《森林群落演替》PPT课件.ppt

1,第六章 森林群落演替,生物群落的内部动态森林群落演替的主要类型演替顶极学说森林演替实例(自学)森林动态模型(自学)天然林保护工程(林业生态工程)退耕还林工程(林业生态工程),2,本章导读,识记：演替、演替系列、演替阶段、演替不同类型、演替顶极等概念领会：群落演替的原因；群落演替的顶极理论；群落演替典型模式及其特点(水生、旱生、中生)简单应用：演替的研究方法综合应用：演替动态模型；群落演替的实例分析,3,生物群落的动态,生物群落的动态(dynamics)包括三方面的内容：群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)群落的演替地球上生物群落的进化,4,1生物群落的内部动态,群落的变化是指一个群落内部的季节性变化，逐年变化以及群落的更新，这种群落内部的变化虽然是经常的和不断的，可逆的和不定的，但就一个群落来说，却在很大程度上仍处于相对稳定和平衡状态。,5,波动类型,不明显波动群落成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。出现在不同年份气象、水文状况差不多摆动性波动群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。偏途性波动气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态。时期长(5-10年)。,6,波动性特点,木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征(如种类组成、种间关系、分层现象等)较定量特征(如密度、盖度、生物量等)稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定。不同的气候带内，群落的波动性不同，环境条件越是严酷，群落的波动性越大。,7,决定因素,各种气象因素逐年变动的程度生境的特征群落的组成和结构动物群的组成人类的活动植物本身的发育节律,8,更新(regeneration),植物群落的更新，表现在当群落内某种群的个体死亡后，能由同一种群的新的个体所替代。这样，群落虽然在个体上有所更替，但就整体的某种意义上仍可认为不变，植物群落的天然更新过程，保持了植物群落在相当长的时期内的稳定性。,9,Regeneration,植物群落的更新首先决定于植物繁殖体或传播体，尤其是种子的有无和数量。群落中的繁殖体或传播体可能是从群落外传入的，或者是群落本身所产生的，而后者对群落的更新具有更重要的意义，尤其是对个体数量达到饱和状态的植物群落更是如此。同时，不仅是当年产生的或传入的传播体或繁殖体是群落更新的条件，而群落中种子库或潜在的繁殖体或传播体，对群落更新也具有重要意义。,10,Regeneration,植物群落的更新在颇大程度上决定于群落内的环境条件或植被发育的反馈效应。群落发育过程所创造的内部环境，常影响某些种群幼苗更新过程。鼎湖山厚壳桂森林群落所创造的郁闭的林荫条件，致使锥栗(Castanopsis chinensis)、木荷(Schima superba)等优势树种每年虽产生大量种子，但却不能正常地天然更新。我国东北红松(Pinus koraiensis)林的天然更新，密切地与林中动物(主要是鼠类)和皆伐方式相关，动物啄食和搬运掉大量红树种子，皆伐后的阳性环境等，都是红松天然更新的不利因素。,11,空隙(断层gap),正由于环境条件在一定程度上决定了植物群落的更新过程，因而森林群落中老树枯死造成的空隙，常被看作是群落天然更新的一个正常部分，对森林更新起着非常重要的作用，尤其是对森林群落阳性树种来说，更是不可缺少的更新条件。热带雨林中的孪叶豆(Hymenaea spp.)的更新似乎绝对有赖于空隙，这样的种类在正常荫蔽的森林里很少看到它的幼体。鼎湖山厚壳桂森林群落中的锥栗、木荷等阳性树的幼苗，也只有在阳光较多透入的森林空隙处才能见到，而在荫蔽的地方就很少见到，或者根本见不到它们的幼龄植株。,12,镶嵌或循环理论(mosaic or cyclical of regeneration),雨林中优势种的幼小个体，常常是极罕见，或者不存在；森林上层的植物成分，常常是和将来要接替它们的幼苗和小树的种类非常不同。Aubreville(1938)根据这一事实，提出更新的镶嵌或循环理论(mosaic or cyclical of regeneration)。一个广大面积的混合森林，可以当作一个镶嵌，每一个镶嵌单位是优势种的不同组合，在任何一个小面积上，不同的组合将表现为或多或少的循环式而互相继承更新镶嵌理论是否能应用于一切混合雨林，能否对热带林更新现象作出正确解释，尚难以决定,13,小演替序列(serule)系列(microsere),小演替序列或小演替系列是指一个群落内部在动态上相关联的一些斑块的序列。几乎任何一个个体植物群丛都是由许多小面积的镶嵌结构所组成，每个镶嵌结构表征着更新的不同时期，并具有一定的时间上的关系。即一些小的斑块是年轻的，其他部分是较老龄的，尚有一些成熟的，再有一些是衰老的。,14,小演替序列特点,一个内部同质植被的未经历过干扰的区域，也会连续不断地无限期地引起小演替序列来；随着时光的流逝，个体群丛的一般种类组成，可能保持基本不变，尽管其内部存在着骚动；小演替序列往往取决于一个优势植物种寿命的长短，或者取决于这种植物对腐败的抗性；在小演替序列中，腐生植物往往是重要的先锋植物。,15,2森林群落演替的主要类型,2.1森林群落演替的概念2.2森林群落演替的主要类型2.3群落演替的主要原因2.4影响演替速度的因素,16,生物群落演替：某一地段上的一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程森林演替：在一定地段上，一种森林被另一种森林所替代的过程，是森林内部各组成成分间运动变化和发展的必然结果。演替系列：演替中群落顺序替代的总过程,2.1森林群落演替(succession)的概念,17,一个演替的模型,18,植物群落的形成(formation),植物群落的形成可以从裸地上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。任何一个群落的形成过程，至少经过植物传播体(disseminule)的侵移(immigration)或传播(dissemnation)、定居(establishment)和增殖(multiplication)或竞争三个条件或过程，是一个时间上和空间上的动态过程。这个过程或称为群落发生，也是地段被植物占满的过程。,19,为什么要研究森林演替？,揭示森林生态系统发展变化过程的模式、原因、速度等等由生态系统的现状推测过去，预见未来使森林经营符合自然发展规律,20,2.2森林群落演替的主要类型,按初始生境水分条件划分按演替起始裸地性质划分按演替延续的时间划分按控制演替的主导因素划分按演替方向划分按群落代谢特征划分刘慎谔教授(1959)划分,21,按照初始生境水分条件,旱生演替系列开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。极端条件下的旱生演替系列以岩石风化开始，最后形成森林，包括如下几个阶段地衣阶段：壳状地衣，叶状地衣 苔藓阶段旱生草本阶段：耐旱喜光的草本植物(蕨类和1年生短命植物)，多年生植物也逐渐生长起来 木本植物阶段：灌木(杜鹃、胡枝子)，耐旱树种(栎、花曲柳等),22,海南三亚,23,张家界(裸露岩石阶段),24,张家界(地衣苔藓阶段),25,张家界(蕨类阶段),26,海南三亚,27,海南三亚,栎叶蕨,28,张家界(苔藓蕨类草本阶段),29,张家界(蕨类草本阶段),30,张家界(草本阶段),31,张家界(草本阶段),32,张家界(草本木本阶段),33,张家界(草本木本阶段),34,Primary Terrestrial Succession,Primary succession on bare rock in upper Michigan.,35,这石头还能存在多长时间？,36,水生演替系列,水生演替系列：从积水发生的原生演替沉水植物阶段：水深13m，金鱼藻、眼子菜等浮水植物阶段：水深lm，睡莲、菱角等 挺水植物阶段：芦苇、香蒲等 湿生草本植物阶段：灯心草、驴蹄菜等疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，柳、山茱萸(Cornus)、杨、赤杨等 木本植物阶段：中生性或耐荫性的树种逐渐侵入，在林下不能更新的先锋树种被逐渐排挤掉。,37,黄河入海口(挺水植物阶段),38,黄河入海口(挺水植物阶段),39,黄河入海口(挺水湿生植物阶段),40,黄河入海口(湿生植物阶段),41,黄河入海口(湿生草本灌木阶段),42,黄河入海口(湿生灌木阶段),43,黄河入海口(湿生灌木木本阶段),44,黄河入海口(湿生木本阶段),45,黄河入海口(各系列),46,水生演替系列,水生演替系列实际上是在植物作用下填平池塘的过程，每一阶段的群落都以抬高底部而为下一个阶段群落出现创造条件。该演替系列常可在一般的湖泊周围看到，在不同深度的水生生境中，演替系列中各阶段的植物群落成环带状分布，随着底部的抬高逐个向前推进。,47,中生演替系列,中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替裸露矿质土阶段草本植物阶段木本植物阶段,48,2.2.2按起点裸地性质,裸地或荒原(bare,barren)是指没有植物生长的地段，是植物群落形成的最初条件和场所。原生裸地(primary bare area,primary barren):指从来没有植物生长过的地面，或者原来虽生长有植被，但被彻底地消灭了,没有保留下原有植物的传播体，以及原有植被影响下的土壤。次生裸地(Secondary bare area,secondary barren):指原来有植物生长的地段，在裸地形成的过程中，原来的植被破坏而不复存在，但原有植被影响下的土壤条件仍基本存在，或很少受到破坏，甚至还残留原有植物的种子或繁殖体。,49,裸地类型,flame mountain,槟榔采伐迹地,火烧迹地,印尼喀拉喀托火山,大同火山群,50,原生演替(primary succession),是开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)上的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。原生演替从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。,51,primary succession,52,原生演替特点,原生演替从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。演替系列初始生境和植物群落差异可能很大，但演替方向趋于相同。演替系列的最后阶段不一定总是乔木时期，只在湿润气候区演替系列的后期才出现森林，在我国年降水量超过400mm的东部地区，出现大面积天然林，年降水量250-300mm以下地区，演替停留在草本植物时期。,53,原生演替特点,旱生、水生演替系列早期阶段，生境的不利只能选择专性最强的旱生植物和水生植物，顶极群落种只在演替系列后期出现；中生演替系列，环境选择压力微弱，仅排除典型的旱生植物和水生植物，顶极植物种有可能生活在中期甚至早期群落中。气候波动对三个演替系列影响各异。湿润时期会阻滞、中止甚至使水生演替系列倒转，但会加速旱生演替系列进程。干燥期对水生演替将起促进作用，对旱生演替则相反。中生演替系列处于两者之间。三个演替系列开始于原生裸地，是未经重大干扰的植物群落演替过程模式。事实上，绝大多数演替系列受到不同程度的干扰，出现次生演替。,54,次生演替(secondary succession),是指开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替,55,Secondary Terrestrial Succession,Secondary succession on a plowed,abandoned southeastern farm field.,56,Secondary Succession,57,废弃耕地的演替过程,58,次生演替特点,演替的速度。次生演替起点生境因可能留有一定的种源，所以次生裸地能较快地重新覆盖植被，演替速度较快，当然决定于干扰的类型、频度和强度等。演替的方向性。无干扰时一般倾向于恢复原生的群落类型所经历的阶段。次生演替系列不一定象原生演替系列具有全部系列，有时甚至能只经历一个阶段即直接恢复到原生群落。演替的发展途径。干扰因素一停止，演替发展途径有三：促进途径；忍耐和抑制途径。,59,演替延续的时间(演替速度),快速演替：几年内完成的演替。如一般撂荒地上群落的演替可作为例子。长期演替：以几十年到几百年完成的演替。一般森林群落之间的演替属此类。次生裸地上以先锋树种山杨为优势的林分，被其它林分所代替，约经40-50年。世纪演替：按地质时期计算的演替。指一个区域的植被类型发展过程，如森林与草原的替代关系，与植物区系演化有关。,60,按控制演替的主导因素,群落发生演替(群落发生)是由先锋植物入侵所引起的内因生态演替或内因动态演替是由环境变化所决定的，这种变化是植物群落种类成分(主要是建群种)生命活动的结果，植物群落改变了生态环境，从而使群落本身也发生变化外因生态演替或外因动态演替由外界环境条件变化所造成的。如火、气候、土壤、动物活动、人为因素(森林砍伐、割草、放牧、开荒等),61,按演替方向,进展演替(progressive succession)植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替逆行演替(retrogressive succession)植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替循环演替进展演替和逆行演替都是定向演替，在演替模式中也存在局部循环演替,62,进展演替与逆行演替比较,63,循环演替,美国新罕布什尔州相对稳定的北方硬阔叶林中，山毛榉、糖槭和黄桦的循环演替。山毛榉不能在自身林下更新生长，适于在糖械林冠下更新，而糖械只适于在黄桦林下更新，黄桦能在山毛榉林下良好地更新，并取代山毛榉，由此以山毛榉为优势的上层林木死亡后，就会产生一种小循环演替。黄桦种粒小散布快，首先进入林隙生长，之后糖械在黄桦林下生长，短寿命的桦树死亡后，糖槭取而代之，这时山毛榉又进入糖槭林下，当糖槭死亡后，又形成以山毛榉为优势的上层林冠。这一循环的次序是：山毛榉-黄桦-糖槭-山毛榉。,64,森林演替循环图解,65,按群落代谢特征划分,自养性演替(Autotrophic succession)光合作用所固定的生物量积累越来越多P/R1异养性演替(Hetrotrophic succession)在有机污染的水体，由于细菌、真菌分解作用强，有机物质是随演替而减少的P/R1。,66,按群落代谢特征分类,对角线左侧为自养性演替，右侧为异养性演替(Odum,1971),67,我国植物生态学家刘慎谔教授(1959)划分,时间演替是“地点相同而时间不同”发生的演替，或称群落发生系列。一般所称的演替。空间演替是“时间相同而地点不同”的演替，植被类型的分布或生态系列。空间演替是植物群落在空间上的分布也是一个顺序。植被类型发生演替 其实质也是时间演替，但不是现在的植被的演替，而是从古时(指地质时期的第三纪后期到第四纪)到现在的植被演替，这是历史植被演替。,68,演替模式间的关系,69,2.3群落演替的主要原因,(1)植物繁殖体的迁移、散布植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体，当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了，包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面，只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，定居才算成功。任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程。植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。,70,(2)物种特性在演替中的作用,树种特性间的差异是引起森林演替的内在原因。先锋种属于r对策种，演替后期种属于K对策种整体上，演替是r对策种侵占裸地后，在未经干扰的自然条件下，在r-K连续系统上的物种，后者取代前者的过程。,71,(3)生境是演替发生的条件,外界生境条件发生变化，将引起树种适应和竞争能力的改变，从而引起演替。生境条件在渐变中的演替生境条件的突然改变：干扰作用气候条件的改变群落内部环境的变化种内和种间关系的改变土壤条件的影响自然干扰作用人类的活动,72,(4)新分类单位的出现,在群落的种类组成中，新的植物分类单位如种、亚种、生活型等不断地发生，导致群落内外部环境条件以及种间关系发生变化。,73,(5)人类的活动,人类活动对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。,74,2.4影响演替速度的因素,(1)生境条件的严酷程度 一定气候区中，一种干旱生境产生的森林要比湿润生境显然速度慢得多，特别是从岩石开始的更为缓慢。原生演替的先锋阶段，生境条件对植物生长极端严酷，岩石上温度变化激烈，无法保持水分，演替只是随着土壤的发育而前进。水生和旱生生境上，原生演替的初期往往极端缓慢。中生演替从一开始就具备有利的土壤水分条件和土壤通气性，与水、旱生演替相比，演替速度相对较快。次生演替的早期阶段，特别是大面积森林中由于采伐、开垦或风倒等形成的局部次生裸地，仍保留具有一定肥力的土壤和植物繁殖体，演替进展也相当快。,75,(2)组成群落的物种特性,一块裸地或群落，物种迁移进来的速度以及种源多少，是影响演替速度的重要因素。群落周围物种丰富，短期内进入该群落的新物种多，这中间就有可能包括新的优势种的迁入。物种迁移速度取决于物种特性，植物产生种子的特性及传播的有效性，首先占据裸地的先锋植物一般每年产生大量种子或孢子，并能远距离传播，种的迁移速度快于后期演替种。,76,组成群落的物种特性,组成群落主要物种的特性，决定着群落的特性，群落特性的综合指标之一是群落生产力，它决定了群落改变环境的效率。旱生和水生演替的初级阶段，出现少数早期演替种，植株矮小，生产力低下，对环境影响轻微，演替进展迟缓。随着演替中优势种的替代，群落高度的增加，对环境影响力增强，演替阶段替代速度加快。演替的后期阶段，如果乔木已经成为优势种，高大的乔木寿命长，树种更替也要上百年，而且优势种能在林下自行更新，其它种侵入困难，演替速度又变慢。,77,3演替顶极学说,演替顶极(climax)是指演替最终的成熟群落，或称为顶极群落(climax community)。顶极群落的种类，彼此间在发展起来的环境中，很好地相互配合，它们能够在群落之内繁殖，而且排除新的种类，特别是可能成为优势的种类在群落定居，无论在区系植物上和结构上，此时这个群落已经稳定。全部群落的进展继续着，速度可能比较早期演替阶段更快，但在组成上并不产生主要的改变。演替顶极是美国学者F.E.Clemants提出的，并对全世界的植物群落学产生很大的影响，但后来的陆续研究提出了一些与当初不同的理论。,78,3.1单元演替顶极学说(mono climax theory),由美国的Clements（1916）提出(1)同一个气候区中群落演替朝向一个共同的终点，生境最终都将中生化，其终点的植物群落是该气候作用下的最中生型的稳定群落，称为气候顶极群落。(2)顶极群落受控于此区大气候，只要一个地区的气候不改变，又没有人类活动等重大环境干扰发生，顶极群落便一直存在并永远维持其顶极状态。(3)演替的方向是进展而非逆行的。,79,单元演替顶极学说,根据该理论，一个气候区内的任何一种生境和其上生长的植物群落，如给以充分的时间，它们之间的差异随着时光的流逝而消失，最终都能发展到稳定的气候顶极群落。从这种观点出发，势必得出结论；一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被普遍的覆盖着，这就是单元顶极学说。,80,例外情况的解释,特殊的土壤条件(如高度淋溶的灰壤)，或者特殊的地形(如陡坡)，或某种外力破坏等，发展中的植被可能停止在最后阶段之前的阶段，并且长期保持着，这样的群落称为亚顶极(Subclimax)自然顶极被彻底变为人工群落或天然群落长期用于放牧、割草，基本上长期处于人为控制或家畜干扰下，偏离真正的演替顶极，全部或大部分由新的种类所代替而形成的演替顶极，称偏途演替顶极(disclimax)。,81,例外情况的解释,在某一气候区域中，由于受大气候条件的变化方向影响或局部环境条件的差异，出现了相邻区域的顶极。以演替系列中裸地-草本群落-森林的顺序说明其相互关系，如在草原区域中，局部出现落叶阔叶林，即为后顶极(Postclimax)；而局部出现荒漠类型则为前顶极(Preclimax),教材？,82,3.2多元演替顶极(Poly climax theory)学说,英国学者坦斯利提出虽然演替具有向气候顶极会聚的趋势，但是部分的、不完全的。顶极群落的形成受气候、地形、土壤、生物等多因素的影响。故顶极群落不应只有一个。不同的顶极群落随着生境的镶嵌而分布，宏观上形成顶极群落的镶嵌体。在顶极群落的镶嵌体中，气候顶极群落分布最广且代表当地的气候特征，但不排斥其它顶极群落的存在。,83,我国学者刘慎鄂的观点,地带性顶极和非地带性顶极，以代替气候顶极和其它顶极。地带性顶极在水平分布上与气候带相适应，成带状分布；非地带性顶极虽然也受大气候的影响，但局部环境条件起决定性作用，水平分布呈局部分布和跨区现象，也就是说单元顶极说注意力放在大气候上，多元顶极说放在局部环境上。有多少个系列(包括中生系列)就有多少个顶极，但只有一个地带性顶极。研究植被区划要重视地带性顶极；研究区域植被，地带性顶极和非地带性顶极均应重视。,84,3.3顶极格局(Climax-pattern)假说,由美国学者Whittaker提出，其观点是：顶极概念的中心点是群落的相对稳定性；多元顶极说是单元顶极说的适当修改。顶极群落的组成、结构由生态系统总环境所决定，而不是其中的一个方面(如气候)，所以只要有多种因子的组合，就会有多种顶极群落的存在，一个地区的顶极群落是渐变的，它反映各因子渐变的特征。,85,顶极格局假说,随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型(continuous climax types)，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极(prevailing climax)，它最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。,86,顶极群落识别方法,群落中的种群处于稳定状态；达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1；与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中；不同干扰形式和不同干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落会聚；在同一区域内具最大的中生性；占有发育最成熟的土壤；在一个气候区内最占优势。,87,三种理论的比较,单元顶极说、多元顶极说或顶极格局假说，都承认顶极群落是经过单向的变化后，已经达到了稳定状态的群落，而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。,88,三种理论的不同点,(1)单元顶极理论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素是第二位的，但可阻止群落发展为气候顶极；其它理论强调各因素的综合影响，除气候以外的其它因素也可决定顶极的形成；顶极格局假说认为顶极的变化也会因一个新的种群分布格局，而产生新的顶极。(2)单元顶极说认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而其它二种学说都不认为所有群落最后都趋于一个顶极。(3)单元和多元顶极理论都承认群落是一个独立的不连续的单位，而顶极格局假说则不承认群落是独立的不连续的单位,89,关于顶极概念的讨论,许多学者质疑演替顶极概念。认为顶极与前期演替最重要的差别在于变化的速度。前期演替阶段变化速度快，顶极群落变化慢。多数人同意演替是趋向更稳定和复杂的系统，但对其终点的性质仍需研究。如温带地区，植被不可能完全与某一特定气候相协调，即使气候相当稳定，顶极群落也会由于种的侵入或种群数量波动，而改变其原有种类成分，因此把顶极阶段视为相对稳定更恰当些。,90,关于顶极概念的讨论,关于顶极群落的自我维持问题，这是顶极概念的核心。一般讲群落能在结构和种类成分两方面真正自我维持的很少，多数顶极群落能在结构方面，而不是在种类组成方面自我维持。例如阔叶红松林可以在小兴安岭地区存在数千年，但其混交的优势种和相伴的下木不断发生变化，这反映着气候的波动性。,91,关于顶极概念的讨论,有些学者不强调顶极群落的研究，着重研究演替的原因和过程。认为干扰是演替的基本原因，为普遍存在的自然现象，因此注重次生演替。质疑演替是有秩序的过程，演替是大面积大范围内的统一模式的渐变过程的观点是不现实的，认为演替只是单株植物随机散布和定居的结果。演替多表现为斑块镶嵌的局部变化，如大树倒下形成局部林中空地，就有可能形成局部更新演替，由此重视个体水平的研究，这也是演替研究中的新趋向。,92,森林经营与演替,主伐方式与演替皆伐适用于早期演替阶段林分及其更新，或需要迅速改变后期演替阶段为早期演替林分时。经营方向与演替处于早期演替阶段的林分，适于培育中小径材；后期演替阶段的林分，适于培育大径材，并有良好的生态效益。,93,本章回顾,群落的三种波动概念：演替、演替系列、演替顶极问答：演替的类型？两种极端条件下的演替系列，各自特点？影响群落演替的因素？三种演替顶极理论？辩析？,94,The End,