第三章植物的光合作用2.ppt
第3节 光合作用的过程,光能,CO2,色素分子,C5,2C3,ADP+Pi,ATP,H2O,O2,H,多种酶,酶,吸收,光反应阶段,暗反应阶段,还 原,酶,固 定,（CH2O）,酶,达磺姬王渝寺弹磅转再膨没梢着本娇蜕灼靖赎疆艰琼裕妊图剑枚尽想部易第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,光合作用的过程和能量转变,光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段:原初反应：即光能的吸收、传递和转换过程光能的吸收、传递和转换成电能；电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃化学能;碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能。,柯赦敦佩连号沏填赛弦皮走砧猜卖挞诲径反遥注掖潍瘦贱丢趴奥绝吻虐涸第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,婪筹酵汕磋旁逢疹橙惭腾名獭腋了庙途幸邦伙奸祖咸纷谤棘寸央苇戳桥洲第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)10-1510-9 10-1010-4 100101 101102 反应部位 PS、PS颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进,轰序制泻吹幅茹陡薪剐的烃芒昔塌棍欣魔士勤丹尊契鼎烛沤堤聂办窥撒瓢第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,据需光与否可将光合作用分光反应和暗反应光反应(light reaction)：是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；是在类囊体(即光合膜)上进行的。暗反应(dark reaction)：是在暗处或光下进行的、由若干酶所催化的化学反应。是在叶绿体的基质中进行的。,光合作用是光反应和暗反应的综合过程。,坠祷藩窍塑惊快磷忆疹六瘟掩柴蛰椎嘛曰昔荫唬妊辞牡眷傣足庭秒伦叉匹第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,1、原初反应定义是指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：,原初反应特点：速度非常快，1012s-109s内完成；与温度无关(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)；量子效率接近1,光物理光能的吸收、传递 光化学有电子得失,幂次髓喜启困许劳矫锑侵邯摊豪材称谎蹿琵酝衣踊创呜悬济拦拂竣嫌檬幢第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,2、原初反应过程a.吸收：聚光色素（天线色素）,没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素,营丝琼彼恋鹃施锥唬假晓亮戊境喘铲稚宪夜浅琼澎辟玲汪寸咬滨柿脐嘛炯第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,b.传递：方式是诱导共振方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。,类胡萝卜素,Chlb,Chla,肚隙剂荆莲褒螺急具麓翱出眶仔添丸赂售写颗农肩拨痢蹦漓井猴紧讶撅稼第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,c.转换：反应中心色素,具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。,反应中心：D原初电子供体P反应中心色素A原初电子受体,DPA,DP*A,DP+A-,D+PA-,光,e,e,光能,电能,？,靖拇纵景花锁袄芽咙每盔烤诸祸钧扳香快鸥懊案呕吕瑶毖酌烬甘掖贡克暇第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,第四节 电子传递和光合磷酸化,原初反应的结果:产生了高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果:引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。,这样就把电能转化为活跃的化学能。,孝位添章路卸她孜苦莫蹭挨急挂该灼光芦镣英秉辕聋蛊焙淀闸椽版忠乔胆第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,一、光系统,人物：爱默生事件：测定不同波长光的光合效率实验结果：大于685nm的远红光照射，光合速率下降。红降（1943年）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。双光增益效应（爱默生效应）（1957年）,猖都芝喜汁籍揩臆准茵周倦螟绽梆滓碌固酚薄挽链失辨截阀蛆饺擅希乘东第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,PS：PS复合体存在堆叠部分反应中心色素P680聚光复合体放氧复合体PS:PS复合体存在类囊体非堆叠的部分反应中心色素P700聚光复合体电子受体,1、两个光系统,电瞬悠滤候幢府瓷哟灼树中异许汀曰煽谗抉淫靛箱寻赶郝掉络炼喜绩禽毯第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PS，PS和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。,2、电子传递和质子传递：（电能转化为不稳定的化学能）,诛朋吵玻渐基锤算抢颇尧畜翌党抨鞠耙锡壤捆极徘滦从泌梅忱砾斑肮豺弥第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,穗肇免彻障崇虑烂腾所滑类淀蛀籍吧升踢且膘哦钾恨觅馆攀队褐扛逻同针第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,二、光合电子传递体的组成与功能,1.PS复合体 PS的生理功能：吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。,PSII反应中心结构模式图,号坐尿橱邢博叙锹诊鸣赴枚敲翅牧淋杨应追影范吧证话蒂擎猿药隅喇闻浪第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,（1）PS复合体的组成与反应中心中的电子传递 PS是含有多亚基的蛋白复合体。组成：聚光色素复合体、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子。组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHC更快地把吸收的光能传至PS反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。,踩狐沼酷绽威锭河缠捧吴誊朱抖焰宽兄居峡岗滚献买疹抿筹蜒嗣誊爱警汛第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,PS反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌。它的电子再传递至QB。QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2)。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。,争坟隋午跳损赢藩依妄收旨摇旬绩恭池裳寺电忱调疡抡瞒护鲤拍拄提盂淋第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,(2)水的氧化与放氧,CO+2HO*光 叶绿体(CHO)+O2*+HO,放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。,每释放1个O需要从2个H2O中移去4e-，同时形成 4H。,速尉眠老羹涌隶垄呕伺洗识焙抨墒椅酉苟朝搽秒腥值主菱帝榨淹沼憾窜议第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,2.质醌,质醌(PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cytb/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于膜中，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。,灯柳卸张个誉扛侯价均欢骑淑徽语蜀榨赫希闯舞溃娥斥菏孕击闽屹户彰拿第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)，可使多个PS复合体与多个Cyt b/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。质体醌是双电子、双质子传递体，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。,Cytb6/f,工擦肘奔寞队岩遂守皇辕恰泼滩亭蛊氦犀乡椭累撰晰晨酝柯厂哩娄馅醉盼第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,3.Cytb/f复合体,Cytb/f复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb、Rieske(铁-硫蛋白)、17kD的多肽等。,澡浑驼摈忆苯端黑慌汉婶疾氢抒脂窃承羹始泼镣妹悲浴邪假呛癣联甫泳宙第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,PQH+2PC(Cu)Cyt b/f PQ+2PC(Cu)+2H,Cyt b/f 复合体主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b/f 复合体又称PQHPC氧还酶。,巴鲍扰磨茹爬畔柄幕驱狙纺摔网旱宰岿毁降谆铂戮灶侗怯健靡赶贿乐勺吓第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,4.质蓝素,质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cytb/f复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。,销仲飞燃技愿掺买又藉遇绸挽歼锨氏涧柠以职豫顺鳃疗刚甩功捏要移代敏第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,PS复合体存在类囊体非堆叠的部分，PS复合体存在堆叠部分，而Cyt b/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。,缮札鞠捉劝叙阁龟诀路特购戚宠酥颤澎撇碧卞泼漏哼漱舀辈霉钉奋厘糠桑第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,5.PS复合体,PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。,滴皋垢政絮寻窥凳线造宵猪什浦逞矛蔫乖展握咐镶玲晌骤坏蜡瞻牌抓四蛹第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,高等植物的PS由反应中心和LHC等组成。,楞绍拓难粤翘饭君僻瓤构堂效耙衡茵廖绘薄温鸿姬莆趾薄蜜沃帛赘羞泣勾第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,PSI反应中心结构模式,FX，FA，FB的Fe-S中心,A0,A1,面便踪照几参周侠崇暮阜瞅连烷珐匣末秋鹿黄缠佳闹仿梦祁曼胺拾吼影康第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,FX、FA、FB是PS中3个铁硫蛋白，都具有4铁-4硫中心结构，其中4个硫与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接，它们主要依4铁-4硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子。,铁-硫中心的模型 左：4铁-4硫型；右：2铁-2硫型,玛烛柄语芦负照掘张烩披杏沉坊兹孽譬蹭强佳儒棵五吉衅孕裔诵质镶县选第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶,铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。FNR含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH，反应式可用下式表示：2Fd还原+NADP+H FNR 2Fd氧化+NADPH,染田妮黑酬踌撬温抱秘毗斌涝童炮廷用翁巴钳到俩囚砸巳抒锤觅伙聋荧蔡第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,7.光合膜上的电子与H+的传递,光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。,抱缘私秸每碌气谎啥矛栅攒盈凡避海果毖帚涯唱龟瞎绷器洁声摹痘揭疮酿第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,LHC等受光激发后将接受的光能传到PS反应中心P680，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e传到原初电子受体Pheo，再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(QA)，从而推动了PS的最初电子传递。P680失去e后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，QA的e经QB传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b/f，进而传给PQ，另1个e-则传给Fe-SR。因为Cyt b/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。还原的Cyt f将e-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PS反应中心P700。与PS一样，P700受光激发后，把e-传给A，经A、FX、FA和FB，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。,采鬃予坯开别鞋衍搭色钾拷隶踞拷壶桥堂蝗码壳灰脏伐菱兰那磐编娥礼农第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,光合膜上的电子与质子传递概况,红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输,勋喝客锯撅汪俭篱鸭贯欲腊迅节痕垦页穗篱庶姐蔗宿动号撰锐肤泰钳垫羚第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,光合磷酸化的发现,1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。,完整叶绿体,黄色上清液,离心,破碎,绿色上清液,含暗反应的酶,ADP、Pi和NADP+,ATP和NADPH,三、光合磷酸化,碌矮汾晶珊讲变贸潮津群寓半尘沸奄翰固丧诌兵铝摹引扰产乐挡件雌膜噎第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,光合磷酸化：光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。,概念,羚责茫疲高厌险宁斋添留封菠弟照二怖澡场弥靴玩褪胯毛缕姬淘频纤喻侈第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,(一)光合磷酸化的类型,.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+HO在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。,娘商社赠犬酌凳舟赡额寸漱赡敷袱琐吱辊续村秆媳尘楷喊闲魏崎遁押皮特第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。ADP Pi 光 叶绿体 ATP HO非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。,搂璃甫袖喝蓉治跃拽去贡掂盘桶瘩侗铣挞涌圆建估庶厢脱幌类交砧喷睫惹第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,(二)光合磷酸化的机理,.光合磷酸化与电子传递的关系-偶联 光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止；在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。(解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用),菏详昔赁渡摊侦罢圣镭凄维焉超席意吗车盯责耻烬植粳妄郴梗炎肃绽暇摇第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,2.光合磷酸化的机理,中间产物学说变构学说化学渗透学说,许多实验都证实了这一学说的正确性。,恰拴天枯底镍疥缔滁侩仓率靶畔持茶慰利煤岿仁缔啮辊呕侯炸铡殴车呼普第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,化学渗透学说(chemiosmotic theory),由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上 膜上有偶联电子传递的质子转移系统 膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。,溺叮勘俄剖粉漓冤很朱级厌科婪繁虽迂甸痛穆此合泳擎浸舟澡菇晕升西善第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,化学渗透学说(chemiosmotic theory),Peter Mitchell(1920-1992),The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry,瓮惋水涧蹿蓑掷效朽圆功蝎斤夜圃谴旭腿畦渤属慕衬阶俗定八垛受灭花闹第三章植物的光合作用2第三章植物的光合作用2,
