群数量很难恢复，甚至灭绝。,20121125,赵怀宝-琼州学院,48,r选择和K选择的例子,r选择者：昆虫、鸟类中的山雀、虎皮鹦鹉、一年生植物如农田杂草等；,K选择者：脊椎动物、鸟类中的鹫、鹰、信天翁、大多数森林树种等；,20121125,赵怀宝-琼州学院,49,环境与物种进化,两条道路,遭遇两种环境,？,如何应对,以K-对策者模式应对,以r-对策者模式应对,物种进 化过程,不稳定环境 不可预测 灾变较多,稳定环境 竞争较 为激烈,生物,稳定 环境,r-K-,r-K-,不稳定 环境,稳定 环境,不稳定 环境,生物,r,K,r,K,r-对策者 K-对策者,环境,生物进化方向,20121125,赵怀宝-琼州学院,50,R选择与K选择比较,20121125,赵怀宝-琼州学院,51,R选择与K选择比较,20121125,赵怀宝-琼州学院,52,r-K连续体（r-K continuum）,r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，称r-K连续体。,20121125,赵怀宝-琼州学院,53,r-对策和K-对策种群的增长曲线比较,S是稳定平衡点X是绝灭点,S,X,r-对策,K-对策,种群数量Nt,种群数量Nt+1,S,20121125,赵怀宝-琼州学院,54,R-、C-和S-选择的生活史模式,R-选择（干扰型）(ruderal)：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。C-选择（竞争型）(competition)：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。S-选择（胁迫忍耐型）(stress)：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。,20121125,赵怀宝-琼州学院,55,R-、C-和S-选择的生活史模式,CR，竞争杂草型：资源丰富，干扰适中，阻止高竞争种和高适应种，开花前营养生长期长，植株较大，能利用竞争种的低生产力季节，或占据有泛滥、强度放牧等场所。SR，胁迫忍耐杂草型：非生产性生境，干扰中等，多一年生小型草本植物，或因胁迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。CS，草本胁迫忍耐竞争型：资源充分，不受干扰，非生产性生境，多演替后期木本植物。,20121125,赵怀宝-琼州学院,56,20121125,赵怀宝-琼州学院,57,白桦,山毛榉,一年生草本,20121125,赵怀宝-琼州学院,58,第五节 性选择,狭义上，性选择就是可以增加交配成功特征的选择。物种起源认为性选择是选择动物具有的能得到配偶或对配偶具有吸引力那些特征。这些特征可以分为两类:(1)为竞争配偶而击败对手的特征，如雄性动物的格斗器官；(2)对配偶具有诱惑力或吸引力的那些特征，如鸟的彩羽。性选择分为性别内选择和性别间选择。性别内选择主要通过雄性之间为得到配偶的相互竞争得以进行；性别间选择则通过产生增加性吸引力特征的方式来进行。,20121125,赵怀宝-琼州学院,59,植物的选择受精,Selective fertilization：指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。主要表现在生理、生化与遗传特征上，如自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核之间的竞争现象等。生态意义：保证最适两性细胞的高度融合、增强后代存活能力，限制异种交配、使种间生殖隔离，保证种的相对稳定性。,20121125,赵怀宝-琼州学院,60,动物的性选择,主要以外表与行为作为选择的依据。由于雌性的繁殖成功更多的受自身卵子数量的限制,而雄性繁殖成功则受到可交配雌性数量的限制,雌性更具有相对的选择性,雄性则更多的接受选择。因此选择一般只对雄性发生作用，结果必然导致雌雄二形现象。雄性繁殖能力正比于交配次数。而雌性个体的后代数量除了受产卵数限制以外，还与孵育成活及以后的存活率有关，因此雌性只有精心选择才能提高繁殖成效。性特征有时也不利于生存，如太显眼而招致危险性。,20121125,赵怀宝-琼州学院,61,动物的雌雄二形现象（虹鳉）,20121125,赵怀宝-琼州学院,62,生物体的雌雄两形（蓝尾石龙子）,20121125,赵怀宝-琼州学院,63,蓝尾石龙子雄性头部相对于体长呈加速式增长,导致成年雄体头部显著大于同性幼体和成年雌体。成体头部大于雌性成体是常见现象。头部大小被认为在雄性相互竞争资源(配偶和食物)中具有重要意义。在有领域行为的蜥蜴中,雄性竞争的胜者有更多获得配偶的机会,因而头部较大的雄体更具选择优势。因此,蓝尾石龙子雄性成体具有较大的体形和头部与其提高竞争配偶能力有关。研究表明性成熟雌体头部随体长呈减速式增长。因蓝尾石龙子的窝卵数、窝卵重和卵大小均与雌体体长呈正相关,性成熟雌体相对减缓头部增长速率能使有限的资源更多地用于躯干的生长。这种资源分配方式有利于相对增加腹腔容纳量,从而增加繁殖输出。因此,性成熟雌体相对较小的头部与生育力选择作用下提高雌体的繁殖输出能力有关。,