五章选择基础理论质量状选择方法.ppt

第五章 选择基础理论 质量性状选择方法,甘肃农业大学动物科学技术学院,Three periods,预备知识,特定基因型占群体内全部基因型的比率，叫做基因型频率（genotype frequency）。假定二倍体生物一个常染色体座位A0，具有两个等位基因A和a（设它们的频率分别为p和q）。根据孟德尔定律可知，该座位会有三种不同的基因型AA、Aa和aa（设它们的频率分别为D、H和R）。假如群体内AA和Aa个体的比例分别为1/5和1/4，那么，它们相应的基因型频率就分别为0.20和0.25。同一座位所有基因型频率之和等于1，即D+H+R=1。,基因型频率,预备知识,特定基因座位一种等位基因占该座位全部等位基因总数的比率。在二倍体生物中，完全显性时，其计算公式为：任何座位上全部等位基因频率之和都应等于1，即p+q=1。,基因频率,预备知识,基因频率与基因型频率的关系,基因型与基因频率的关系,哈代温伯格定律,英国数学家哈代（Hardy,G.H.,1908）和德国医生温伯格（Weinberg,W.,1909）于1908年和1909年各自独立提出了关于群体内基因频率和基因型频率变化的定律。要点：在随机交配的大群体中，若没有其它因素（如突变、迁移、选择等）的影响，基因频率一代一代下去始终保持不变；任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体基因的基因频率就达到平衡状态，没有其它因素的影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态始终保持不变；在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是：D=p2,H=2pq,R=q2 哈代温伯格定律也叫遗传平衡定律（Law of genetic equilibrium）。所谓遗传平衡是指群体中基因频率和基因型频率从一代到另一代保持不变的现象。前提条件：群体无限大；随机交配；没有突变；没有迁移；没有任何形式的自然选择，那么群体中的基因频率和基因型频率从一代到另一代保持不变。,预备知识,一、等位基因间不完全显性时的选择 the selection of incomplete dominance allele控制质量性状的等位基因间存在不完全显性和完全显性的现象。对不完全显性的性状，直接从表型就能够分辨出基因型，那么根据表型选择也就是基因型选择，从而达到了选准的目的。,例2.2 短角牛毛色的遗传 短角牛毛色有白色(RR)，也有红色(rr)，它们都是纯合体，均能真实遗传。如果让这两种毛色的短角牛交配，它们的后代很特别，其毛色既不是白色，也不是红色，而全部是沙毛(Rr)。这就是等位基因间不完全显性的现象，即R与r之间既不是完全的显性，也不是完全的隐性，而是它们都在发生作用。可见，此时的表型选择是准确的。,白色,红色,沙色,rr,RR,Rr,二、对隐性基因的选择,对隐性基因的选择实际上是对显性基因的淘汰过程当显性基因的外显率是100%，且杂合子与显性纯合子的表型相同时，则可以通过表型鉴别，一次性地将显性基因全部淘汰但一次性淘汰的做法会使部分“高产基因”随之丢失明智的育种策略是，在保证生产性能不下降的前提下，逐步完成对隐性基因的选择,确定显性纯合子及杂合子：首先借助等位基因间的显隐性关系，区分显性个体与隐性个体，然后通过测交进一步识别显性纯合体与显性杂合体，即判断其基因型。,当淘汰率为S时基因频率的基本计算：,设一对等位基因A、a，它们所组成的基因型为AA、Aa和aa。A对a完全显性；AA和Aa表型相同，为显性性状。若以相同的淘汰率淘汰公畜和母畜中的一部分显性类型；交配方式的确定又与这一对性状无关，也就是对于这一对性状来说，交配是随机的；以隐性基因频率的变化作为选择进展的标志，并设原始群体的基因型频率为：D=p2，H=2pq，R=q2；淘汰率为s，(1-s)即为留种率。于是得到下表。,部分淘汰显性个体时选择前后基因型频率的变化,(选择前基因型频率留种率)=p2(1-s)+2pq(1-s)+q2=(p2+2pq)(1-s)+q2=(1-q2)(1-s)+q2(p2+2pq+q2=1)=1-s(1-q2)注：上式中的分子可以理解为选择后各基因型的个体数，分母是淘汰率为s时的选留总个体数。,选择后实行随机交配。设选择后的基因型频率分别为D、H、和R，则下一代的基因频率q1为：q1=1/2H+R 利用这个公式，根据对显性类型的淘汰率，就可以计算下一代的隐性基因频率。当s=1时(淘汰全部显性个体)，则：当s=0时（没有淘汰显性个体），则：q1=q 这就是说当全部淘汰显性个体时，只要没有突变，下一代隐性基因a的频率就可达到1。可见选择隐性基因是相对容易的。但是，不完全淘汰显性个体时，下一代中显性基因A还有一定的比例。,只选留隐性纯合子 selecting recessive homozygote当条件许可时，为了选择隐性基因，只要将隐性纯合体留作种用，而将显性个体(包括显性纯合子与杂合子)全部淘汰，就能在一代内使整个畜群只表现同一的隐性性状，没有分离，因为畜群中隐性纯合体与显性个体有不同的表型。例 山羊角的选择 山羊的角，无角对有角是显性。为了建立一个有角山羊群，只要把有角山羊留作种用，将无角羊全部淘汰，则下一代羊群中全为有角个体组成。控制有角性状的隐性基因频率，经过这样的选择，在一代就可以达到1，也就是羊群中有角基因为100%，而显性基因的频率为0。可见，这种选择，隐性基因在一代之间就得到了固定。,(2)淘汰部分显性个体的随机交配畜群的选择进展 由于种种原因，生产实践中常常不能全部淘汰畜群中的显性类型，此时，选择引起的基因频率变化比较复杂。以最简单的一对基因控制的性状为例来说明选择原理基因频率的变化和计算。即当S不等于0时，则,例 有一个150只山羊组成的羊群中，有角羊120只，无角羊30只。若对无角羊的淘汰率为80，经一代选择后隐性基因q的频率将上升多少？已知s=0.8；选择前有角羊的频率为R=120/150=0.8；选择前有角隐性基因的频率（遗传平衡群体）为q2=R。,qq1q0.97490.89440.0805经过这样一代选择，隐性基因的频率上升了0.0805。,（3）对两性显性类型淘汰率不同的随机交配畜群 动物育种中常有这种情况：对公畜中不符合要求的显性类型淘汰率较高，对母畜的淘汰率较低。如果对于所选的性状来说交配仍然是随机的，那么子代中隐性基因的频率是：,式中：q1子代隐性基因的频率；q 选择前隐性基因的频率；s、s分别为公畜和母畜中显性类型的淘汰率。这个公式涉及不同质的种群相交配时基因频率变化的一个重要定理：如果相互交配的公畜群与母畜群基因频率不同，那么，后代的基因频率为双亲的简单均数。,例 某地648头黄牛中有471头在鼻镜、眼睑或乳房等部位有皮肤黑斑，其中有公牛19头（早期的选留原则与皮肤有无黑斑无关），14头有皮肤黑斑；母牛629头（未经选择），457头有皮肤黑斑。为了改进后代毛色，现淘汰了11头有黑斑的公牛，75头有黑斑的母牛。就这一性状来观察，下一代牛群的遗传品质将有什么变化？已经知道黄牛的皮肤黑斑由一对等位基因决定，无斑基因是隐性；所选择的是隐性基因。对于皮肤有无黑斑这一对性状来说，这里的648头牛可以看作未经选择的随机群体，其隐性基因频率为：,黑斑公牛淘汰率s=11/14=0.7857;黑斑母牛淘汰率s=75/457=0.1641。于是，下一代牛群隐性无斑基因的频率为：,显性有斑基因为p1=1q1=10.65=0.35；显性纯合子、杂合子、隐性纯合子三种基因型的频率分别是：D1+H1+R1=0.352+(20.350.65)+0.652=0.12+0.46+0.42 也就是说，在下一代，牛群中有斑牛占58；无斑牛占42%。无斑牛的比例比上一代（177/468=0.27）提高了15%。,（4）淘汰全部显性类型公畜的畜群 重点选择性状，更多采用淘汰全部显性类型公畜的选择方式。在这种情况下，以群体显性基因频率的下降作为选择进展的标志。此时，下一代显性基因的频率为：,q群体原来隐性基因的频率；s对显性类型母畜的淘汰率；p1下一代显性基因的频率。,如果每代都全部淘汰显性类型的公畜；母畜只在原始群体以s淘汰率淘汰显性类型，以后各世代均不作任何淘汰。那么，每代显性基因的频率都是下一代的杂合子基因型的频率，而在下一代，显性基因频率又是杂合子频率的1/2，所以，显性基因的频率每代减少一半。即,n代表按这样选择所经过的世代数；pn是选择到第n代时群体的显性基因频率。q、s的含义与(2.4)式相同。,例：某良种黄牛产区外围，由于历史上盲目杂交，曾经出现各种杂色牛，虽经长期淘汰，目前群内仍有部分具有腹下、鼠蹊、尾帚部白斑的个体。有一个136头母牛的牛群，其中17头牛在上述部位有大小不等的白斑，现在淘汰了所有有白斑的公牛，白斑母牛也淘汰了10头，下一代牛群的遗传结构分析如下：由于黄牛腹下、鼠蹊部、尾帚的白斑对无白斑是显性性状，所以要选择的是隐性基因。原群中隐性基因频率为：,对显性类型的淘汰率为：s=10/17=0.59 所以，下一代显性基因频率为：,原来群体的显性基因频率是：10.935=0.065；下一代显性基因频率下降了5.1;下一代杂合子基因型频率是：20.014=0.028。也就是说，下一代还有2.8的牛具有腹下、鼠蹊部或尾帚部的白斑，它们都是杂合子。这种牛在原群中占17/136=12.5，而且其中一部分(10.935)2=0.0004=0.04可能是纯合子。可见这样选择的进展很快。,四、对显性基因的选择,选择显性基因时，由于显性完全时，杂合子在类型上也表现为显性类型，而且一般不能从表型上将它和显性纯合子加以区别；杂合子本身又携带着必须淘汰的隐性基因，所以选择比较困难，隐性基因不易被全部淘汰，选择进度一般也比选择隐性基因时慢。,1、表型选择淘汰部分隐性类型的畜群Phenotype selection cull out the partial individual of recessive characters 选择显性基因，或淘汰隐性基因，往往由于畜群中隐性类型比例很高或者一部分隐性个体具有其它位点的有利性状，而不可能在一代中把隐性类型全部淘汰，只能淘汰一部分。例如，荷斯坦牛育种中必须淘汰牛群中的红白花个体，但高产的红白花牛往往例外。这种选择方式下，隐性基因频率下降的情况如下：,q原畜群隐性基因频率；q1下一代的隐性基因频率；s对隐性类型的淘汰率。,设选择前群体各种基因型的频率为：D=p2，H=2pq，R=q2，那么以淘汰率s对其中的隐性类型进行淘汰后，各种基因型的频率将变为：,隐性基因的频率相应地变为：,选择后实行随机交配，根据哈代温伯格定律，下一代基因频率不变，因而下一代的隐性基因频率是：,这种选择方式，不公没有淘汰杂合子中的隐性基因，而且隐性纯合子的隐性基因也部分地得到保留。对于所选位点来说，选择进度的缓慢是不言而喻的。,如果以q代表两代间隐性基因频率的变化率，那么：,q的大小除取决于淘汰率s外，还决定于q的大小。例如对aa个体的s=0.20，当q不同时，q出现有趣的变化：令q=0.99时，q=0.00244;q=0.80 时，q=0.02935;q=0.50 时，q=0.02630;q=0.30 时，q=0.01283;q=0.01 时，q=0.00002.,当q偏中上时，q最大；q值越小，q也越小。如果 s很小，q值也很小时，分母近于1，那么：q-sq2(1-q)。当q=2/3时，q达到最大值。也就是说，当q很小或很大时，q的值极低，这种选择几乎无效。,为了计算从选择前的q0下降到qn所需要的世代数，将q-sq2(1-q)用微分方程来表示，得出公式：,s隐性基因的淘汰率；q0选择前隐性基因频率；qn选择n世代后隐性基因频率；n选择的世代数；ln自然对数。,例 某自然群体对隐性类型的淘汰率为0.1，若将隐性类型比例由40减少到5，需要多少世代？s=0.001；q0=0.41/2=0.6325；qn=0.051/2=0.2236.,自然选择的速度是十分缓慢的。特别对于隐性不利基因，必须通过人工选择，加大对隐性类型的淘汰率，才能加速动物改良的进展。,例 有一个240头奶牛的牛群，其中46头为红白花个体(隐性纯合)，其余全为黑白花个体。现淘汰23头红白花牛并实行随机交配，问下一代隐性基因频率与红白花牛的比例是多少？牛群原有隐性类型的比例：R=46/240=0.1917；隐性类型的淘汰率：s=23/46=0.50;原有隐性基因频率：q=R1/2=0.19171/2=0.44.因而：,下一代红白花牛比例R1=q12=0.382=0.1447.,2、表型选择淘汰全部隐性类型的畜群 为了淘汰隐性基因，根据表型将畜群中的隐性纯合子全部淘汰，这种方法简单易行，但其选择进展缓慢。,q0群体原有隐性基因频率；qn选择n代后隐性基因的频率；n选择的世代数。,公式变换后，还可以计算出，根据表型从畜群中淘汰全部隐性类型时，隐性基因达到某一频率时所需要的世代数：,例 某一群体中隐性个体的比例为1/2500，只根据表型淘汰隐性个体，50代后群体中隐性基因的频率为多少？隐性基因的频率为q=R1/2=0.02，n=50,群体中隐性个体的比例：R50=q50 2=0.012=1/10000，也就是说，经过连续50代淘汰隐性个体后，10000头后代中仍有1个隐性个体出现。由此说明，一些隐性有害性状不易从畜群中去根，也说明这种选择方式的进展缓慢。,例：某一群体中隐性基因频率q0=0.2，需要多少代才能把隐性基因的频率减少到0.01？,若羊的世代间隔为2.5年，那么，约238（952.5237.5）年后群体中的隐性基因频率才能减少到0.01。,公式的证明：设D、H、R分别代表群体中显性纯合子、杂合子和隐性纯合子的频率，并以其下的足码数字代表选择经历的代数，如D1代表选择一代后显性纯合子的频率，D2代表选择到二代时显性纯合子的频率，D0代表原始群体显性纯合子的频率。由于根据表型淘汰了起始群体内的隐性纯合类型，所以：,如果下一代再根据表型淘汰隐性纯合类型，则,隐性类型经过连续n代的淘汰之后，,3、测交淘汰杂合子cull out the heterozygote through test-cross显性纯合子与杂合子具有相同的表型，表型选择对杂合和显性纯合子不易区别要想从畜群中彻底剔除隐性基因，单纯通过表型选择淘汰隐性个体，其效果很不理想。区别杂合子与纯合子的方法是测交,（1）关于测交（testcross）测交是用以判断个体的某个质量性状的基因型是显性纯合还是杂合的测验性交配。根据被测种畜一定头数的后代中不出现隐性个体来判断其为显性纯合体的概率。后代中一旦出现隐性个体，则可肯定该种畜是杂合体。,（2）被测种畜个体（公）与隐性纯合体交配 mating between checking sires and recessive homogenous dam用这种方法的前提条件是，这种性状的隐性纯合体能够存活到成年，而且繁殖力和生活力不降低。用被测个体与隐性纯合体交配后，计算连续产生表型正常（显性）子女的安全概率，即对被测个体的基因型是AA还是Aa作出概率判断。计算每一种畜的安全概率公式为：,P=(p)n=(1/2)n,大写P为被测种（公）畜基因型是否纯合的安全概率；小写p为被测种（公）畜可能产生表型正常子女的概率；n为连续产生表型正常子女的与配（母）畜头数。对单胎动物，可以认为配偶数就等于子女数。,说明:当否定被测种畜的基因型不是Aa的安全概率达到一定标准时，即可肯定该种畜的基因型为AA纯合体。通常采用5或1%的标准水平。若被测种（公）畜为杂合体(Aa)，那么当它与1个隐性纯合的母畜交配以后所产生的后代有1/2的概率为隐性纯合体(Aaaa1 Aa:1 aa)；同样，1个后代为显性个体的概率也是1/2。所以，这种情况下，公式中小写p=1/2。当这个被测种畜与2个隐性纯合母畜交配，产生的2个后代（子女）均为显性个体的概率是（概率乘法定律）；当它有3个子女时，3个子女均为显性个体的概率为；当它有n 个子女时，n个子女都为显性个体的概率为(1/2)n，即P=(1/2)n。如果1头种（公）畜与这样母畜交配产生的5头子女中没有1头隐性个体，则该种畜为杂合子的概率就只有(1/2)5=3.125%，那么，我们就有95以上的把握断定该种畜是一个显性纯合体；如果该种畜的7头子女中没有1头隐性子女，那么，就有99的把握断定该公畜不是一个隐性基因的携带者(1/2)7=0.78%，即在1水平上断定该种畜的基因型是AA。一般来说，如果被测个体与隐性纯合体交配，产生的很多子女表型都是显性个体，1个隐性个体也没有，这样的后代愈多，就愈会增加我们所断定该被测个体是一显性纯合体的把握。但是，不管后代数量有多少，只要其中有1个是隐性个体，就可以肯定该被测个体是杂合体。,可能出现全部都是携带显性基因表型的概率,（3）让被测种（公）畜与已知为杂合体的母畜(Aa)交配 若被测种畜为杂合体（Aa），那么杂合双亲所生子女的表型或基因型比例为：AaAaA-:aa=3:1即被测种畜可能产生表型正常子女的概率为3/4，所以，安全概率公式将变为：P=(3/4)n,当P=5和1时，对单胎动物，n分别为：0.05=(3/4)n 0.01=(3/4)n lg0.05=nlg0.75 lg0.01=nlg0.75 n=11 n=16 即采用这种测交，只要该种畜连续产生11头或16头表型正常的子女，就可在5或1水平上断定该种畜的基因型是纯合的。,根据约翰逊（Johansson,1963）提出的测交后裔全部免于隐性缺陷的安全概率公式计算n。该公式为：,D被测种畜配偶中显性纯合体的比例；H被测种畜配偶中杂合体的比例；k配偶母畜的每胎产仔数；n连续产生表型正常子女的与配母畜数（单胎动物中配 偶数=子女数）；q配偶母畜群的隐性基因频率；P被测种畜基因型是否纯合的安全概率。,当D=0，H=1，k=1时，该公式变为：P=0+(3/4)11=(3/4)n,（4）让被测种畜与其女儿或另一已知为杂合公畜的女儿交配 假设被测公畜为杂合体；公畜配偶为纯合或杂合的机会各半，即D和H均为0.5，所以仍可用jasansson公式计算n。对单胎动物，k=1，当P=5时，n为：0.05=0.5+0.5(3/4)1n,头,当P=1时，同理可得n=35（头）。也就是说，如果公畜与23头（35头）自己的女儿交配，产生的23头（35头）子女中没有一头隐性后代，就有95（99）的把握断定该公畜不是隐性基因的携带者。,对于多胎动物，设k=10，当P=5时，n为：0.05=0.5+0.51(3/4)10n 解得n=4.65(头)。当P=1时，同理可得n=7(头)。也就是说，如果每胎产10仔，当被测种畜与其5 个（7个）女儿或已知为杂合公畜的女儿交配，后代未发现隐性个体时，就有95（99）的把握断定被测种畜是显性纯合体。,优点：用公畜自己的若干女儿进行测交，其优点是可以测定该公畜可能携带的全部隐性有害基因，而不只限于某一特定基因。缺点：这种交配造成的近交程度高（25），而且所需女儿的数目较大，对于单胎动物有时不易办到。采用冷冻精液输精时可以做到。此法一般要求在公畜尽可能年轻时，并在一个交配季节里，应用人工授精受配足够数量的初配女儿，而且应将该公畜的精液大量冷冻储存起来。若从测定结果中没有发现问题时，可以大量使用。,、对杂合子的选择 selection of heterozygote,杂合子只能代代继续选留，才能达到选择提纯的目的。,杂合子选择下的基因型频率变化,选择后频率的分母=p2(1-s1)+2pq+q2(1-s2)=p2+2pq+q2-s1p2-s2q2=1-s1p2-s2q2,下一代隐性基因的频率为：,上下代隐性基因频率差：,q随着s1p和s2q的大小而变化。当s1p=s2q时，分子为0，q=0，即基因频率在上下代没有改变，此时基因频率达到平衡。由于：s1p=s2q s1(1-q)=s2q s1=q(s1+s2),这样，平衡时的基因频率可用下式表示：,基因频率何时能达到平衡，完全取决于两种纯合子的淘汰率。如果只选留杂合子，两种纯合子都淘汰，也即s1=s2=1，则p=q=0.5，H=2pq=20.50.5=0.5。经次选择后即达平衡状态。,例 对卡拉库尔羊中银灰色羔皮的选择 卡拉库尔羊中的银灰色羔皮十分名贵，银灰色与黑色主要受一对基因影响，银灰为显性，但银灰纯合子却致死，不能成活。因此，要想繁殖银灰色卡拉库尔羊，只能代代选择杂合子。现在选择银灰色羔羊留种，黑色羔羊一只不留，银灰纯合子全部致死。这样，无论其原始基因频率如何，下一代的基因频率p=q=0.5。如果每代都是这样，则每代都可得到50的银灰色羔羊。若不计死羔，则银灰色羔与黑色羔的比例每代可望为2:1。,