植物根系的生理活性.ppt
根,水生诱导技术实现的植物水生栽培的模式，植物是处于静止缺氧的水环境中生长，所以它的栽培与诱导机理与常规水培技术在在许多截然不同的地方，这样就形成了水生诱导技术所特有的栽培生理学，以下就水生诱导相关的栽培生理进行论述，让大家对水生诱导的栽培技术体系与操作流程的形成有更深入的了解。呼吸作用是植物进行能量代谢为一切生理活动提供能源的一个重要代谢过程，是植物生命力是否旺盛的重要标志，根据呼吸过程氧气的参予与否分为有氧呼吸与无氧呼吸，有氧呼吸能把底物彻底氧化，释放的能量最大化，其终端产物为二氧化碳与水。而无氧呼吸以糖酵解与发酵代谢为主要特征，其终端产物还是一些比底物稍为简单的有机物为主，如乙醇、乙醛、乙酸、乳酸等，因氧的制限而不能把底物彻底氧化，所以它所释放转换的ATP能量较少，也就是代谢的能量转换效率较低，通常情况下有氧呼吸三羧酸循环中1mol葡萄糖可产生36molATP，而无氧呼吸分解1mol葡萄糖仅能产生2molATP，因此在缺氧条件下能量供应不足，严重影响植物生长；特别是乙醇发酵，除产能低外，而且产生大量的乙醛和乙醇，这些物质对植物都是有害的，甚至发生因乳酸积累导致细胞酸化破坏了膜系统的正常功能，从而使细胞组织衰老与死亡。对于一些未经诱导形成通气组织的植株直接置于静止水环境中栽培，很快就会出现烂根现象直至植株萎蔫至死。所以运用诱导技术实现纵向供氧的通气组织通道，为维持根系有氧呼吸提供氧气保障是成功栽培水培花卉的关键所在，只有有氧呼吸的正常进行才能确保静止水培植物的正常生长。,呼吸作用水生诱导的栽培生理,光合作用水生诱导的栽培生理,光合作用是地球上所有植物最为重要的代谢作用，它是植物生长发育的基础，是光能转化为化学能进行能量固定的关键环节，是植物生长过程中一切物质与能量的主要来源。它是叶绿体细胞在光照的作用下，把水与二氧化碳合成碳水化合物，再通过生物合成及次生代谢来形成植物生长所需的各种物质与代谢活性物质。没有光合作用就没有植物的生长，抑制光合作用也就抑制了生长发育，而土壤栽培中影响光合作用的因子一般是水份、二氧化碳浓度、矿质营养、温度、光照强度与时间，而水生诱导与静止水培过程中,影响光合作用的重要制限因子除了上述外更重要是氧气因子，当植物处于生理缺氧或环境厌氧状态时，也就是通气组织没有形成或环境低氧时，首先导致叶片气孔关闭，增大C02向叶片扩散的阻力，使同化所需的原料二氧化碳得不能充足的供给，同时也会影响到光合相关酶类的活性，从而使光合效率大大降低。与此同时，叶绿素合成能力下降，含量随之减少，最后导致绿色面积减少，直至植物死亡。除此，植物在缺氧条件下，无氧呼吸正成为植物获取生存必需能量的主要手段，由于无氧呼吸产生能量效率比有氧呼吸低得很多，植物为了获取生存所必需的能量，势必要消耗大量光合产物和贮藏淀粉，造成植物体内碳水化合物(淀粉和可溶性糖)急剧下降，出现饥饿现象，持续下去也会导致植物死亡，也就是能量耗竭致死。所以在诱导过程及静止水培的过程中，要为其创造胁迫环境，但又不能致死，要为其创造适合的光环境，但又不能造成光氧化与生理伤害。,营养代谢水生诱导的栽培生理,在植物水生诱导及诱导完毕后的栽培过程中，植物必须保持正常的营养代谢才能为植株的生长发育提供物质与能量，而这种代谢的建立又是受到外界及内在特有环境的影响，包括温光气热营养激素等，它与栽培与土壤与自然界的植物有完全不同的营养代谢机制与原理。些就与诱导及栽培过程中相当的代谢进行阐述与分析，以指导生产。植物所需的营养包括碳源与矿质营养以及次生代谢物，其中碳源是生长发育基因启动的能量源，任何代谢过程的维持，任何器官的形成都得有充足的碳源为基础。,碳源的产生与积累都是光合作用的直接或间接产物，由光照二氧化碳及水及酶的参予下在叶绿体细胞内进行生化合成，在常规环境的土壤栽培条件下，其合成速率与效率主要由温度、光照、水份、二氧化碳及矿质营养所决定，而在水生诱导过程中除了上述因子外，对其光合速率影响最大的就是根域的溶氧环境。它的丰缺直接影响气孔开度、蒸腾速度、光合作用等代谢过程，在厌氧环境下，由厌氧信号传递激发导致气孔开度除低，吸收二氧化碳量大在减少，此时，不管其它因子如何适宜，二氧化碳成为最为关键的限制因子，所以导致光合效率降低，同化积累减少，生长速率降低。表现为枝叶生长停滞或减缓，甚至叶片黄化提前衰老现象，大大影响植物的生物量与花卉的美观性。,这种黄化衰老现象的产生除了碳同化效率降低的原因外，还与植株的补偿生长，代谢中心转移有关，经去根后的植株或无根的离体材料，在形成庞大不定根根系的过程中要消耗大量的同化产物，这些同化产物就是由植株本身贮藏的与光合产物下运的综合供给，这与去根后的植株，或诱导过程中根系修复与通气组织发育过程中特有的代谢中心转移有关，去极创伤或切口处理后，根系的修复生长就成为代谢的中心，植株内的一切碳水化合物或光合产物强势优先地供给根系生长需要，其它部位自然就得以抑制。根据上述的代谢机理，要求生产者在选择诱导母本或离体材料时，尽量选择生长健壮，营养积累充足的植株，这样可缓减因光合受抑而造成的植株黄化衰退现象，以确保生产出质量更佳的水培花卉作品，根据经验，通常在植株枝叶生长速度减缓或停滞期，此时积累较多营养，而且此时根系生长处于高峰期，因地上枝叶与地下根系生长速度大多数植物是交叉进行的，就是说，当枝叶生长高峰时，根系处于缓慢生长期，当枝叶进入缓慢生长期时，根系生长高峰即行开始，在根系生长高峰期去根催根形成新根的速度会较快些，营养积累也更丰富些。另外，还需注意的是，花果期尽量不宜去根催根诱导，因花果会消耗大量的营养，对于不定根的发育与通气组织的形成不利。除了上述的有机营养代谢外，矿质营养代谢也是植物生长的一个重要代谢，也就是矿质营养的吸收与转换。植物的生长按对矿质营养元素要求的不同分为大量元素与微量元素，这些元素是植物生长的无机营养来源，有了它的充足供给才有植物的正常生长。缺乏某种元素就会导致生理障碍，出现缺素症状影响植物的正常生长，所以在这些元素的配制上要求种类齐全比例合理，即不过剩也不缺乏，做到离子的科学配伍均衡吸收。根据人们对植物矿质元素需求的研究，探明植物体16种元素组成，其中C、H、O来自空气与水外，N、P、K、Ca、Mg、S、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Mo、CL这十三种元素必须运用人工营养液配制技术给予补充。目前用于植物营养液栽培的配方很多，但从运用时配制的方便性与广谱性的角度来说本书重点推介采用日本园试全价营养液配方，它是目前国际上较为通用与生产科研上运用较广的配方。在配制方法及养液的管理上与常规无土栽培技术大致相同，不同之处就是在浓度控制上，水生诱导过程中为了让植物的水生根系尽快发育，通气组织快速形成，大多采用营养胁迫法，也就是诱导前期让植株处于EC值浓度极低的养液环境中，一般控制在或这个区间，随着诱导进程的推进渐渐提高营养液浓度。这种梯度升高的养液管理方法对于根系生长与通气组织的发育有较大的促进作用，也是植物营养代谢方面对环境的一种适应性表现。,在水生诱导过程中营养液的配制与管理虽然与常规水培相似，但因根系溶氧环境的不同，也表现为不同的代谢，水生诱导与水生栽培都是在厌氧环境中生长，在缺氧条件下，植物对矿质元素的吸收要大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量(ATP)，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，只有有氧呼吸的56，显然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。另外，在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，矿质元素从根系运输到地上部分的数量必然会减少，因为矿质元素必须通过蒸腾流才能运输到地上部分，蒸腾作用降低，蒸腾流流速也就要减慢，单位时间内向上运输的矿质元素一定会减少。同时还会氧化还原电势，使一些离子的溶解度降低和使一些根际离子成为有毒的形式(如还原性的铁,锰,硫化二氢等)。也就是胁迫环境下，使根系吸收离子的动力减弱，或者肥力无效化，从而常有表现植株缺素黄化的现象发生，缺素发生较多的通常为嫩叶开始黄化的缺铁症与缺锌小叶症或白化症，这些症状的出现大多不是营养液中元素缺乏导致，而是因厌氧胁迫梯度变化过大，根域环境极度缺氧所致，可以适当调高溶氧量以解除。,水份代谢水生诱导的栽培生理,水是生物最重要的生命因子，是一切植物生长最基本的条件，没有水就没有生命，就没有植物的生长也就没有与生长相关的各种代谢活动，因一切代谢活动都是在有水的参予下进行的。如果没有水份的充分供应就没有光合作用的顺利进行，也没有矿质营养的顺畅吸收，更没有各种酶活性的维持。一株植物生长的快慢与水份是否适宜关系极大，水份过多导致缺氧，水份过少造成干旱，所以农业生产上把水的管理也作为田间管理的重要技术措施，通过合理的灌溉来实现科学的供水。,而水生诱导技术从表面上看，好象不可能会有水的缺乏现象出现，其实这仅是表面的环境水，要让植物吸收成为生理水，就是植物生长相关的重要部份即水份代谢。水份代谢包括蒸腾与吸收，包括输送与转换，也包括吸收的效率与活性等问题。在植物水生诱导的整个生产栽培过程中，与水份代谢相关较为紧密的有两个环节，一个是催根阶段的水份平衡，一个是诱导过程的吸收效率。当植株进行去根创伤后，根系吸收水份的功能被破坏，而地上枝叶的蒸腾还在续继，此时在管理上最紧要的是就维持枝叶细胞一定的水势膨压，不能让其失水枯蔫，一旦失水，新根就不能形成，或者形成少而差，或者即使形,成但皆为陆生根系。所以催根环节中高湿度多水份环境的创造是极为重要的，通过不断间歇向枝叶喷水的方法来维持水份蒸腾吸收的平衡，通过高湿度环境的创造以抑制蒸腾之速率，只有通过科学的水份管理方法，保持植株水份代谢的平衡，才能让枝叶的贮藏营养或光合同化产物源源不断地下送至创伤的根部，激发新生不定根根系的形成。,只有维持一定的水势才能让去根后的植株或离体材料保持正常的生理代谢，才能在不影响或少影响生长的情况下完成不定根的催发过程。所以从技术措施角度来说，催根环节必须为植株创造高湿度的水份环境，才能促发形成具有水生性状的不定根根系。那么，完成催根后的植株进入诱导的水培苗床后是不是就不会出现水份胁迫现象呢？在诱导过程中虽然不定根是完全浸泡于水当中，根系置于最充足的水环境中，但这些水只有让植物吸收后才能成为促进植物生命活动有用的水，否则还不能参予植物的水份代谢。大自然在淹水涝害时常可见到植物在水中萎蔫，这并不是说环境缺水，而是受淹后水份吸收的功能出现了障碍，因处于生长阶段的植株其水份的吸收，大多是依赖于叶片的蒸腾拉力来实现水份的上向输送，这个过程植株是需要耗能的，也是需要有一定蒸腾拉力在起作用的。当水中溶氧度极低或处于胁迫状态时，叶片表面的气孔大多处于关闭状态，从而使蒸腾拉力变小，或者根系无氧呼吸供能有限，也会影响对水份的主动吸收，还有因根系腐烂维管堵塞而让水份运输受阻而出现生理缺水现象。植株在生理缺水时细胞膨压小，而影响到各种与生命活动相关的代谢过程，如营养吸收、光合作用、呼吸作用、激素调控等。处于生理缺水的植株不定根的发育受阻，通气组织的形成受到抑制，是水生诱导中必需注意的技术环节。在生产上除了实现合理的溶氧梯度变化以外，还可以采用磁化水的方法，来提高水份的吸收效率。在水培苗床的底部铺设永磁体或上方架设电场网，具有使水分子变小而利于吸收的作用。自然状态下的水，一般是以6个水分子缔合在一起的水分子团，分子量较大，植物吸收效率不高，而经电磁场作用后，使缔合水的氢键断裂，成为单分子，这种单分子的水活性更强，渗透性更佳，可以大大提高吸收效率以维持水份代谢的平衡。另外，苗床的适度通风，也可加快水份的吸收与蒸发，利于植株的生长。,激素生理水生诱导的栽培生理,激素是植物体内光合作用的次生代谢物，它在体内的含量虽微，但所起的生理调控作用却极大，也就是说光合作用为植物生产了生长所需的主要物质与能量，而激素在其中起到对这些物质能量如何进行分配与利用的作用，它起到了植物组织器官细胞分化的信号指挥作用。对于植物生长发育所需的精微物质激素，被分为外源激素与内源激素，外源激素是指人工方法合成或环境存在的激素，内源激素是植物生长发育过程中自身合成的激素。在自然生长情况下植物主要依赖于内源激素进行自身的调控，而科学技术的发展，现在完全可用外源激素来人为地影响植物的生长发育方向，也叫生长调节技术。由于水生诱导需要实现植物组织器官特化让它适于静止的厌氧环境下生长，自然要促发形成与之对应的形态及生理机制。这样就形成特有环境下的激素代谢机理，包括不同的种类比例及调控原理。其中乙烯合成与调控机理是其激素生理的核心，在创伤与氧胁迫过程中乙烯生成得以激发，是常规条件下的几倍甚至几十倍，它是调控通气组织形成的最重要激素。缺氧条件下，根部向地上部分运输的乙烯和脱落酸(ABA)数量增加，例如水稻受淹后茎尖乙烯含量可增加3倍使水稻叶片失绿、早衰以及茎干和叶片伸长，严重受害。缺氧引起乙烯增大的原因，在缺氧条件下的根系可以在ACC合成酶作用下从S腺甘蛋氨酸(SAM)合成大量乙烯的前体氨基环丙烷羧酸(ACC)，ACC运输到茎尖后，接触到氧气后，即将ACC氧化成乙烯,现已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚。,在O2辐射进入根系组织的过程中,由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将SAM合成ACC，ACC从中柱运输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，这种合成的机理与过程也为皮层通气组织的发育提供了激素基础，现把合成与激发通气组织的机理图描制如下：另外，一些植株在诱导过程中发生的黄化现象，其实也是激素调控的结果。厌氧胁迫下植物体的能量供应骤减，在此情况下植株通过收缩生长或设法增加供氧以获得能量。这一作用是由激素行使的。厌氧下首先触发乙烯增生诱导通气组织和次生根的形成，以缓解缺氧。根中CTK与GA迅速下降，根的生长速率因此下降；CTK向地上部的运输量减少，以致整株生长速率下降。,叶片中ABA积累乃是老叶合成增加的一种反映，转运到幼叶中诱导气孔关闭，蒸腾减少，生长受抑，老叶黄化以适应存活。在个体水平上，由于根系厌氧的胁迫，地上部光合作用受阻，糖合成减少，因而茎叶及生殖生长均减慢。叶片在缺氧3040min的时间内生长即减慢，如此快的反应乃是激素控制的主动调节反应。所以在生产过程中出现适度的老叶黄化皆属正常现象，是植物通气组织启动并进行形态生理调节的结果，如果植株一直保持嫩绿旺盛状态，说明溶氧梯度降减落差较小，胁迫刺激不够，不利于通气组织的产生与发育，对要适应静止水环境的水培花卉生产来说是不利的。,胁迫对策水生诱导的栽培生理,胁迫反应是植物招致各种不利内外因子所作出生理形态上的适应性反应，了解植物水生诱导过程中出现的胁迫反应，对确定适宜可行的技术措施具有较大的可参考性。首先外因子的胁迫有水份、温度、光照、湿度、矿质营养等，内因子胁迫有激素、酶、碳水化合物等。在催根的过程中水份是最重要胁迫因子，特别是枝叶茂盛的大植株，由于去根后，蒸腾失水量特大，如控制不好，极易因失水过度出现掉叶或黄化而影响生根，生产上需用精确的计算机控制技术来实现蒸发系数的科学管理。对于初具不定根的植株，移入水培诱导苗床后不像自然土壤中生长那样具有较强的抗高温性，因催根环节已耗去了植株大量的同化产物，抗高温性明显降低，需采用适度遮光或进行微喷降温，以保持适宜的空气温度（35C以下），否则极易高温灼伤与热害而导致叶片黄化与掉落。同时过高的水温也是诱导中对根系发育影响最大的因子，当温度超过28C时，溶氧极度下降，极易出现缺氧烂根，此时可通过加强循环及放大贮液池的缓冲性来得以解决，也可采用气液混合技术，往营养液中充入超饱和的溶氧，以确保实现梯度降减时对溶氧指标的精确控制。光照虽是光合作用的重要能量源，但如果光照过强超过饱和点又会造成光灼伤等光氧化伤害，在诱导与催根环境下生长的植株据测定其光饱和点都明显地下降，所以夏天高温强光下对大棚实施适度遮阴是很有必要的。另外就是诱导完毕已上瓶栽培的水培花卉也不宜让根系直接曝露于直射光下，否则根系更易光氧化而发黑，甚至死亡烂根，如要让植株接受光照也需对透明的容器进行包覆遮光。通常情况下，原本喜阴的植物在诱导时光强控制在3-5万勒克斯以下，原本喜阳的植物，也需控制在6-8万勒克斯以下，否则在强光直射极易造成强光危害。,在诱导过程中植物生长空间的湿度管理也较为重要，因厌氧胁迫所致，植株的抗病性大大降低，如果环境湿度过高更易滋生各种病菌而导致枝叶茎的各种病害，通常以保持在60-80%间较为适宜，空气湿度过低，蒸腾加剧而水份吸收又因厌氧出处于低效率状态，常会出现水份失衡而导致生理缺水。当湿度低于40-50%时，可进行棚内微喷增湿以提高湿度指标。在具体生产时可因植物种类不同进行科学的调整，一般喜阴植物湿度也可相对高些，喜阳植物可适度低些，这些可以通过计算机设定而精确地实现。在诱导初期进行低浓度的营养液胁迫驯化，有利于根系的生长，这也是适应性的一种表现，植物根系为了获取更多的矿质元素只有以扩大表面积来实现，增加根系数量与长度，这对于水生根的诱导促进是有作用的。也可进行磷元素的胁迫，通过研究表明，在全价营养液配方中适度降低磷元素的含量可以加速通气组织的形成，这可能与缺素引起的细胞自杀有关，是营养调配的一种方法，把一部份的元素转移到新生的细胞中或参予更重要的代谢活动有关。在生产上营养液浓度的梯度胁迫管理，也可通过计算机系统与EC值传感器实现精准化控制。除了上述这些植物生存相关的外因子胁迫外，还存在内因子的胁迫，这些也可通过适当的管理得以适度的调控。如因环境变化而引起激素、酶、碳水化合物、多肽、脯氨酸、蛋白等种类与比例改变的内因子，可以通过人工措施给予加强或者抑制。在这些变化中，信号物质乙烯的诱导是关键，但也不能过强，否则会出现衰老过快的现象，其它的诸如生长激素、细胞分裂素合成的紊乱或减少可以采用电场技术与磁技术得以激发与调节，也可采用外源激素进行调控，但只有在不利诱导或失衡时采用。通过场与磁的复合作用还可使各种抗氧化的酶的活性得以提高，及碳同化力的提高加强，这些因子的改变与调控就成为栽培诱导中人们所要关注的技术措施，如电场处理可以于每天上午的8-10点钟开启，强度因植物不同而异，组织致密的木本植物可以强些，时间也相对长些，组织疏松柔软的可以弱些，时间短些，一般木本植物以离地80厘米的空间电场8-10万伏处理强度1-2小时为佳，草本植物或较易诱导品种，以3-5万伏为佳。采用电磁场技术可以大大提高逆性与适应性，也是胁迫对策的较好措施，在诱导中得到广泛的运用。,器官特化水生诱导的栽培生理,在植株的催根及厌氧胁迫诱导环境下，植物的组织器官发生了特化，形成了特有的形态特征与生理机制，这也是植物具有强大生态适应性的具体表现。以下就较为明显的特化器官的形态特征进行分析描述，有利于人们正确认识水生诱导技术与水培卉。（1）通气组织特化 厌氧下最大的组织器官特化就是通气组织形成，以及因通气组织形成所发生的形态变异。从薄壁组织的特化上，出现了以皮层为中心的细胞编程性死亡或自杀自溶现象。在这里有关形成过程不再重述，从通气组织的形成部位及各种不同的形态上得以分析。把根系的皮层按细胞层级均匀分成7等分，进行通气组织发育程度观察，一般以皮层的4-6级之间最为发达，外皮的厚壁组织及内皮层的凯氏带细胞少有通气组织发育，主要与其胞壁加厚或木栓化形成而难以自溶有关。同时也说明了诱导时为什么要以皮层薄壁组织细胞发达的初生根为基础之原因所在，在土壤条件下形成的陆生根，因次生组织不断发育，根系组织出现不同程度的木质化木栓化，在诱导过程中极难自溶，所以选用催根后新形成的不定根作为诱导基础是通气组织形成的关键。,另外，也可能与乙烯作用位点，或叫感受信号细胞的靶细胞分布有关，可能死亡自溶率高的细胞正是通气组织形成过程中的作用位点靶细胞，因这部位细胞受胁迫程度相对较高些，其乙烯比其它部位要高，形成了信号物质的浓度梯度，从而导致4-7层细胞存在较高的自溶率。除了皮层内形成规则化的通气组织外，还有许多植物的根系皮层会以不规则的增生膨胀形成棘皮状组织，这也是通气组织的一种特化，是由不规则溶解气腔融合在一起形成的海绵组织，如铁树、桂花、鸭脚木等，都有这种特化的通气组织存在。生产还发现一种随机点阵状分布也有点类似皮孔增生发胀的特化通气组织类型。这些特化通气组织的不同部位方式与类型除了与植物种类不同有关外，还与诱导的强度时间有关。在生产上可通过表观的观察来判断通气组织的发育状况，以把握诱导的时间进度。,抗逆生理水生诱导的栽培生理,植物水生诱导过程其实就是厌氧逆境中进行形态生理驯化适应的过程，在这诱导过程中会因各种环境因子的变化与恶化而影响植株正常的生长与发育。也与土壤栽培一样，如果给予逆境锻炼则可提高综合抗性，或形成获得性抗性。在外界的高温、低温、干旱、厌氧、病害等众多逆境中，植物形成类似的抗逆反应与机制，如信号物质被诱导、逆境蛋白之产生，抗氧化系统之建立，生存策略之调整等。但作为水生诱导过程中，最为关键的一点就是要了解逆境反应与生理，利用逆境促进通气组织形成及器官之重构的同时，又不会过大地,影响植物的正常生长。要解决这个问题就需找到一种对厌氧所致的各种交叉逆境有相当抗性，又不会阻导通气组织正常发育的广谱性调控方法。在当前使用的各种生化试剂中，大多数只具专一性，只对某些胁迫或发育调控起作用，在生产上难免出现顾此而失彼的感觉，特别是在各种逆境同时产生情况下就更难实施对诊下药。针对这问题，人们发现一种源于植物体内，能对多种生物或非生物逆境起到综合抗性作用的分子信号物质-水杨酸。水杨酸(SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名称为邻羟基苯甲酸。在厌氧胁迫下的植株，因抗病性之下降，极易感染与滋生各种病害，于叶面喷施SA后，能诱导植物对病原物如病毒、真菌及细菌等病害的抗病性及对多种不良环境的抗逆性。病原物侵入植物后，被侵染部位的局部组织、细胞会迅速死亡，产生枯斑，并连同病原生物同归于尽，从而阻止病原生物进一步扩大侵染。这种保护性坏死称为过敏反应(HR)。实验证明SA是植物产生HR和SAR所必需的分子信号物质。当植物叶片受病菌侵染时，SA可促进叶片中木质素含量的增加，导致细胞壁木质化，为植物抵抗病原生物的进一步侵染提供了有效的保护屏障。SA还可诱导植物植保素(PA)的产生，PA是受病原生物侵染后由植物合成并在植物组织内积累起来的对病原微生物有毒性的低分子量物质，从而诱导植株尽快地产生抗病防卫反应。同时，喷施SA还可诱导植物产生病程相关蛋白(PRs)，这种蛋白它具有裂解细菌菌丝和细胞壁作用，又可抑制其进一步侵染。水生诱导过程中出现的病害胁迫通过采用水杨酸的阶段性喷施，可使植株对各种病害形成了获得性抗性。一般可以每周喷施一次，浓度为1-5mmol/L，可以与根外追肥结合一起喷施，起到增肥抗病的双重作用。,同样，SA对非生物环境因子所致的胁迫也能通过它来诱导抗性的形成，从而起到缓解各种逆境之危害，确保诱导植株能维持正常之生长代谢活动。在诱导过程中常因管理不善与气候多变等因子存在，导致各种非生物胁迫的产生，如光氧化、高温、低温，缺氧等因子胁迫下，植株常出现气孔关闭、蒸腾降低、同化量降低、氧自由基积累、脂膜过氧化、器官衰老等现象发生。现就SA对这些非生物胁迫的作用作些分析，以指导生产运用。喷施SA可提高植株体内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)等细胞保护酶的活性。而SOD、POD主要功能是消降各种胁迫诱导产生的细胞内活性氧自由基，降低膜脂过氧化，维持细胞质膜稳定性和完整性，减少膜脂过氧化作用的产物丙二醛的积累，缓解胁迫对植物的伤害，提高其植物对综合胁迫生境的适应性。如夏季高温胁迫时，植物的耐热性随着体内SA浓度提高而增强。其作用机理是通过喷施SA可间接地激发体内产生更多的HSPs，而HSPs是植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白。热胁迫造成蛋白质解折叠，HSPs作为分子伴侣结合在热胁迫时解折叠的蛋白质上，防止这些蛋白质凝聚，维持它们的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性。HSPs也可以与一些酶结合成复合体，使这些酶的热失活温度明显提高，从而提高了植株的抗热性。在水生诱导的胁迫环境下植株常出现生理缺水干旱现象，会使超氧阴离子自由基的含量升高，而采用005的乙酰水杨酸(ASA)喷,施处理后，ASA既能直接清除，又可通过提高SOD活性来清除O-2，增强植物的抗旱性，增加光合速率，从而促进植株胁迫下的生长。另外，在冬季低温季节进行植物的水生诱导，还可以采用SA处理以提高植物的自产热能力，提高植物的抗寒性。总之，SA是一种能提高植株综合抗性的一种激素，它除了上述与水生诱导密切相关的胁迫因子外，还能使植物的抗盐性、抗紫外线伤害性、抗重金属污染性、抗强光氧化性等抗性得以提高，是这种在逆境胁迫下所进行的植物水生诱导技术中，不可或缺的获得性抗性诱导剂，现在在水生诱导过程中得以广泛之运用。最近研究表明，水杨酸喷施后还可在短期内快速提高胞质内Ca2+浓度，这作为第二信使Ca2+水平的提高，对通气组织形成及厌氧基因表达来说是一重要的信号物质。,环境制限水生诱导的栽培生理,这里所指的环境制限是特指诱导完毕后的容器环境与养护环境，作为利用诱导技术生产的水培花卉最终是要进入人们的生活环境，为环境美化绿化增添新意与绿意。而植入水培容器的植株与苗床或自然环境截然不同，水培花卉是在光照不足、空气干燥、容器制限、甚至人工干扰及污染的环境下栽培。了解这些环境制限因子对于科学地进行水培花卉的养护具有重要意义。水培花卉生产品种选择时需按栽培目标植株大小的不同来选择栽培容器，容器空间越大植株受限影响就越小，空间越小，根系的代谢生长将受到严重之局限，首先表现为过小的空间较易出现根系分泌物积累而影响生长，需定期进行换注新鲜的水与营养液，以免产生水质腐败病菌滋生生长受抑的环境胁迫反应。根系分泌物中土壤栽培中能被土壤颗烂吸附固定，而静止水培环境下，许多有害的分泌物就直接作用于根系，会对根系造成伤害或抑制生根。在根分泌物中大量为有机酸、糖、蛋白质等物质，能为病菌的滋生提供营养条件，所以水中含分泌过高后还会导致各种根系病害的发生，不利于植株的生长。另外，当前的水培花卉形式大多以透明可观根的容器为主，它虽能让植物根系成为欣赏点，增加美感，但同时穿透容器的光照直接作用于水培植物的根系，除了对根生长的抑制外，最需预防的是强光直射下的光氧化现象，这些白嫩的水生根一旦氧化就失去观根之价值，而且对水份及矿质营养吸收都造成很大的影响。在生产上或养护过程中，可以往营养液中添加适度的非酶抗氧化剂Vc及抗逆激素SA，这样可提高根在光下的抗氧化性，并提高对各种环境胁迫的综合抗性，让植株在特有环境下形成一种特殊的可获得抗性。除了上述的根系环境制限外，光环境也是水培花卉进入家养环境的一大制限因子，在没有阳光唯有部份人工光源的环境下，只能选择耐阴的室内观叶植物，而不宜选择喜阳的开花挂果型的植物，否则阳生叶在弱光下极易黄化衰退而失去观赏性。而原本适于阴湿环境的植物却不可放于阳台窗前或光照较强的空旷地带，否则也较易发生光灼伤与热危害，也会出现叶片焦黄与脱落影响美观。因场合来选植物，是要养好水培花卉的关键。,衰老生理水生诱导的栽培生理,所有生命一旦诞生就将面临着氧化衰老直至死亡的过程，在农业生产及科研中人们从不同的解度对植株的衰老死亡过程进行了详尽而深入的研究分析，形成了激素、酶、蛋白质、碳水化合物、水份、营养等物质能量代谢紊乱失调所导致的植株伤害与衰老理论，而且已从机理上与衰老的预防上形成了较为完善的理论实践体系。而植物水生诱导过程所出现的衰老是因环境胁迫，特别是氧胁迫所诱发的植株衰老过程。它的机理与氧气代谢密切相关，所以本书就从氧代谢的角度对植物衰老进行全面的新视角的论述，并指导生产形成抗衰老的技术措施与方案，这对于水生诱导与水生栽培来说具有非常重要的实用意义。,氧是植物进行正常呼吸作用中必不可少的代谢参予者，充足的氧气供给能为植物创造高效率的能量代谢机制。当根系处于氧气充足环境时，植物则生长良好，枝繁叶茂，而当氧气缺乏时，则出现低能的无氧呼吸，直接抑制根与枝叶的正常生长，甚至因无氧呼吸而造成的根系腐烂与伤害。作为氧是旺盛代谢必不可少的因子，但如果过多的游离氧自由基大量积累于体内时，氧又是衰老的根源，是老化死亡的主要原因，这些游离氧我们,叫氧自由基。弄清它对植物衰老地影响，对于指导生产具有现实意义，从自由氧的衰老学说来全新认识水生诱导的植物，将是一个全新的视觉与理论体系，特别是在氧自由基胁迫下的植物水生诱导，具有比其它衰老理论有更强的实用性。那么何为氧自由基呢，它在水生诱导过程中有哪些促进作用与负作用呢？我们如何利用它的促进作用诱发通气组织的形成，又如何避免过强的负作用造成衰老黄化，这就是技术上需要充分认识与解决的问题。在厌氧胁迫下，会使植株体内的氧自由基大幅度提高，如果清除氧自由基的各种酶系统未能及时激活与提高，过多积累就导致膜伤害。在这种特殊生理下所进行的诱导，的确需用辩证的方法来认识它，因为它既是通气组织形成时相关基因的启动信号又是造成衰老与伤害的主要物质，既是厌氧的产物，又是对厌氧适应启动相关基因的促进物质。,自由基(FreeRadical，FR)又称游离基，是指外层轨道含有未配对电子的原子、原子团或特殊状态的分子，自由基中以氧自由基(OFR)对机体的危害最大。活性氧(ROS)是指化学性质活跃的含氧原子或原子团，包括超氧阴离子自由基(O2-)、过氧化氢(H2O2)、单线态氧(1O2)、羟自由基(-OH)、烷过氧化自由基、脂过氧化自由基等。它对植物会造成以下几方面的危害，它的过多积累通过损伤抗氧化系统、生物膜系统及破坏呼吸链导致能量代谢障碍，损伤线粒体DNA，导致碱基片段丢失，碱基修复及突变等，从而使植物衰老死亡的发生或生理障碍的形成。具体导致衰老的详细机理（也叫自由基的衰老学说）如下：由基衰老理论认为，代谢过程中产生的活性氧基团或分子(ROS)引发的氧化性损伤的积累，最终导致衰老。细胞从外界吸收的氧中约有2-3变成了ROS，它们的高度活性，引发脂类、蛋白质和核酸分子的氧化性损伤，从而导致细,胞结构的损伤乃至破坏。例如ROS可以氧化不饱和脂肪酸，并产生过氧化脂质，后者进一步分解，产生小分子醛类物质，进而引起蛋白质等大分子的交联。自由基对生物具有多种损害作用，它直接或间接的引起生物衰老，或为衰老原因，或为衰老结果。自由基损害作用的机制主要涉及DNA的损伤，尤其是线粒体DNA(mtDNA)的氧化损伤。其具体衰老途径是：FR和ROS可改变细胞的氧化还原状态。细胞内的氧化还原状态主要由谷胱甘肽(GSH)和硫氧还蛋白(TRX)两对缓冲对进行调节，FR和ROS可氧化GSH和TRX，改变细胞内相对稳定的氧化还原状态，进而影响信号传导。FR和ROS通过氧化蛋白质侧链上关键的氨基酸残基，如丝氨酸的羟基和半胱氨酸巯基，进而改变蛋白质的结构、影响蛋白质多聚化、蛋白质与Fes或其它金属离子的结合等。如被氧化修饰的-OH或-SH位于酶的催化中心，则酶的催化活性丧失；如被氧化修饰的氨基酸残基位于DNA结合域，则转录因子失去了与DNA结合及调控转录的能力；而蛋白质若不能与Fes结合，则呼吸链电子传递及氧化磷酸化受阻。另外，损伤的蛋白质半衰期延长，而衰老的细胞中蛋白质合成速率下降，导致受损伤的蛋白质更新率下降。FR和ROS可氧化DNA，使其断裂或突变，DNA复制和转录受阻。如果FR和ROS导致的DNA单链断裂发生于染色体端区末端，可能引发了衰老相关基因如P16和p21的过表达，则端区缩短加快。FR和ROS加速了细胞内非酶糖基化反应，以及大分子之间的交联。,植物在水生诱导过程中的催根环节及厌氧胁迫诱导通气组织的环节中都会出现氧自由基代谢的失衡，生产上主要是通过计算机控制技术的环境优化来尽可能在减少非生物因子的温光气热胁迫，再通过激素及生化试剂的调控应用来激发提高自身的自由基代谢平衡水平，清除过多的自由基，实现诱导过程中尽可能小的衰老退化现象发生，生产出既有发达通气组织又有较好长势的水培花卉作品。总之，通过对上述水生诱导过程中特有生理代谢的认识，对于人们理解与灵活运用水生诱导技术进行植物多种类与品种的诱导驯化具有实际的指导意义。对于推进水培花卉产业的健康发展也起到了推动与促进作用，更为科研方向的确定与深入起到了抛砖引玉与启迪的作用。通过深入的机理了解，使人们从栽培的另一全新角度全新视觉对植物有了另类的了解，常规植物栽培生理所被遗忘的处女地给予了开发与利用，对生产与科研具有重要的意义。,
