前庭系统解剖生理.ppt

前庭系统解剖生理,于立身,空军航空医学研究所,前庭系统是人体平衡系统和空间定向系统的子系统,前庭系统的组成,由前庭感受器、前庭神经、前庭神经核、7条神经通路和3级中枢(脑干、小脑和皮层)构成。由此，在我们提到前庭系统结构和功能时，不能认为只是前庭感受器，或前庭器官，实质上是一个完整的前庭神经系统。要全面、正确了解了解前庭生理功能和临床前庭性眩晕病症的实质就应当对前庭神经系统的构成、结构、功能有全面的了解,前庭系统的构成,前庭感受器 前庭神经前庭神经核 前庭神经通路前庭中枢,前庭感受器,前庭迷路和感受器,Eatock and Hurley 2003 Eatock and Hurley 2003;Eatock et al.2002;Hurley et al.2006;Limon et al.2005;Wooltorton et al.2007,前庭迷路 3对半规管：水平、前、后半规管的毛细胞为胶顶所覆盖 2对囊:椭圆囊和球状囊耳石感受器其上面覆盖耳石砂,半规管系统,半规管空间位置,（改制自Savundra&Luxon,1997和Hain TC,Ramaswamy TS and Hillman MA,2000）,前庭脉冲试验与半规管空间位置,解剖学基础,分别检测每只半规管,右侧水平半规管,左前垂直半规管,右后垂直半规管,头直,30，快速 向右动头,头右转 45 在矢状面内30 快速向前动头,头右转45 在矢状面内30 快速向后动头,毛细胞静动纤毛活动关系,毛细胞极化电位,半规管系统 功能效应 基本规律,水平半规管 内淋巴液 向壶腹流动 垂直半规管 内淋巴液 离壶 腹流动 产生兴奋效应,两侧水平半规管功能活动基本原理,在头向左转（从上看逆针）时受角加速度作用水平半规管内淋巴液的流动方向 虚线示壶腹嵴胶顶偏移，使伸在胶顶内的纤毛弯曲。在虚线方框内的纤毛细胞示静纤毛与动纤毛（暗黑的纤毛）的关系 静纤毛束向动纤毛方向弯曲增加神经放电，背离动纤毛方向弯曲减低神经电 激惹性的损伤和切除性的损伤使中枢神经系统比较器发生类似的状态，产生类似的感觉和反射性动作（Correia&guedry,1978）,水平半规管内淋巴向壶腹流动 垂直半规管内淋巴液离壶 腹流动 产生兴奋效应,半规管系统功能效应基本规律,向左转动头,向右转动头,两型毛细胞放电特性,Goldberg et al.1984 Baird et al.1988,两型毛细胞放电特性I型毛细胞:不规律放电II型毛细胞:规律放电.两型毛细胞放电功率特点I型在低频活动范围内放电功率大于II型毛细胞放电功率 II型毛细胞放电有谐波 毛细胞放电输入的增益I型:不规律放电输入增益在高频范围内较高 共有的信息密度I型:信息密度随频率增加增大II型:信息密度相对恒定,耳石器囊班系统,椭圆囊和球囊的空间位置,（改制自Correia and Guedry,1978和Paige et al.1996）,适宜刺激：重力变化和线加速度惯性力,1.处于惯性力作用平面内产生功能效应,阈值 0.001 0.05g 0.20.3 m/sec2,耳石器系统功能效应基本规律,耳石器系统功能效应基本规律,.作用力方向与纤毛细胞纤毛极性一致时发生效应,来自椭圆囊神经的自发性放电和在各种状态下的放电调制,耳石器系统功能效应基本规律,对正切力和正切力合力发生功能效应,耳石器系统功能效应基本规律,4.对重力与加速度惯性力不能识别，对其合力发生效应,主观重力垂直线,重力垂直,加速度惯性力,合力矢向,原理,重力垂直线,主观重力垂直线 正常范围 6-8度,主观重力垂直线,耳石器官,半规管与两囊之间的空间位置关系,（引自Frenzel，1955）,半规管与椭圆囊的空间位置在BBPV手法治疗上的应用,前庭神经,.,前庭神经核,前庭神经核接受的输入:1.前庭感受器 2.脊髓 3.小脑、4.脑干 5.大脑皮层区,SVN:上核,LVN:外侧核,MVN:内侧核,IVN:下核,水平半规管,上半规管,后半规管,椭圆囊,球囊,皮层输入,眼动输入,小脑输入,颈本体感受器,前庭输入,前庭输出通路,.,前庭输出纤维与规律放电和不规律放电前庭输入纤维相接，以及也与II型毛细胞相接,输出纤维 起源于脑干内外展神经核附近的核团,SVN：前庭上核 LVN：前庭外侧核 VI：外展神经核,前庭神经核输出的神经联系和输入到前庭神经核的神经联系,前庭皮层代表区和三级控制中枢,脑干水平（第一级控制中心）小脑水平（第二级控制中心）丘脑、大脑皮层水平（第三级控制中心）,来自迷路的前庭信号 经前庭输入神经纤维被传送到前庭神经核(VN)前庭神经核与其他脑区有几个通路,把信号传送到:1)对侧前庭神经核2)眼外肌神经核,产生前庭眼动反射3)到大脑高级中枢,提供空间定向信息4)到脊髓运动神经原,引发稳定姿态的反射,前庭皮层代表区和三级控制中枢,脑干水平（第一级控制中心）,Cajal间质核,内侧纵束嘴间质核,III神经核,神经核,神经核,旁正中桥脑网状结构,前庭神经核,内侧纵束,前庭皮层代表区和三级控制中枢,小脑水平（第二级控制中心）,前庭核,前庭核,小脑,Highstein SM.,Fay RR.and Popper AN.,2004,小脑对前庭眼动通路的控制,前庭与小脑 之间相互制约和前庭信息在小脑得到整合 前庭核次级纤维和前庭感受器来的 初级纤维小脑顶核上下丘脑、外侧绒带、内膝体、黑质前庭信息得到整合后,小脑在前庭系统中的地位,丘脑、大脑皮层水平（第三级控制中心）,1994-1999年明确为以 PIVC为 主的多中心 2V区:在顶间沟前部 3a区:在中央沟 7区：多感觉区，在顶下叶皮层 PIVC(顶岛前庭皮层):在脑岛后终端与视颞雪氏区,中央沟,顶间沟,大脑外侧沟,颞上沟,引自Brandt et al.1995,前庭皮层,A:接受来自前庭神经核的输入皮层区 B：向前庭神经核投射的皮层区 FEF：额页视野区MST：内上颞l,VIP：顶叶腹内侧 PIVC：顶岛前庭皮层 斜纹区是深皮层区.,Kathleen Cullen and Soroush Sadeghi(2008),前庭眼动通路 视觉稳定前庭脊髓通路 姿态控制 人体平衡前庭网状结构通路 动作协调前庭自主神经通路 保护机制前庭小脑通路视前庭本体相互作用通路前庭大脑皮层通路 空间定向,七条神经通路,五类功能,前庭系统神经通路,前庭系统主要通路,Cullen 2004,Horak 2006,Maurer et al.2000 Peterka et al.2006,高级中枢（空间定向）,眼外肌（凝视稳定）,前庭感受器,脊髓前角运动神经原（姿势稳定）,前庭神经核,前庭神经核,眼动神经核,半规管-前庭眼动反射神经核通路,(引自McElligott J&Spencer R.2000和Sharpe JA&Johnston JL,1993),囊班-前庭眼动神经通路,（改制自Buttner-Ennever and Gerrits NM，2004,各前庭核向网状结构的主要投射前庭神经核次级纤维网状结构前庭感受器初级神经元纤维也有的直接网状结构前庭神经核通过网状结构与中枢神经系统大部分神经核发生联系-眼动神经核；橄榄核；红核；视丘；小脑；视丘下部；边缘系统；大脑皮层；脊髓,前庭网状结构通路,（改制自Brodal,1968和Brodal&Pompeiano,1972）,前庭脊髓通路,（改制自 Wilson VJ&Jones GM,1979 和 Yates BJ&Miller AD,1996）,前庭脊髓外通路:前庭外侧核同侧整个脊髓,终止于前角细胞前庭脊髓内通路:内侧核和下核经内侧纵束下行与小脑脊髓束、网状结构脊髓束相互配合作用脊髓反射和随意运动，还间接经延髓网状结构作用于脊髓,头动和姿势反射前庭脊髓控制主、被动作用,前庭脊髓通路,前庭自主神经通路,（引自Highstein SM.,Fay RR.and Popper AN.,2004）,视前庭功能相互作用通路,视觉和前庭觉信息 在小脑、前庭核、旁中桥脑网状结构 会聚和发生相互作用,皮层通路视网膜中心凹外膝体枕叶视皮层前额视皮层脑干PPRF、小脑前庭核眼动神经核眼外肌 皮层下通路视网膜外周部副视束系统（AOS）小脑绒球、速度储存单元（VEC）前庭核眼动神经核眼外肌,视前庭神经相互作用通路,（改制自于立身，1994和Rosen ES et al,1998）,前庭空间知觉 转移为视空间知觉的途径1、中枢性转移：直接经皮层-丘脑弧转移；2、周边性转移：在肌紧张和本体感受器参与下转移。,前庭皮层中枢（PIVC）兴奋抑制视觉皮 层中枢（VIS）上图内顶枕视觉皮层（PO）兴奋抑制前庭皮 层中枢 下图,前庭大脑皮层通路,前庭信息传入大脑皮层的途径：1、经前庭神经核、丘脑特异神经核至大脑皮层前庭中枢；2、前庭神经核 网状结构、小脑、丘脑非特异神经核，以及经下丘脑至边缘系统大脑皮层前庭中枢。,前庭大脑皮层通路,前庭空间知觉一、半规管系统引发的空间知觉：绕一个轴向，二个轴向，甚至三个轴向的旋转知觉。二、耳石器官系统引发的空间知觉：绕一个、二个、三个轴向的位置和姿态知觉。,前庭系统前庭皮层代表区和三级控制中枢提示我们什么?,1.前庭器官是前庭系统的一部分,在思考前庭器官的功能状态或病理过程不应只考虑前庭外周部分,而应从整个系统考虑2.对前庭系统疾病的认识进入系统不同水平阶段3.对前庭系统疾病的诊疗要考虑系统不同水平的作用4.前庭系统三级控制和各神经通路相互作用将对前庭康复在眩晕治疗上起重要作用,前庭感受器-前庭神经核-眼动神经核-眼外肌关系,前庭眼动反射生理解剖基础,眼动神经核,前庭眼动通路,各半规管和耳石器 有各自的眼动通路 对眼球运动 实施相应控制,主要功能 稳定视网膜成像 视觉清晰 使眼球运动协调准确,动眼神经核,眼外肌,眼动的三个轴向,眼动方向与眼外肌,旋转性眼动与眼外肌,眼外肌与眼动神经核,眼外肌与眼动神经核,眼动神经核-眼外肌,半规管-前庭核-眼动神经核-眼外肌,半规管-前庭核-眼动神经核-眼外肌,头绕垂直轴转动时,头绕纵轴(前后)滚转时,头绕横轴翻动(俯仰)时,垂直半规管处于受作用平面时,脉冲试验头位,前庭、视觉、本体觉功能相互作用,1.前庭视觉固视 VOR-Fix2.视前庭眼动反射 VVOR3.前庭眼动反射(VOR),视前庭眼动反射(VVOR),颈眼动反射(COR)4.振动幻视(oscillopsia)动态视力(DVA)5.感觉构建试验 SOT6.各感觉系统在保持人体平衡中的权重7.凝视与躯体平衡在姿态稳定中的作用,前庭、视觉、本体觉功能相互作用,平衡系统的各感觉子系统功能相互作用提示我们什么?,1.眩晕、前庭功能障碍、空间定向障碍、运动病等临床病症实质上都是多感觉综合征（Multisensory Syndromes)2.在多感觉综合征的诊断治疗上要从多感觉系统的相互作用规律出发才能有所突破和取得效果，DVA，GST（Gaze stbility Training),SOT在眩晕诊治中之所以有效果，原因即在此,前庭代偿与失代偿,概念在某水平上，或某侧前庭功能受损引发的反应，逐渐减弱，至消失的过程为前庭代偿；在一定因素影响下减弱，或消失的反应重新出现的现象为前庭失代偿。生理机制前庭代偿：前庭神经系统在分子、细胞、结构水平上重组；前庭失代偿：在一定因素作用下重组失败。,静态代偿特点（Static Compensation）,在动物体上依赖于活动和视觉刺激形成人体上通常自发形成不管前庭是突然还是逐渐丧失都会产生 对稳定性损伤更有效,动态代偿特点（Dynamic Compensation）,做损伤相反侧转动头，神经不对称重新出现神经不对称量为损伤前的一半前庭神经通路要重新标定，以产生适宜于头动时的代偿性眼动,前庭代偿病理生理机制,影响前庭代偿的因素,前庭代偿基本特征（Vestibular Compensation）,前庭神经元活动持续不对称启动前庭代偿使受损侧神经活动恢复和重新标定前庭通路的活动，但两侧神经活动始终不会达到原来水平，只是达到较低水平上的平衡因一侧受损所致的眼震和眩晕减轻，或消失,前庭代偿（Vestibular Compensation）,前庭系统具有高度的可塑性,代偿,发生在三级控制中心,脆弱性,失代偿,速度储存整合中枢,疲劳 饮酒 中枢抑制性药物,低频低速前庭速度储存机制 发挥作用,增益正常或接近正常,高频高速前庭速度储存机制消失,增益只有25%,前庭习服（适应）的特点,易为相同的刺激，尤其弱刺激引起习服反应具有方向性的特点前庭习服可向同名器官对侧传递，但不向不同名器官转递多种因素可影响其养成或加速其消退习服现象可持续数周或数月，持续刺激可使之持久,养成（获得）保持 转移,Reson JT 1970,1978 Motion Sickness adaptation:a neural mismatch model,J.Roy.Soc.Med,71:819-829,前庭习服机理,中枢神经动力过程：整合机制完善 抑制机制形成,适应和习服微动力学机制,假设:反复刺激使静纤毛联接间发生改变使特定运动下K+流入下降,休止时,受刺激时,刺激后休止时,活性连接,静纤毛,静纤毛,静纤毛,动纤毛,动纤毛,动纤毛,最近实验证明,短期适应产生于小脑绒球 长期适应存储在称为绒球靶细胞的 前庭神 经核团(Broussard and Lisberger 1992)接受来自小脑的输入(Boyden et al.2004;Kassardjian et al.2005).,前庭习服和前庭代偿向我们提示了什么?,1.人们要适应运动环境必须习服该运动环境,这对在特殊环境下生活和活动的人尤为重要2.习服对前庭自主神经反应最为有效,对运动病或前庭自主神经反应敏感者可以采用习服进行有效的矫治3.前庭代偿是在一侧前庭感受器受损时发生的一种自我修复,可以利用前庭系统的这一机能对一侧前庭感受器病损病人施以干预治疗4.只有病人进入动态的前庭代偿才是真正意义上的代偿,人日常自然活动频率完全静态站立时运动：基本频率为5Hz 主导频率达10Hz原地踏步：主导频率 垂直旋转轴向为2.7 Hz 水平旋转轴向达8.2 Hz,前庭系统的频率带宽特性,前庭系统的频率带宽特性,自 然 活 动,手 扶 椅,大步快走,振 动 器,增益,相位,超低频,低频,中频,高频,超高频,前庭对多频带刺激的反应Vestibular responses to multifrequential stimulation,前庭系统的频率带宽特性,各种试验的频率特性,连续:耳石器对静态倾斜反应(ocular counter-rolling)低频:0.025Hz温度试验,0.05Hz摆 动试验中频:0.05Hz 1Hz的摆动试验高频:1Hz 100Hz试验：Halmagyi 头脉冲试验(HIT)Halmagyi-Magnusson 视频脉冲试验(VIT)OLeary 自旋转试验(VAT)摇头试验(HST)振动诱发眼震(VIN),旋转试验有效的检测范围主要在低频区 0.01251.0 Hz,温度试验有效的频率检测范围仅为 0.025 Hz,1.脉冲刺激（Impulsive Testing of semicircular canal function HIT）2.前庭自旋转试验（Vestibular Autorotation Test，VAT）3.动态视力检查（Dynamic visual acuity Test，DVA）4.头振动诱发眼震（Head Vibration induced nystagmus VIN）,高频刺激方法,脉冲刺激的敏感性和特异性（Head-Impulse Test HIT）,根据以下作者的报告 Halmagyi Schubert,Tusa,Grine,&Herdman(111,一侧或双侧功能低下和非前庭性头晕2004),共791例 敏感性:76%特异性:94%,前庭系统在保持视觉稳定性中的作用,参与保持视觉稳定性,依靠6个眼动控制系统：(1)扫视系统(2)平稳跟踪系统(3)固视系统(4)辐辏系统(5)前庭眼动系统(6)视眼动系统,6种不同眼动神经控制通路,凝视稳定性,主动活动时保持视觉固视,主动活动时把 COG 保持在支撑面上,姿态稳定性,平衡控制系统,前庭系统在保持自主神经稳定性中的作用,前庭自主神经反应是一种非特异性反应一神经内分泌反应用于机体适应外界环境,保障运动反应能量供给和起保护反应,前庭自主神经通路,Yates BJ and Miller AD，1996,Highstein SM.,Fay RR.and Popper AN.,2004,前庭自主神经通路,自主神经反应稳定性训练,前庭信息在各级水平上的处理过程,1.前庭神经活动神经链,刺激感受器神经冲动传递各级中枢信息编码形成 空间知觉 眼动反射 姿态控制,2.前庭神经核中的多感觉形态信息处理,前庭神经核中的前庭信息处理 是前庭信息中枢处理第一阶段特点：1.接受来自皮层、小脑、脑干和前庭感受器 的输入信息，同时接受来自非前庭系统的信 息，视觉的、本体的信息 2.前庭系统编码的是多感觉多形态的信息 3.为高级中枢形成自身运动知觉、空间定向、头主动被动运动的识别、姿态和平衡的保持 提供相关信息,3.小脑前庭信息处理小脑处理来自初级和次级前庭输入感觉信息的部位,1.小结和小舌：与前庭神经核有相互联系，负责计算惯性运动（computation of inertial motion，Angelaki and Hess 1995;Wearne et al.1998).2.绒球和副绒球腹侧，参与代偿性眼动的生成和变化，如视眼跟踪反射（平稳跟踪和 视眼动反射）和VOR(Buttner and Waespe 1984;Lisberger and Fuchs 1978;Lisberger et al.1994a;Lisberger et al.1994b;Miles et al.1980a;Miles et al.1980b;Noda and Suzuki 1979).3.后叶眼动蚓体，即蚓体VI和VII小叶神经原，参与视-前庭信息处理(Sato and Noda 1992;Suzuki and Keller 1988,1982)，接受来自前置核（preopositus，有来自皮层跟踪 区，MT和MST的投射，Glickstein et al.1980）眼动信号(Belknap and McCrea 1988)和来自桥脑背外侧核的跟踪信息(Brodal 1979;Yamada and Noda 1987)4.前叶I-V小叶，对前庭信息和颈本体信息进行编码，和控制前庭脊髓反射，以保持躯 体稳定性(Manzoni et al.2004;Manzoni et al.1998a,1998b;Manzoni et al.1999)5.深部小脑核-顶核，接受前庭初级和次级输入和小脑蚓体的输入，在姿势反射和定向 行为生成上起重要作用，并向脑干投射，控制前庭神经核和内网状结构的活动，该区 的神经原整合前庭和本体输入，从而对躯体中心参考系中的前庭信号进行编码(Kleine et al.2004;Shaikh et al.2004).,4.前庭丘脑和皮层前庭信息处理Vestibular thalamus and cortical projections,2v：在顶间沟(Buttner and Buettner 1978)3a：在中央沟(Odkvist et al.1974)VIP：顶间腹侧区(Bremmer et al.2002),MST：颞内上区(Duffy 1998)PIVC：顶岛前庭皮层(Grusser et al.1990a).3a,、T3和 PIVC经丘脑接受前庭投射(Fukushima 1997综述).,4.前庭丘脑和皮层前庭信息处理,（1）PIVC是前庭主要皮层1.来自其他前庭皮层区的信息都会聚到PIVC(reviewed in:(Guldin and Grusser 1998).2.PIVC大多数神经原接受前庭输入3.刺激PIVC区人产生前庭感觉(Penfield 1957),4.PIVC区受损可损伤主观垂直线感觉(Brandt et al.1994)5.与PIVC区有关的癫痫病人有前庭征兆 症状(Smith 1960)6.在前庭受刺激下PIVC的脑血流增加(Friberg et al.1985).（2）接受来自前庭神经核的 直接和间接输入的丘脑和皮层神经原1.对眼动很不敏感(Buttner and Lang 1979;Grusser et al.1990b;Magnin and Fuchs 1977),2.大多数神经原接受前庭觉、视觉和本体觉会聚的输入(Akbarian et al.1988;Akbarian et al.1992)突出反映出前庭信息处理的多形态性本质,4.前庭丘脑和皮层前庭信息处理,（3）前庭输入皮层处理1.生成适宜的运动反应2.产生运动主观感觉和空间定向3.7区的VIP区神经原：对主动和被动头动产生不同的响应活动，对反应 强度、时间和方向呈有选择性的变化(Bremmer et al.2002;Klam and Graf 2006,2003).对前庭信息这种不同的编码有助于对适宜运动反应的修正，有利于主动性运动4.背内上颞皮层(MSTd)参与自身运动感觉的生成(Duffy 1998;Gu et al.2006;Page and Duffy 2003)和处理视觉信息流，同时该区产生前庭信 号源性的方向知觉和自身运动知觉(Fetsch et al.2007;Gu et al.2007).5.离皮层投射：到前庭神经核(Akbarian et al.1994),参与早阶段的前庭信息处理，但这种反馈在前庭神经核水平上如何影响感觉信息的处理尚 待确定.,