《微生物的代谢A》PPT课件.ppt

第五章 微生物的代谢,代谢概论,代谢（metabolism）：,细胞内发生的各种化学反应的总称,复杂分子（有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,第一节 代谢的基本概念,直线途径和分支代谢途径双向代谢途径初级代谢具有明确的生理功能、对维持生命活动不可缺少的代谢过程。次级代谢微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动没有明确的生理功能的物质的过程。,Thousands of such reactions are occurring simultaneously in a single cell.These reactions occur with a minimum of side products,energy loss or undesired interferences and at reasonable temperatures,pH and pressure.All of these reactions must be controlled or regulated for optimum efficiency.,微生物代谢的特点,微生物的代谢速度快代谢的多样性微生物的适应能力强,微生物代谢的研究方法,1.静息细胞法细胞水平静息细胞：收集培养到一定阶段的菌体，经洗涤后，悬浮在生理盐水中继续培养一段时间，消耗其内源营养物质，使之呈饥饿状态，如此获得的细胞称为静息细胞。2.同位素示踪法灵敏,3.瓦勃格氏压力计法代谢过程中气体的释放或吸收导致压力的变化。4.突变株的应用营养缺陷型微生物丧失了合成某种生长所必需的营养物质的能力，必须由外界供给这种营养物质才能生长，该菌株就称为营养缺陷型。特异营养缺陷型丧失了合成某种次生代谢产物的能力的微生物称为特异营养缺陷型。,生物能学原理(P66)1、自由能2、氧化-还原电位3、高能磷酸化合物,第二节 微生物的分解代谢,微生物细胞质膜为半透膜，只有小分子物质才能透过质膜进入细胞，被微生物分解利用。单、双糖、氨基酸及其它小分子有机物均能直接进入细胞。,一、大分子物质的降解(P87),化能异养型微生物能利用的有机物质种类很多，如淀粉、纤维素、半纤维素、果胶、脂肪、蛋白质、木质素及核酸等。这些大分子物质不能直接进入细胞，必须预先经微生物分泌的胞外酶在细胞外部降解为小分子物质后才能进入细胞，参与微生物细胞内进行的多种代谢过程。,淀粉的降解淀粉酶是一系列与淀粉分解有关酶的总称，这些酶以不同方式联合作用，催化淀粉转化为葡萄糖。淀粉酶包括4种类型淀粉酶淀粉酶糖化酶异 淀粉酶,淀粉酶(amylase)-又称液化型淀粉酶。催化反应：任意切割内部-1，4糖苷键，但不能切断-1，6及邻近-1，6糖苷键的-1，4糖苷键，难于切断淀粉分子两端的-1，4糖苷键。故又称之为内切型淀粉酶。产物：直链淀粉 为寡糖、葡萄糖与麦芽糖的混合物 支链淀粉 为带有-1,6 糖苷键的 糊精、麦芽糖和葡萄糖。产物(还原糖)在光学构型上为型，故称之-淀 粉酶；该酶作用时淀粉溶液的粘度下降迅速，故又称该酶为液化型淀粉酶,分布：微生物中分布广泛：细菌、放线菌、霉菌放线菌培养基：高氏培养基中碳源为淀粉工业上利用曲霉或细菌(地衣芽孢杆菌)发酵生产淀粉酶。,淀粉酶 催化反应：从淀粉分子非还原性末端开始，以麦芽糖为单位切断1，4糖苷键，不能切断1，6糖苷键，也不能越过1，6糖苷键去切断分子中间的1，4糖苷键。该酶不能从淀粉分子内部水解1，4糖苷键，只能从淀粉分子非还原性末端切开1，4糖苷键，故称之外切型淀粉酶。,产物：麦芽糖，带分支侧链的寡糖及糊精。产物麦芽糖在光学构型上为型，故称之淀粉酶。分布：淀粉酶广泛存在于霉菌中，细菌中少见。,糖化酶：从淀粉分子的非还原性末端以葡萄糖为单位水解1，4糖苷键，产物为葡萄糖；不能水解1，6糖苷键。异淀粉酶：能水解1，6糖苷键。微生物产生的淀粉酶中，细菌产生的主要是淀粉酶，霉菌产生的主要为淀粉酶和异淀粉酶。,纤维素的分解植物细胞壁的重要成分，在植物体内含量达15%50%。纤维素由葡萄糖通过1，4糖苷键聚合而成，分子量多在100万以上，天然纤维分子不溶于水。,n,纯纤维素很容易被微生物分解，但植物中纤维素常和木质素等紧密结合在一起而难以分解。分解纤维素的微生物：分解能力较强的微生物主要是真菌。如木霉(Trichod erma)、根霉(Rhizopus)、黑曲霉及青霉(Penicillium)等。食用菌中的大多数分解纤维素的能力很强。堆肥的高温阶段纤维素的分解主要是依靠高温放线菌。,纤维素酶:纤维素酶系由3种类型的酶组成。E1（C1酶）是内切型葡聚糖水解酶，可以任意水解纤维素分子内部的1，4糖苷键，产物为寡糖；E2（Cx酶）为 外切型葡聚糖水解酶，从纤维素分子的非还原性末端开始，逐步水解纤维素为纤维二糖；E3为葡萄糖苷酶，能将纤维二糖水解为葡萄糖。E1和E2的酶活性受纤维二糖与葡萄糖反馈抑制E3活性受葡萄糖反馈抑制,天然纤维素分为结晶区域和非结晶区域,半纤维素的分解 含量：在植物体内的含量仅次于纤维素。如在玉米根、茎中的含量可达30%左右。组成：半纤维素由戍糖(主要为木糖和阿拉伯糖)和已糖(半乳糖与甘露糖)缩合而成。,半纤维素较纤维素容易分解。能分解半纤维素的微生物种类更多。真菌中的曲霉、青霉及木霉等均能分解半纤维素，分解产物为相应单糖。,果胶的分解果胶质是构成植物细胞间质的组分。由半乳糖醛酸单体聚合而成。聚合态半乳糖醛酸称为果胶酸；果胶酸羧基甲基化的产物称果胶；果胶又分为可溶性果胶与不溶性果胶(又称原果胶),果胶能被多种细菌和真菌分解厌气性蚀果胶梭菌(Clostridium pecti novorum)和费新尼亚梭菌(Clostridium felsineum)好气性浸麻芽孢杆菌(Bacillus macerans)等,麻纤维脱胶的原理:麻类植物纤维的化学成分为纤维素，存在于茎杆的韧皮部内，纤维素与果胶类物质结合在一起。麻纤维脱胶就是利用果胶分解微生物有分解果胶能力而不分解纤维素的特点，将果胶分解掉，使纤维完好地脱离出来。,木质素与其它芳香族化合物的分解木质素是植物木质化组织的重要成分。禾本科秸秆含木质素20%左右。木质素的化学结构不十分清楚。据现有研究，木质素是由以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物(苯丙烷、松柏醇等)氧化缩合而成的。,分解木质素的微生物：主要是担子菌纲的一些种类。如干朽菌(Merulius)、多孔菌(Polyporus)及伞菌(Agaricus)等属的一些种。木质素在土壤中分解缓慢。好气条件下的分解速度较快。,几丁质几丁质是多数真菌细胞壁的主要成分之一，也广泛存在于原生生物、节肢动物和甲壳类生物之中，每年自然界中产生的几丁质数量极其巨大，超过100亿吨，其在地球上的含量非常丰富，仅次于纤维素。,（1,4)-2-乙酰氨基-2-脱氧-D-葡萄糖,几丁质酶，能分解几丁质形成氨基葡萄糖和乙酸。细菌、放线菌、真菌 中都有能分解几丁质的种类分解几丁质能力强的细菌有嗜几丁质杆菌(Bact.chitinophilum)和几丁质色杆菌(Chromobacterium chitinochrona)，二者均为好气性无芽孢周毛杆菌。这两种细菌分解几丁质时利用生成的氨和葡萄糖作氮源、碳源及能源。,链霉菌 中有许多分解能力比较强：褶皱链霉菌、浅青紫链霉菌、橄榄绿链霉菌、淡紫灰链霉菌、灰色链霉菌、浅天青链霉菌、天蓝色链霉菌 真菌类有木霉属(Trichoderma harziaum,Trichoderma virens,Trichodernau hamautum)、酿酒酵母、白色扁丝霉、白色念珠菌、构巢曲霉、白僵菌、少孢根霉,N-乙酰几丁寡糖和壳聚几丁寡糖具有清爽的甜味，有吸湿和保湿性，其在水中溶解度比单糖低，有助于调整食品的水活性，增进保水性，兼具调味和改良食品质构的功能，另外N-乙酰几丁寡糖可促进肠道内有益菌(Bifidus)的增殖并抑制大肠杆菌及肠道内病原菌的生长，是一种良好的双歧杆菌增殖因子。在农业方面可用作饲料添加剂，提高动物免疫力，在植物中具有防治植物病虫害、促进植物生长的功能。启动植物防御系统，使其本身处于不易受侵害的生态环境中。同时该寡聚糖具有抗菌、抑菌效果，用该类寡糖做的肥料不利于士壤中病菌和细菌的生长。,在医药工业中，几丁质经酶作用后所产生的寡糖具有抗癌作用，活化机体免疫功能，诱使胰脏淋巴T细胞产生Interleukin,且对生物体无毒性或低毒性。在化妆品中利用该寡聚糖良好的保湿性可作为保湿乳液、化妆水的原材料，该产品效果与hyaluronic acid类似，但成本降低近一半。该产品还可用于发胶中，能保护头发，赋予光泽，具有紫外吸收性，可防止头发受到紫外光的破坏。由于几丁质的不溶性和壳聚糖的难溶性使其应用受到一定的局限性，特别是在动、植物体启动免疫系统中，因此几丁质寡糖的研制及开发成为国际上对几丁质开发的热点之一。国外已筛选出多种几丁质酶生产菌，并将其分离提纯。,脂肪的分解 脂肪是甘油和脂肪酸形成的酯。在动植物残体中含有一定量脂类物质。一般作物茎叶中，脂类约占干物质的0.5%2.0%，油料作物种子中，脂类约为30%50%。土壤中的脂类主要来自植物残体，少量来自动物与微生物。分解脂肪的微生物都具有脂肪酶。在脂肪酶作用下，脂肪水解为甘油和脂肪酸。,蛋白质的分解蛋白质是许多微生物生长的氮源，在碳、能源不足时也可用作碳源与能源物质。蛋白酶 肽酶 蛋白质 肽 氨基酸,蛋白酶是一种胞外酶。不同的蛋白质需要不同的蛋白酶催化才能降解。如明胶、酪蛋白、胶原蛋白和角蛋白分别由明胶蛋白酶、酪蛋白酶、胶原蛋白酶及角蛋白酶水解。真菌分解蛋白质的能力较细菌强，且能利用天然蛋白质。大多数细菌不能利用天然蛋白质，只能利用某些变性蛋白及蛋白胨、肽等蛋白质的降解产物，这与大多数细菌能合成肽酶有关。,蛋白质也是人类的重要营养物质。混合氨基酸注射液，可作为危重病人的营养物质。酱油，就是大豆蛋白在米曲霉分泌的蛋白酶作用下分解而成的混合氨基酸溶液。酱油的鲜味是由其中的谷氨酸钠产生的。,核酸、磷脂与植素的分解核酸 核酸一般不作为微生物生长的主要营养物质，但在特殊情况下(如营养物质耗尽时)，微生物在短期内可通过核酸酶将胞内核酸(如RNA)或其它生物的核酸降解，以维持生命。另外，微生物在其生长过程中通过核酸酶作用使胞内核酸不断更新。核酸酶：内切酶、外切酶,磷脂 磷脂是微生物细胞质膜的重要组成成分。死亡细胞中的磷脂经微生物分解后重新利用。卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，在微生物卵磷脂酶作用下水解为甘油、脂肪酸和胆碱。胆碱进一步分解形成NH3、CO2及有机酸(醇)。植素 植物体内的植素是植酸(肌醇六磷酸)钙镁盐。肌醇六磷酸在肌醇六磷酸酶作用下水解为肌醇和磷酸。,二、小分子物质的分解,1、葡萄糖的酵解途径,一）、单糖的分解,生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis).主要分为五种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径（WD）和葡萄糖直接氧化途径,1）、EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas途径),EMP途径,EMP途径的特点,葡萄糖的分解是从1,6二磷酸果糖开始的；整个途径在1，3，10步是不可逆的特征酶是1,6二磷酸果糖醛缩酶不消耗分子氧EMP途径的酶位于细胞质中总反应：葡萄糖 2丙酮酸+2ATP+2NADH,葡萄糖激活的方式,好氧微生物：通过需要Mg+和ATP的己糖激酶厌氧微生物：通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化,葡萄糖 磷酸二羟丙酮+3磷酸甘油醛 H3C-CO-CHO 丙酮醛 H3C-CHOH-COOH D-乳酸 NAD NADH H3C-CO-COOH丙酮酸,葡萄糖降解丙酮醛支路,EMP途径的生理功能,为菌体提供生理活动所需的ATP、NADH为菌体合成细胞物质提供原料一定条件下可沿EMP途径逆转合成糖类,2）HMP 途径（磷酸戊糖途径、旁路途径）,6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡萄糖，回到磷酸戊糖途径。甘油醛-3-磷酸出路：a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。总反应式：6 6-磷酸葡萄糖+12NADP+3H2O 5 6-磷酸葡萄糖+6CO2+12NADPH+12H+Pi,HMP途径的特点,糖不经TCA循环而得到彻底氧化，HMP途径是从6-磷酸葡萄糖酸脱羧开始的特征酶：转酮酶（TK)、转醛酶（TA)HMP途径的酶系存在于细胞质中产大量的NADPH+H+还原力 产各种重要的中间物无ATP生成单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存HMP途径是戊糖代谢的主要途径。,HMP途径的功能,为生物合成提供多种碳架物质为生物合成提供还原力HMP途径中的5-磷酸核酮糖可以转换为 1，5-二磷酸核酮糖，在羧化酶的作用下固定二氧化碳。注意：产生的NADPH通常用于合成，因此不要将HMP途径作为产生ATP的途径。,3）ED途径（Entner-Doudoroff pathway,ED途径的特点,步骤简单ED途径的特征反应是2-酮3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3磷酸甘油醛特征酶为KDPG醛缩酶两分子的丙酮酸来历不同产能效率低，只产生一分子ATP.不普遍，只有少数微生物具有，铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发酵单胞菌等。,如何区分EMP、HMP、ED途径,测定特征酶同位素标记,EMP、HMP、ED途径的比较,就目前所知仅存在于肠膜明串珠菌和双岐杆菌中,分解产物为乳酸、CO2、乙醇或乙酸。这两种细菌基本不具有EMP、HMP和ED途径。,4）WD途径-磷酸酮糖裂解途径。,HK途径的特征性酶：5-磷酸木酮糖裂解酶(肠膜明串珠菌)：催化5-磷酸木酮糖裂解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸,或6-磷酸果糖裂解酶(双岐杆菌)：催化6-磷酸果糖裂解为4-磷酸赤藓糖与乙酰磷酸。,5）葡萄糖直接氧化途径,2、其它单糖的降解,果糖的分解许多微生物中，果糖是通过基团转运进入细胞的。F+PEP F1P+Pyr F1P激酶 F1P FDP EMP ATP ADP,甘露糖的降解,半乳糖的降解,半乳糖,半乳糖内酯,半乳糖酸,2-酮-3-脱氧半乳糖酸,2-酮-3-脱氧-6-磷酸半乳糖酸,丙酮酸,3-磷酸甘油醛,NAD+,H2O,H2O,ATP,嗜糖假单胞菌(Pseudomonas sacchorphila)分解半乳糖的途径,戊糖的分解,戊糖是很多微生物重要的碳源和能源，戊糖中的核糖和脱氧核糖是RNA、DNA的重要成分。核糖也是许多辅酶（ATP、NAD(P)、UDPG的成分之一。木糖是木材和稻草中常见的戊糖，它以木聚糖的形式存在。阿拉伯糖是许多植物树胶中所含的糖戊糖的分解通过PK途径,二）、丙酮酸的代谢（P74，发酵作用）,厌氧条件下，丙酮酸在不同机体内以及在不同酶的作用下转变为不同的代谢产物和能量的过程,（外源电子受体）,有 呼吸作用,无发酵（作用）,有氧呼吸,无氧呼吸,呼吸作用：葡萄糖分解(生物氧化)中所脱之氢通过电子传递链传给外源氢受体(O2或特定无机氧化物),并逐步释放化学能,形成ATP的过程。,外源氢受体为O2时的呼吸称为有氧呼吸,外源氢受体为特定无机氧化物(NO3-,SO42-,HCO3-)的呼吸称为无氧呼吸。,分解代谢,广义：利用微生物生产有用代谢产物的一种生产方式。狭义：厌氧条件下，在没有外源电子受体时，微生物将有机物氧化放出的电子直接交给底物本身未完全氧化的某一中间产物，产生各种不同的代谢产物，同时放出能量的过程。特点：1）通过底物水平磷酸化产ATP；2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于 发酵产物中；3）产能率低；4）产多种发酵产物。,发酵（fermentation）,1、发酵类型1）酵母菌的乙醇发酵：酵母菌利用EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸,然后在丙酮酸脱羧酶催化下脱羧形成乙醛,乙醛在乙醇脱氢酶作用下被还原为乙醇。,丙酮酸脱羧酶是乙醇发酵的关键性酶。该酶主要存在于酵母菌细胞中,它以焦磷酸硫胺素(TPP)为辅基,催化丙酮酸脱羧形成乙醛。,在酵母菌的乙醇发酵中,发酵条件对发酵过程与产物影响很大。如发酵过程中的通气状况、培养基组成及pH控制均对发酵终产物产生影响。乙醇发酵是一种厌氧发酵,如将厌氧条件改为好氧条件,葡萄糖分解速度降低,乙醇生成停止。当重新返回厌氧条件时,葡萄糖分解加速,伴随大量乙醇产生。巴斯德首先发现这种现象,故谓之巴斯德效应。,（1）正常的乙醇发酵在弱酸性条件下进行，称为型发酵。,（2）酵母菌的甘油发酵（第二型发酵）：在厌氧条件下，加入亚硫酸氢钠（3%）,亚硫酸氢钠与乙醛反应，生成难溶的磺化羟基乙醛，所以乙醛不能作为NADH（还原型烟酰胺腺嘌呤）的受氢体，故不能形成乙醇，从而迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成-磷酸甘油，进一步脱磷酸而生成甘油。第二型发酵，由葡萄糖生成一分子甘油,没有ATP的产生为什么亚硫酸氢钠需要控制在（3%）的水平？,（3）酵母的第三型发酵：是指在厌氧，pH7.6的条件下进行甘油发酵的过程。酵母菌在pH7.6时，两个乙醛分子间发生歧化反应，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被还原成乙醇。与此同时,磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体,被还原为甘油。这种发酵方式不能获得能量，只能在非生长的条件下进行。,酵母菌的甘油发酵（歧化反应）,弱碱性条件pH7.6,该发酵中有乙酸产生,乙酸累积会导致pH下降,使甘油发酵重新回到乙醇发酵。因此,利用该途径生产甘油时,需不断调节pH,维持pH在微碱性。,（1）细菌利用EMP途径的酵母型同型酒精发酵,如严格厌氧且能在极端酸性条件下生长的胃八叠球菌(Sarcina ventriculi),兼性厌氧的肠细菌解淀粉欧文氏菌(Erwinia amylovora),均能利用EMP途径进行乙醇发酵。,2）细菌的酒精发酵,运动发酵单胞菌（Zymononas mobilis)厌氧发酵单胞菌（Zymononas anaerobia)利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，进而脱羧生成乙醛，乙醛又被还原生成乙醇。从1分子葡萄糖到两分子丙酮酸，净得1分子ATP，其产能只有酵母菌酒精发酵的一半。,（2）细菌利用ED途径的同型酒精发酵,C6H12O6+ADP+Pi 2CH3CH2OH+2CO2+ATP,1,3-二磷酸甘油酸,CO2,乙醛,乙醛,乙醇,NAD+,CO2,NADH+H+,ATPADP,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,6-磷酸葡萄糖酸,2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸,丙酮酸,甘油醛-3-磷酸,丙酮酸,NAD+,NADH,2ADP,2ATP,（3）细菌的“异型酒精发酵”：由肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）等通过PK等途径进行。进行异型乳酸发酵的过程中产生酒精。,3）乳酸发酵：乳酸发酵指某些细菌在厌氧条件下利用葡萄糖生成乳酸及少量其它产物的过程。能进行乳酸发酵的细菌被称为乳酸菌。常见的有乳杆菌、乳链球菌、明串珠菌及双岐杆菌等。多是一些兼性厌氧细菌。,乳酸菌的特点：不运动、无芽孢、革兰氏染色阳性，耐氧或兼性厌氧，无过氧化氢酶。乳酸细菌一个共同的特点就是在普通固体培养基中不能形成大的菌落。,不能形成大菌落的原因：1、乳酸细菌是微好氧的，又缺少细胞色素氧化酶或过氧化氢酶，还原型的黄素蛋白(FADH2,FMNH2)自行氧化产生H2O2，由于H2O2积累则抑制了进一步生长；2、乳酸菌合成氨基酸的能力一般较弱，普通的蛋白胨不能满足其生长需要，往往因氨基酸量供应不足而影响生长，通常在培养基中加入适量的动植物组织液或牛奶；3、乳酸细菌生长还需要B族维生素，特别需要较多的维生素B2。,青贮饲料，腌泡菜和渍酸菜的原理：是人为地创造厌氧条件，抑制好氧性的腐败微生物生长，促使乳酸细菌利用植物中的可溶性养分进行乳酸发酵，产生乳酸，最后达到完全抑制其他微生物的活动。,无论腌泡菜、渍酸菜或青贮饲料都不会降低营养价值，而能提高营养价值。这是因为乳酸细菌既不具备分解纤维素的酶系统又不具备水解蛋白质的酶系统。因此它们既不会破坏植物细胞的组织，也不会使蛋白质分解。而乳酸在饲料青贮的过程中既起着防腐作用，又增加了饲料的风味，促进牲畜的食欲。,（1）同型乳酸发酵：乳酸为唯一产物的乳酸发酵称为同型乳酸发酵。（2）异型乳酸发酵：发酵产物除乳酸外还有乙醇和乙酸等其它物质的乳酸发酵称为异型乳酸发酵。（3）两歧发酵：,乳酸发酵的类型有：,1）同型乳酸发酵,2）异型乳酸发酵肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、乳脂明串珠菌（Lcremoris）、短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、发酵乳杆菌（Lfermentum）和乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）等是异型乳酸发酵的典型代表。这些微生物因缺乏EMP途径中若干重要的酶如醛缩酶和异构酶，因此其葡萄糖的降解完全依赖HMP途径或PK途径。能够进行异型乳酸发酵的微生物，因微生物种类的不同，其发酵的途径也有所不同，所以其发酵终产物也不尽相同，有的产生乙醇，有的产生乙酸。肠膜明串株菌（PK）产能：1ATP,（3）两歧发酵：这一发酵类型是两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum）发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径，此途径主要由P(H)K途径、HMP途径的非氧化阶段，以及PK途径有机地结合而成。,产能：2G 5 ATP即 1G 2.5ATP,4）丁酸发酵：丁酸发酵细菌为专性厌氧细菌,它们属于梭菌属、丁酸弧菌属(Butyrivibrio)、真杆菌属(Eubacterium)和梭杆菌属(Fusobacter ium)中的一些细菌。梭菌利用EMP将葡萄糖分解为丙酮酸,再经过一系列反应生成丁酸,不同梭菌的最终发酵产物不同，可分为丁酸发酵，丙酮-丁醇发酵和丁醇-异丙醇发酵等。,丁酸发酵,丙酮-丁醇发酵,5）混合酸与丁二醇发酵 埃希氏菌属(Escherichia)、沙门氏菌属(Salmonella)和志贺氏菌属(Shigella)等肠细菌中的一些细菌,能利用葡萄糖进行混合酸发酵:葡萄糖经EMP途径分解为丙酮酸,丙酮酸在不同酶催化下进一步转化为乳酸、乙酸、甲 酸、乙醇、CO2和H2。,