《真核细胞起源》PPT课件.ppt
第三章 真核细胞的起源,一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于35亿年前的几亿年中。,厌氧性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的化学能，同时也放出了分子氧，改变了原始大气的成分。,丝状蓝绿藻微化石,1.原核细胞,厌氧性的光合自养化能自养异养,给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物,有氧呼吸的产生是生命进化的一大飞跃,极大地提高了生物从食物中获取能量的效率,原始光合微生物最主要的是蓝菌类。在元古代长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优势类群，元古代又称“蓝菌时代”。原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。,近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类：真细菌(eubacteria)古细菌(archaeobacteria),2.原核生物的分类,真细菌包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。,2.古细菌是真核生物的祖先,源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型 双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过渡类型，它已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无纺锤体出现，其基因无内含子，称其为源真核生物。,最原始真核生物贾第虫（Giardia）,不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说;,内共生说,3.真核细胞起源的途径,1981年美国生物学家Margulis在其专著细胞进化中的共生中，整理并详细论证了“真核细胞起源于细胞内共生的假说”。,在膜形态结构上，线粒体和紫细菌相似，叶绿体和蓝藻（蓝细菌）相似。在化学成份和物理特性上，内外膜不一致，线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似（如胆固醇含量）,而它们的内膜则与原核细胞的质膜相似（如双磷脂酰甘油的含量）。,线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器，它们像细菌一样，以直接分裂的方式进行繁殖，这些特征说明它们具有曾经是独立生存的生物性质。它们所含的DNA均为裸露的环状分子，也像原核生物。,线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物的相似。,核糖体根据沉降系数的不同分为70S和80S两种类型，70S核糖体存在于细菌，线粒体和叶绿体中，80S核糖体存在于真核生物的细胞质中。,现今的生物中，有些真核细胞存在有内共生现象。例如，有的蓝细菌是变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得了进行光合作用的能力。另外，在白蚁的消化道中有一种鞭毛虫，它的运动就是靠身体表面上的一种螺旋体来推动，这被用来作为鞭毛是共生起源的例证之一。,分子生物学方面，根据16S rRNA序列的比较分析，红藻的叶绿体毫无疑问是从蓝藻演变而来的。对23S rRNA，4.5S rRNA，5S rRNA序列及其同源性的分析都说明叶绿体与蓝藻类或其它真细菌更为接近。对tRNA序列的分析也得到了以上类似的结果。,同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。,内共生的最大不足是关于核的起源还不能很好地说明。,渐进说,1974年尤泽尔(Uzzell)等提出一个模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜的内陷，形成了双层膜的结构，即用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核与细胞器的起源。,细胞核的由来,核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网,贾第虫不完整的核被膜的发现,支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说;,真核生物综合说(德迪韦),三、真核细胞起源的意义,为生物性分化和有性生殖打下基础,有丝分裂是真核生物和原核生物的主要区别之一，减数分裂是在有丝分裂基础上产生的。减数分裂的出现使生物界出现有性生殖。在有性生殖方式下，个体具有两套基因，使基因重组产生新的遗传变异成为可能。这样不但提高了物种的变异性，而且增大了变异量，从而大大推进了进化的速度。,在生物进化的无性生物时代中，生命长期处在单细胞阶段，进化极其缓慢。自从出现有性生殖后，生物进化速度才明显加快。今天地球上发现的近200万种生物中，进行有性生殖种类占98%以上，原始的无性生物物种只占极少数，说明有性生殖对于生物进化有极其重要的作用。,推动生物向多细胞化方向发展,真核细胞的出现使多细胞化成为可能，最终发展出具有高度分化的组织、器官的复杂生物，进而导致了动、植物的分化，不但使生物的体型实现了向高级方向发展，而且，地球上整个生态系统也由原来的二极变为三极。从此，生物进化的水平进入了一个崭新的阶段。,
