《呼吸作用讲》PPT课件.ppt

细胞呼吸,细胞呼吸是生物细胞消耗氧气来分解食物分子并获得能量的过程，是生物体获得能量的主要代谢途径，同时也为其它化合物的合成提供原料。细胞呼吸是一种典型的氧化反应，所以又称为生物氧化(biological oxidation)。,一、细胞呼吸基本概念,有机化合物+O2CO2+能量C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量（ATP+热量）,获得电子还原反应；失去电子氧化反应。,二、氧化还原反应,生物体内的氧化反应细胞中氢及其电子从一个化合物向另一个化合物转移；氧化还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢中最基本的反应。,被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中,XH2(还原型底物)NAD+X(氧化型底物)NADHH+XH2(还原型底物)NADP+X(氧化型底物)NADPHH+XH2(还原型底物)FAD+X(氧化型底物)FADH2,还原态的NADH、NADPH和FADH2等还可将所接受的电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶Q等。,NAD:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶;NADP：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶；FAD:黄素腺嘌呤二核苷酸,细胞呼吸是由一系列化学反应组成的一个连续完整的代谢过程；每一步化学反应都需要特定的酶参与才能完成；细胞呼吸的3个阶段：,三、细胞呼吸的化学过程,1、概述,即糖酵解、三羧酸循环以及电子传递与ATP的合成。,（1）糖酵解（glycolysis）,淀粉、葡萄糖或果糖等六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。它是一种在不需要氧气供应的条件下，产生ATP 的一种供能方式；糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。,糖酵解发生在细胞质中的9步反应，前4步为准备阶段，需要消耗2分子ATP 来启动，后5步为产生ATP的贮能阶段，共产出4分子ATP，还形成高能化合物NADH。糖酵解将六碳的葡萄糖分解成2个三碳的丙酮酸，净产生2个ATP，生成2分子NADH。参与化合物是葡萄糖，ADP和磷酸，NAD+。需要10种酶的参与，大部分酶需要Mg作为辅助因子。,在磷酸化过程中，相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到ADP分子上。,底物水平的磷酸化,整个糖酵解中ATP的形成都是底物水平的磷酸化反应；Krebs循环也有底物水平的磷酸化。,三羧酸循环发生在线粒体中，但丙酮酸需先转变成乙酰辅酶A后才进入三羧酸循环。三羧酸循环包括8个步骤；该过程中的关键化合物为柠檬酸；循环的最后产物是草酰乙酸。NADH和FADH2再经过一系列呼吸链的传递释放能量。,（2）Krebs循环(1937,Hans.Krebs,1953诺贝尔奖)(三羧酸循环，Tricarboxylic acid cycle,TCA),Linked by Slide 35,三羧酸循环总反应方程式,乙酰CoA+3NAD+FAD+ADP+Pi 2CO2+3NADH+FADH2+ATP+3H+CoA-SH,脂肪,葡萄糖、其它单糖,三羧酸循环,电子传递（氧化）,蛋白质,脂肪酸、甘油,多糖,氨基酸,乙酰CoA,e-,磷酸化,+Pi,小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）,共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。,大分子降解成基本结构单位,生物体内能量产生的三个阶段,意义,三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程,1、电子传递链电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH 和FADH2最终传递给分子氧，生成水。,（三）电子传递链和氧化磷酸化,电子传递链又称呼吸链，主要成分是线粒体内膜上的蛋白复合物，这些复合物包含了一系列的电子传递体。,(FMNFe-S),(FMNFe-S),(CytcCytbFe-S),(CytaCyta3,2,2,2,呼吸链的组成和顺序,电子传递链中各中间体的顺序,复合物 IV,复合物 I,复合物 III,NADH-Q 还原酶,细胞色素还原酶,细胞色素氧化酶,1NADH氧化呼吸链,2.琥珀酸氧化呼吸链,电子传递链自由能变化,氧化磷酸化偶联部位,2、氧化磷酸化的概念 呼吸链中电子的传递过程偶联ADP磷酸化，生成ATP的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生ATP的主要方式。,1961年，英国科学家Mitchell提出化学渗透学说，由此荣获1978年的诺贝尔奖。,当线粒体内膜上的呼吸链进行电子传递时，电子能量逐步降低，脱下的H+质子便穿过膜从线粒体的基质进入到内膜外的腔中，造成跨膜的质子梯度（浓度差），导致化学渗透发生，即质子顺梯度从外腔经内膜通道（ATP合成酶）而返回到线粒体的基质中，所释放的能使ADP与磷酸结合生成ATP。,化学渗透学说,P/O 比值（P/O ratio）是指每消耗1mol 氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数。因为2mol 氢原子经呼吸链氧化后与1mol 氧原子结合为水，该过程偶联ADP 磷酸化生成ATP 的反应，磷酸化反应要消耗无机磷酸，即每生成1mol ATP，消耗1mol的无机磷酸，所以P/O 比值反映了每消耗1mol 氧原子，产生ATP 的摩尔数。经实际测量得知，NADH 呼吸链P/O 比值是3，而FADH2 呼吸链P/O 比值是2。,在呼吸链电子传递过程中，按每分子NADH产生3分子ATP，每分子FADH2产生2分子ATP计算，1分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成36或38个ATP。整个有氧呼吸过程净产生36还是38个ATP取决于糖酵解阶段产生于细胞质中的NADH穿过线粒体膜进入呼吸链时按甘油磷酸环路得到2分子ATP，按苹果酸-天冬氨酸环路得到3分子ATP。,线粒体外NADH的氧化,胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。,转运机制主要有：1.-磷酸甘油穿梭系统（主要存在于骨骼肌、神经细胞）2.苹果酸-天冬氨酸穿梭系统（主要存在于肝、心肌组织）,1.-磷酸甘油穿梭系统,胞液中的NADH在-磷酸甘油脱氢酶的催化下，使磷酸二羟丙酮还原为-磷酸甘油，后者通过线粒体内膜，并被内膜上的-磷酸甘油脱氢酶（以FAD为辅基）催化重新生成磷酸二羟丙酮和FADH2，后者进入琥珀酸氧化呼吸链。,NADH+H+,FADH2,NAD+,FAD,线粒体 内膜,线粒体 外膜,膜间隙,线粒体 基质,磷酸二羟丙酮,-磷酸甘油,-磷酸甘油 脱氢酶,1.-磷酸甘油穿梭机制,细胞液,2.苹果酸-天冬氨酸穿梭系统,胞液中的NADH在苹果酸脱氢酶催化下，使草酰乙酸还原成苹果酸，后者借助内膜上的-酮戊二酸载体进入线粒体，又在线粒体内苹果酸脱氢酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH进入NADH氧化呼吸链，生成3分子ATP。草酰乙酸经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸，后者再经酸性氨基酸载体转运出线粒体转变成草酰乙酸。,NADH+H+,NAD+,谷氨酸-天冬氨酸 转运体,苹果酸-酮 戊二酸转运体,苹果酸,草酰乙酸,-酮戊二酸,谷氨酸,胞液,线粒体内膜,基质,天冬氨酸,2.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制,各种分子的分解和合成,四、呼吸代谢多样性（一）化学途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多样性,抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 oC。,植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高O2时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄酶为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。,