微观进化.ppt

第六章 生物的微观进化,一、微观进化的概念,微观进化指小进化，即种内的个体和种群层次上的进化。宏观进化指大进化，即种和种以上分类群的进化。(界、门、纲、目、科、属),微观进化指无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小进化。微观进化是生物进化的基础,多种微观进化汇集起来就表现为宏观进化。,每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地不断发生变化，但基因库却相对稳定地代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。,二、生物微观进化的单位无性繁殖系和种群,从微观进化的角度来看，无性繁殖的生物其进化的单位是无性繁殖系，有性繁殖的生物其进化单位是种群。,基因库是指一个种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和。,三、种群的遗传结构,什么是种群？,即生活在同一生态环境中能自由交配和繁殖的一群同种个体。,研究一个群体内基因的遗传传递情况和基因频率改变的科学称为群体遗传学(population genetics)。,（一）种群遗传组成的杂合性,1.杂合性的表现,同一个体表现为等位基因的异质结合 不同个体间的杂合性表现为等位基因间的差异,（二）基因频率和基因型频率,1、基因频率 一个群体中某一等位基因在该位点上可能出现的基因总数中所占的比率。A基因的频率为p，a基因的频率为q.p+q=1,2、基因型频率 指某种基因型的个体在群体中所占的比率.AA基因型频率为P,Aa基因型频率为H,aa基因型频率为Q.,P=p2,H=2pq,Q=q2.P+H+Q=p2+2pq+q2=(p+q)2=1,（三）群体遗传平衡Hardy-Weinberg定律,1、遗传平衡,遗传平衡(genetic equilibrium)，也称基因平衡(gene equilibrium)，指在一个大的随机交配的群体里，在没有迁移、突变和选择的条件下世代相传，基因频率和基因型频率不发生变化的现象。哈迪-温伯格(Hardy-Weinberg)定律,四、改变基因频率的因素,（一）突变对基因频率的影响,1、突变的种类（1）非频发突变：指整个群体里不经常发生的单一突变。（2）频发突变：在一个大的群体里频繁发生的突变，可以导致基因频率的改变。改变群体遗传组成的基因突变频度的大小称为突变压(mutation pressure),（二）在选择作用下基因频率的变化,1、适合度（fitness）和选择系数(selective coefficient),在医学遗传学上用相对生育率表示适合度 如：据调查108名软骨发育不全侏儒生育了27个孩子，这些侏儒的457个正常同胞生育了582个孩子，求侏儒的相对生育率。,W=,其他各种遗传性疾病的适合度均以此法相求。,（1）适合度：指一个生物能生存，并把它的基因传给下一代的相对能力，用W表示，最大适合度=1,（2）选择系数 S,某一基因型在群体中不利于生存的程度S=1-W如：S=110-3，是指群体里有1/1000的个体不能繁衍后代。群体中的致死基因或不育基因的纯合体，W=0，S=1,（三）迁移（基因流动）对基因频率的影响,混合群体a基因的频率 新迁入的群体中 混合群体中原有个体（由两个部分 基因的频率为mqm 基因的频率为q0(1-m)组成即）,设一个大群体，某一基因（a）的频率原为q0,每代迁入个体的比率为m，新迁入个体中该基因的频率为qm时，求一次迁入后混合群体内q1是多少？分析如下：,迁入群体 原有群体个体的比率 m 混合群体原有 个体的比率为1-m,该基因的频率 qm q0,此时的q1=m qm+q0(1-m)=m qm+q0-q0m=m(qm-q0)+q0 q=q1-q0=m(qm-q0)+q0-q0=m(qm-q0),可见只有当m(迁入个体的比率)大时，迁入群体该基因的频率与原有群体该基因的频率相差悬殊时，即qm-q0大时，影响才比较明显。,（四）遗传漂变对基因频率的影响,1、什么是遗传漂变（genetic drift）指的是由于种群太小引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象又称为赖特效应.,遗传漂变在任意群体中都能发生，但群体越小，遗传漂变对基因频率的影响愈大。在自然界的某些局部地区，由于气候剧变、地质结构变化、传染病流行或天敌侵害，使动植物个体数量显著减少时，遗传漂变的影响就相当明显，从而引起群体的遗传组成改变。所以说，遗传漂变也是生物进化的一种重要机制。,2、遗传漂变的机理,许多中性和非适应性性状不能用自然选择来解释，可能是遗传漂变的结果。例如人类中的ABO血型是属于非适应性的中性性状，任何血型的人并不比其他血型的人有更大的生存性，但是人类不同种族里基因IA、IB、i的频率是有差异的，这种差异可能就是祖先发生的遗传变异随机漂变的结果。,表713 ABO血型在几个种群中的频率,五、自然选择的作用,自然选择是指不同基因型有差别的延续，即区分性繁殖.自然选择是一个随机变异的非随机淘汰与保存。即变异是随机的，但在特定条件下必然是适合这种条件的变异被保留，此时是非随机的，是由条件决定的。,（一）自然选择的概念,（二）自然选择的类型,1、正态化选择（stabilizing selection）又称稳定性选择，即把趋于极端的变异淘汰掉而保留那些中间类型的个体，使生物类型具有相对的稳定性。,2、前进性选择（unidirectional selection）（1）单向性选择（unilateralism selection）即把趋于某一极端的变异保留下来，淘汰掉另一极端的变异，使生物类型朝向某一变异方向发展。,（2）分歧性选择（diversifying selection）又称歧异化选择或分裂性选择，是指把一个群体中的极端变异按不同方向保留下来，而中间常态型则大为减少的选择。,3、平衡性选择（balancing selection）,（1）什么是平衡性选择 又称保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。这种选择常导致群体中存在两种或两种以上不同类型个体，既多态现象（polymorphism）。,（2）平衡性选择的类别,对杂合体有利的选择,杂合体的适合度高于两个纯合体，也即所谓的杂种优势。,对杂合体有利的选择使有害基因得以保留，必然导致群体适合度下降，这种导致群体适合度下降的现象为遗传负荷,也称遗传负担(genetic load)。,遗传负荷=,最适基因型的适合度为1时，遗传负荷=1-群体,依赖于频率的选择，即个体的适合度常随基因型频率的改变而改变的现象。,马利扁豆有三种基因型即SS、Ss、ss，当杂合体在群体中只占2%时，它的适合度几乎高出纯合体的3倍，而当它在群体中占到17%时，它的适合度则变得与2种纯合体相同。,依赖于频率的选择同样可导致多态现象。,4、性选择（1）概念：指造成许多雌雄异体生物与性别相关的体形、颜色、行为等方面差异的选择方式。,（2）性选择的特点：,性选择是自然选择的特殊形式，是涉及繁殖过程的自然选择.在性选择过程中符合种群延续的利益高于一切，尽管某些性状与个体生存利益相冲突。如果生物的某些性选择保留的特征对进化不利,最终反而使种群个体逐渐减少。（图）,性选择仅仅发生在同性别的个体间,一般是雄性为获得配偶所发生的争斗.这是繁殖过剩的一种表现。雄性相对过剩或雄性生殖细胞过剩,第二性征与性选择有关,性别分化给物种带来巨大的利益，性选择的意义是使适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，特别有利于后代遗传素质的提高。,性选择不是”生存竞争”,而是”繁殖竞争”,斗争结果只是生殖机会减少或不能生殖.,（3）性选择的形式 激烈的形式,缓和的形式（炫耀等）,六、适应,（一）适应的概念 生物的适应是指生物体的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。,海洋动物的适应,（二）自然选择下的适应进化,3、适应的普遍性和相对性,植物对环境的适应 动物对环境的适应 保护色 警戒色 拟态 微生物(抗药性),1、欧洲桦尺蛾的黑化,2、加拉帕戈斯群岛地雀喙形的进化,(1)适应的普遍性,（2）适应的相对性,具体表现:A、适应是对一定环境条件的适应，而不是对所有环境条件的适应 B、适应是一种暂时的现象，它不是永久性的。当适宜的环境变化后，适应就失去了作用。一旦适应落后于环境变化，当二者的差距太大时，生物就有可能灭绝。事实：松毛虫 雷鸟 北爱尔兰雄鹿的角,适应相对性的原因 A、遗传基础有其稳定性，一切已形成的适应一般落后于改变着的环境条件。B、基因的多效性(毒素酶解成色素).C、捕食者与被捕食者都在经历选择，都在向适应环境的方向发展.,七、微观进化在生物进化中的意义,1、它是通过基因频率的变化积累产生的，累积的结果导致种内分化，是渐进式进化的基础。经过长期的选择，微小变异的积累，导致形成新的种或亚种。2、微观进化是生物体保持其连续性所必须的,生物体必须通过微观进化来适应多变的环境.3、微观进化使物种的基因库更加丰富.,返回,