作物的光环境与光合物质生产.ppt

第五章 作物的光环境与光合物质生产,5 学时,第五章 作物的光环境与光合物质生产,内容提要一、太阳辐射；二、作物的光环境;三、作物光能利用率与光合类型;四、作物的光合性能；五、作物的光合作用模拟；六、同化产物的运转与分配。,第五章 作物的光环境与光合物质生产,重点 1、作物单叶、单株、群体光合性能及影响因素；2、作物光合模拟。难点 1、影响作物单叶叶源量及冠层光合速率的因素；2、同化产物运转分配与产量形成的关系；3、作物的光合作用模拟。,第五章 作物的光环境与光合物质生产,作物干重的90%是来自于绿色器官（主要是叶）利用光能进行光合作用、同化CO2生成的有机物。因此，作物高产的实质是最大限度地利用作物光合作用。光不仅提供作物光合作用的所需能量，而且还可从光强、光质、照射方向及日长等方面，深刻影响作物的生活。可见光是作物的生存因子。,一、太阳辐射,1、到达地面的太阳辐射,图 太阳辐射光谱,一、太阳辐射,1、到达地面的太阳辐射,图,一、太阳辐射,1、到达地面的太阳辐射光质：由于大气层各种气体对不同波段辐射的选择性吸收，至地面的辐射主要是波长为m的可见光及0.7m的带状红外线，紫外线极少。光强：太阳辐射强度在地球大气层上方基本是恒定的，大约在1395.9W/m2，这一数值称为太阳常数（solar constant）。太阳光通过大气层时，由于散射、反射和被气体、水蒸气、空气中的尘埃微粒所吸收，强度大大减弱。,一、太阳辐射,1、到达地面的太阳辐射入射角：到达地表的太阳辐射强度（I）与受光面的垂线和太阳辐射的夹角（，太阳高度角的余角）有关，即符合余弦定理：I=I0 COS 纬度：纬度对太阳光强的影响，实际上也是因为太阳高度角的关系，高纬度地区太阳高度角低，全年接受的太阳辐射总量少。大气量(m=1/cos)：海拔越高，空气越稀薄，阳光在大气中的路径越短，因此辐射比较强烈。,一、太阳辐射,1、到达地面的太阳辐射,一、太阳辐射,1、到达地面的太阳辐射坡向：向阳坡所接受的太阳光多，而背阴坡接受的太阳光少。,表,一、太阳辐射,2、我国太阳辐射资源量 我国年太阳辐射总量在3300-8300 MJ/m2，并呈东低西高分布。西半部，年值6000-8300 MJ/m2，青藏高原是全国的最高地区；东半部，年值3300-6300 MJ/m2，川黔等是低值区。年总辐射量的40-50%分布在5-8月多数作物的生长旺季，这有利于作物的生产；南方太阳辐射量年内分布较均衡，有利于作物的周年生产；北方太阳辐射量集中于夏季，可使温带一季作物得到较充足的光能。,一、太阳辐射,3 光合有效辐射 光合有效辐射（Photosynthetic active radiation，PAR）：绿色植物进行光合作用时的有效光谱成分的辐射量。我国大部分地区的年光合有效辐射在2100MJ/m2以上，与年总辐射量的分布规律一致。0期间：多数地区为1600-2400 MJ/m2，高值在云南南部和海南岛南部等地；低值在青藏高原和东北的北部。10期间：大部分地区在1300-2500 MJ/m2之间，青藏高原不足800 MJ/m2，阴雨多的贵州和四川盆地在1300-1500 MJ/m2。15期间：大部分地区在800-2100 MJ/m2，华南和云南南部高达1500-2100 MJ/m2，东北地区不足800 MJ/m2，青藏高原则几乎为零。,一、太阳辐射,4、日照时数日照时数：太阳辐射直射光实际照射时间，以小时为单位。各地年光照时数在4400-4700 h之间，年日照百分率30-70%，年日照时数在1200-3400 h之间，呈西多东少。西部地区云量少，日照多达3000 h以上，日照百分率大于70%。华北平原和东北地区为2400-2800 h，日照百分率为55-60%。长江中下游约2000-2300 h，其中黔、川南和桂西的云量在八成以上，日照百分率为30-40%，年日照仅1000 h。日平均气温稳定通过某个界限温度期间的日照时数随海拔、纬度和界限温度的升高而减少。,二、作物的光环境,1、辐射能量交换与平衡 到达作物群体的净辐射Rn，可以三种形式在农作系统中进行能量交换、平衡：显热：空气温度（H）及土壤、植物或水的温度（G）的升降，这种热能可用温度计“测定”，故称显热。潜热：与等温下水的状态变化有关，其能量不能用温度计“测定”。化学键能：光合作用（P）中转化的化学键能，它可通过呼吸作用（R）以显热或热辐射而释放。,二、作物的光环境,1、辐射能量交换与平衡 作物表面Rn交换的能量平衡方程：RnHGLEPR=0LE：潜热通量（L：汽化潜热；E：蒸发或凝结的水量），是作物与水分关系中的核心问题；H和G：作物环境温度的重要决定因子；P和R：决定作物生产力和碳循环。,二、作物的光环境,2、作物群体对光能的反射、吸收和透过水稻群体为例：反射5%可见光 透过2.5%蒸腾损失约40%（50%）吸收42.5%散热损失1.5-2%太阳辐射能 光合利用0.5-1%（100%）反射22.5%红外线 透过15%（50%）吸收12.5%：均由蒸腾和散热损失,二、作物的光环境,3、作物群体内的光强与光谱成分分布（1）光强分布 群体内光强随叶面积指数的增大呈负指数下降（即符合Bouguer-Lambert定律）：I=I0eKF式中：I，群体某一高度水平光强；I0，群体顶部光强；e，自然对数的底；F，群体某一深度的层次以上累计的叶面积指数；K，群体消光系数（与叶层排列、叶片大小和着生角度、入射光角度、叶层透光率等有关）。,二、作物的光环境,二、作物的光环境,3、作物群体内的光强与光谱成分分布（2）群体内光谱成分的分布 进入群体内的光因经反复的吸收、反射和透过，不仅光照强度自上而下锐减，而且在光质成分上也存在明显差异。叶片可吸收约90%的光合有效辐射的蓝、紫、红光，其透过率不到1/10，至群体下层所占比例极少。因此，在讨论群体中、下层叶片的光合生产力时，不仅要考虑光强的衰减，还应注意在光质上的变化。,二、作物的光环境,图 叶片对可见光区域的分光特性（Kleshnin等，1959）A：吸收率；R：反射率；T：透光率；E：吸光度（透光率倒数的对数）,三、作物光能利用率与光合类型,1、光能利用率 单位土地面积上作物光合作用积累的有机物中所含的化学能，占同一时期入射光能量的百分率称为光能利用率（Eu）。以年产15t/hm2的吨粮田为例，已知生育期间太阳辐射能为5.01010KJ/hm2，若经济系数为0.5,每克有机物含化学能为17.2KJ/g,则：,三、作物光能利用率与光合类型,1、光能利用率太阳辐射能中可被作物光合作用利用的有效辐射约占40-50%；光合作用中，每还原1molCO2形成碳水化合物，约固定能量112kcal；已知固定1分子CO2需8-10个光子，若以10个光子计算，每摩尔光子能量按50kcal计算，则太阳光中光合有效辐射的能量转换效率的最大理论值可达22%；以太阳全辐射能计算，其能量转换效率的最大理论值可达11%；如果扣除呼吸消耗，则表观能量利用率（Eu）的最大理论值可约达8%。,表 各种作物的生物学产量、最大净同化率和光能利用率,三、作物光能利用率与光合类型,1、光能利用率目前，C4作物玉米即使以净同化率的日最大值（51.6g/m2d）计算，最大光能利用率也只有4.63%，而全生育期的光能利用率仅为1.36%；水稻则分别为3.17%和1.25%。据推测，在长江流域、华北平原地区若水稻、小麦的全生育期的光能利用率达到2.6%，则亩产谷物产量可达1300公斤左右。,三、作物光能利用率与光合类型,目前作物光能利用率低的主要原因：受叶面积消长的影响，露光损失大；受株型和群体结构的影响，造成光的反射和透光损失，反射光能损失变幅在5-25%，一般农田透光损失大约4-7%；光饱和浪费，小麦、水稻的光饱和损失光能17-36%，玉米也达12%（Evans，1973）；光合酶系统的限制；环境条件的不适，影响光合潜力的发挥。,三、作物光能利用率与光合类型,2、提高作物光能利用率的途径（1）选用抗逆性强品种，在适宜生长季节适时早播；（2）播种量（种植密度）能保证在叶面积增长至最大值时，作物群体达最适叶面积指数；（3）调整播种期，保证作物生活周期处在适宜的季节气候范围内；（4）种植均匀或较均匀，减少漏光损失及株间竞争；（5）科学水、肥管理，提高作物生长率和叶片的光合效率；（6）延长有效叶面积的光合功能期。,三、作物光能利用率与光合类型,3、作物的光合类型,（1）C3植物光合作用 催化固定CO2的酶：Rubisco。有光的条件下，O2可与CO2竞争该酶的活性部位，并发生光呼吸。因此，气腔中CO2浓度（Ci）较高，幅度在200-260L/L。,（2）C4植物光合作用 催化固定CO2的酶：PEPC。主要存在于热带禾本科植物中，在少数双子叶植物中也存在。由于C4植物PEPC固定CO2能力强的生化特性以及独特的解剖结构，气腔中CO2浓度（Ci）降低到100-150L/L，并提高了维管束鞘细胞的叶绿体中CO2浓度，使Rubisco加氧功能被抑制，光呼吸几乎为0。,（3）CAM植物光合作用,存在于少数肉质植物中。在干旱条件下，晚间气孔开放，以C4途径固定CO2；白天气孔关闭，释放CO2进行入C3光合系统，因此生产能力很低。当水分供应充足时，许多CAM植物可在白天开放气孔，并呈现C3植物的光合特性，此时可达很高的生产能力。如菠萝在水分供应充足、昼暖夜凉地区，因夜间CO2固定和白天C3途径都很活跃，可达到类似C4作物的光合生产能力。,（4）中间光合类型,有些植物包括一些农作物（如木薯），在组织结构、酶系统和/或光合特征方面表现为C3和C4中间型；重要禾本科作物黍属中，既有C3和C4类型，又有中间类型的种。,4、作物高光效改良,自C4光合类型发现以后，人们就尝试利用杂交、理化诱变等方法将C3作物改造成具C4光合特性的作物。虽然大量尝试未取得成功，但加深了人们对光合生理的认识，如对光呼吸的认识。有研究表明，作物净光合速率与光呼吸呈正相关，相关系数可达0.9；RuBP羧化酶与加氧酶活性相关系数可达0.967。因此，现在人们不再追求以C4光合特征和降低光呼吸来进行C3作物的高光合育种。但是，选育株型紧凑、叶片直立、耐肥抗倒的矮秆品种，可提高单位面积种植密度和群体光合性能，是目前作物高产育种的重要方向。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子 从作物植株整体来说，尽管某些器官在叶片光合受阻时或在某些特定的时、空内（如麦类作物的穗芒在灌浆期光合强度可达到旗叶的40%）对作物光合同化物积累发挥了重要作用，但叶片仍然是作物物质生产的主体。（1）遗传因素光合速率的种间和品种间差异不同作物、同一作物不同品种，叶片光合性能明显不同。同一品种的不同生育阶段，叶片光合性能也不同。,表 不同作物的净光合速率（mg CO2/dm2h）,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（2）叶片的基本特征叶的厚度和充实度 叶片光合速率，除受叶面积的影响外，受叶片的质量影响也很大，包括叶片的厚度和充实度，一般用叶面积比重（或比叶重，SLM）表示（单位：mg干重/cm2）。最高光合速率常与比叶重成正比。草本植物叶片厚度通常为0.2cm，SLM变幅为30-70 g/m2。水稻：光合速率与单位叶面积的鲜重和气孔数有显著的正相关，认为可作为高光效育种的筛选指标。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（2）叶片的基本特征叶肉细胞的层数：影响叶片内部表面积的大小。气孔数、叶绿体发育程度、叶绿素含量等：在一定范围内，气孔数和叶绿素含量与光合作用呈正相关。高粱和燕麦（李雁鸣，1990）：光合面积、光合速率和光合时间三者乘积与叶片气孔数、叶肉细胞层数、叶肉细胞大小等结构具有高度的一致性。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（3）叶片年龄与光合速率叶片形成期（出叶全展）：叶绿素含量和光合速率快速上升期。成熟期（开始于叶片完全展开）：叶绿素含量和光合速率较高。下列二指标影响单叶的光合能力：叶绿素含量相对稳定期：叶绿素含量维持最高值的80%以上的时期；光合速率高值持续期：光合速率维持最高值的50%以上的时期。衰老期：叶绿素含量和光合速率速降期。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（3）叶片年龄与光合速率 叶片一生中光合能力呈有规律的变化：玉米、大豆、豌豆、甘薯等作物在叶片完全展开时或稍前时的光合速率达最高；水稻、大麦、烟草等作物则在叶片完全展开后才达最高值，这可能反映叶片的形态和生理功能的同步变化关系。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（4）影响叶片光合作用的环境因素光：光合作用的能量来源，也是质体分化、叶绿素形成的重要条件，同时对气孔开度、光合酶活性也具有重要调节作用。作物的光合作用具有光补偿点和光饱和点：玉米:光补偿点800-1800Lx,饱和点27000-105Lx；水稻:光补偿点560-1000Lx,饱和点34000-61000Lx。光照强度对不同作物，甚至同一植株不同叶位的叶片的光合作用的影响也不同。作物对光强具一定的适应性:如长期生活在弱光下及植株下层叶片对光照强度的敏感性降低。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（4）影响叶片光合作用的环境因素CO2浓度：在一定范围内，作物光合作用随CO2浓度升高而增强。一般，CO2浓度增加到600-900mg/L时，许多作物的光合速率达到CO2饱和状态。但实际在田间群体中，CO2达不到此浓度。提高CO2浓度还具有降低O2对光合作用的抑制、降低光呼吸、延缓豆类作物衰老的作用。温度:温度对光合作用的影响一般呈单峰曲线，温带作物最适温度（15-30）低于热带作物。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（4）影响叶片光合作用的环境因素水分：不同作物、不同生育期光合作用与水分的关系不同。春小麦灌浆期表观光合速率与水势呈logistic曲线，水势临界值是-1.2MPa，低于此值时，光合速率显著降低。矿质营养：N、P、K施用量及其配比对光合作用具有较大影响。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（5）叶源量叶源量是指叶片一生中的CO2净同化量，其大小与叶面积、光合速率高值持续期呈正相关。小麦（引自澳大利亚Evans）：,考察作物产量潜力或进行作物高产育种时，要将光合速率、光合面积、光合时间结合起来考察，即要考察叶源量。,1、单叶光合性能及影响因子（6）光合日变化与“午休”现象,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（6）光合日变化与“午休”现象光合作用日变化类型：单峰型：中午的光合速率达最大值。如有人测定的苗期至灌浆期的玉米、高粱，甘蔗的功能叶片，水稻、花生、甘薯的群体等；双峰型：上午和下午各有一高峰，中午后出现低谷，即呈现“午休”现象。如有人测定的谷子（粟）、水稻、大豆、小麦、大麦功能叶，土豆群体；严重型：是双峰型中上午光合速率峰远高于下午的类型。如有人测定的小麦、香蕉、椰子的功能叶片；,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（6）光合日变化与“午休”现象光合作用日变化类型：平坦型：光合速率一天中无显著变化。如有人测定的水稻、花生、甘薯的群体等。上述光合作用的日变化结果是在晴天、其他生态因子相对稳定时得出的。如环境条件（特别是光照）发生变化，结果会发生相应变化。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子“午休”现象原因分析 光合“午休”现象可能是多种因素共同作用的结果，而非单一因素。光照过强：过剩光能导致光合作用光抑制。温度过高、呼吸增强：CO2浓度降低：一般群体内CO2浓度必须大于大气CO2浓度的80%，C3作物的光合作用才能正常进行。如大气CO2浓度为365mg/L，群体内CO2浓度应在292mg/L。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子“午休”现象原因分析CO2浓度降低：水稻抽穗期群体内CO2浓度一般要求在270-330mg/L，玉米吐丝期群体内CO2浓度一般在200-245mg/L。要保证群体内CO2浓度大于大气CO2浓度的80%，一般要求在群体冠层上方有大于1.5m/s的风速。但风速过大，也会造成蒸腾失水过旺，影响光合作用。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子“午休”现象原因分析叶片含水量降低，气孔关闭：光合产物积累：内生节律的影响：韩凤山等（1988）：群体内各因素对小麦“午睡”影响：CO2（54.73%）叶片水势（25.65%）气温（10.08%）叶片含糖量（8.46%）光照（0.71%）。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（6）光合日变化与“午休”现象各种环境条件适宜时，有些作物无“午睡”现象，但处于逆境条件下出现“午睡”现象。如玉米在干旱条件下明显出现“午睡”现象。在风速大于5m/s，大气相对湿度小于60%，温度高于35的干热风影响下，作物呈现明显的光合“午睡”现象。小麦中研究表明，中午用水喷雾处理，可使“午睡”现象减轻甚至消除。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（7）叶片光合作用的光抑制光合作用的光抑制是指光合机构吸收的光能超过光合作用所能利用的量（光饱和点）时，光引起的光合活性降低的现象。据估计在无其它胁迫因素时，光抑制至少可使生产力下降10%。光合作用光抑制可发生在叶片、完整叶绿体、以及类囊体三种水平上，尤其碳代谢受抑特别明显。光抑制程度随O2浓度提高（高于30%）、光强增加、水分亏缺、超高温而更加严重。增强C3作物的光呼吸、C4作物的CO2传导能力，可有效缓解光抑制现象。,四、作物的光合性能,1、单叶光合性能及影响因子（7）叶片光合作用的光抑制光抑制主要是光合机构中的PS及其特定亚单位D1蛋白受损的结果。强光伤害的表现：直接伤害:红外和紫外线伤害、加速叶片衰老缩短光合功能期，降低光合速率（夏季强光时光强可达10 万Lx）。间接伤害:引发自由基伤害；过量蒸腾失水引起细胞低水势胁迫伤害。,四、作物的光合性能,2、作物单株的光合性能（1）单株光合速率动态一年生作物单株光合速率（mg CO2/株h）基本呈单峰曲线，即随单株叶面积的扩大而增加，当叶面积近最大值时，单株光合速率也达高峰；而平均单位叶面积的光合速率，以苗期最高，此后逐渐下降，这与苗期叶片更新快、光照充分，而生育后期无新叶发生、叶片衰老等有关。群体条件下，叶面积达到最大后平均单株光合速率也逐步下降。,四、作物的光合性能,2、作物单株的光合性能（2）单株不同叶位的光合性能作物植株低节位叶片通常叶面积小，光合持续期短。但有些作物可通过叶片更新维持一定的光合速率。中上部节位叶面积大，光合高值持续期长，有利于发挥光合潜能。稻、麦植株的顶三叶具有较大叶面积（倒2叶最大）及光合持续期长的特点，对籽粒充实起关键作用；玉米的果穗叶及下一叶不仅叶面积最大，且光合速率高值持续期长，对果穗的贡献度最大。,四、作物的光合性能,2、作物单株的光合性能（2）单株不同叶位的光合性能 棉花植株生育前、中期的主茎叶也随叶位的上升叶面积增大，光合性能增强，有利于为营养生长和生殖生长的并进期提供丰富的光合产物，但生育后期出生的高节位主茎叶其叶面积减小。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能作物冠层（或群体）的光合性能（光合生产力）决定作物的生物学产量和经济产量。冠层的光合生产力与单叶的光合生产力密切相关，但不是各单叶净光合的简单之和。冠层光合生产力实质上是取决于光能截获量及其利用效率，而它们又受群体结构和叶片光合速率的影响。影响冠层光合性能主要因素：*辐照截获量：取决于群体结构和辐射入射量*群体结构：叶面积指数、叶倾角、植株田间配置*叶的光合速率：决定于叶片内部因素，还与群体小气候和水、肥供应有关,图 影响总干物质产量的各种因素的示意图注：方块大小示重要程度，A：非叶部分光截获；B：叶光呼吸特性；C：叶片在植株上的配置；D：植株在田间的配置）,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（1）群体辐照截获量 作物群体内各层的光强分布（IF）与其上部叶面积指数值（F）及其消光系数（K）呈负指数下降，即符合Bouguer-Lambert定律：IF=I0e-KF 因此，光能截获量取决于入射光强（I0）、叶面积指数及叶片的光学特性。,表 玉米密度与群体截获光能（自然光照的%）的关系（山东省农业科学院玉米研究所，1987）,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构群体结构是指田间作物的种植密度、株行距配置、植株个体大小、叶层排列方式，以及叶倾角、叶面积指数的消长等。其中叶面积指数和叶倾角与群体的光能利用和物质生产关系最为密切。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶面积指数（LAI）与光合和呼吸的关系*临界LAI：群体截获太阳辐射达95%时的LAI。这是理想的LAI，可保证所有叶片处于光补偿点以上的光环境中，净光合速率高。最适LAI：群体干物质生产达最大值时的LAI。当超越最适LAI时，因群体下部叶片处于光补偿点以下，不仅净光合速率下降，而且呼吸消耗增加，干物质的积累减少。当植株叶倾角大时，群体最适LAI可达9以上。玉米群体最适LAI为4-4.5；棉花约为4。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶倾角与光合速率和最适LAI的关系叶倾角：叶片与水平面的夹角。叶倾角大，叶群直立程度高。直立叶群在光能利用上具明显优越性：*能更有效利用早、晚较弱光强，避免中午强光伤害；*降低群体消光系数，使有效光辐射分布到更多叶面积上；*有利于扩大群体最适LAI，增加光合面积，显著提高群体光合生产力。,图 作物群体叶倾角与受光状态模式,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能 叶倾角与光合速率和最适LAI的关系当叶片呈水平排列时，如果叶片反射光占10%，透射光占10%，那么第一层叶吸收的光能就为80%，第二层叶只获得10%的入射光，到中下层叶接收的光就更少。虽叶片对光能的截获量较多，但由于只发挥了上面1、2层叶的光合能力，群体光合速率并不高。当叶片呈直立排列时，由于各层叶都能接收到较多的光能进行光合作用，且在早、晚弱光条件下受光面积增大，而在中午太阳光直射时受强光辐射的影响又较小，光抑制较弱，群体光合速率高。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶倾角与光合速率和最适LAI的关系,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶倾角与光合速率和最适LAI的关系 直立叶片群体，虽然上部叶片的光合作用有所减少，却有较多的辐射到达下层叶片，并可提高群体最适LAI，因此，从理论上讲，冠层的光合作用和作物生长率（CGR）会明显提高。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶倾角与光合速率和最适LAI的关系 多大的叶倾角是最适的？据计算，在美国玉米种植带，叶倾角为80时将获得最高的生产力。对于所有叶均为直立角度的冠层来说，要达到较高的CGR，还必须有较高的LAI。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 衡量株型结构的其他相关指标叶基角：茎秆向上方向与叶片直立部分夹角。开张角：茎秆向上方向与叶尖至叶耳连线的夹角。披垂度：开张角叶基角。一般而言，叶倾角大和叶基角、开张角、披垂度小，株型直立，群体结构优良。需要指出的是，直立叶片株型对于弱光条件下生长作物利用太阳辐射是不利的。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶面积持续期 叶面积持续期（LAD）：一段时间内，叶面积指数对时间的积分，它决定于冠层光合组织的大小和持续时间，单位为叶面积指数日或周（LAI日或周）。叶面积持续期与产量密切相关，因为该值的大小与群体截获太阳辐射的量及时间长短有关。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶面积持续期 小麦:尽管穗部光合作用对产量的贡献较大，但穗部的光合持续期与叶面积持续期存在相关性。因此，即使在气候、栽培措施和品种上存在很大差异的情况下，叶面积持续期的影响仍占作物产量变异的1/2。叶面积持续期未考虑对有效辐射的利用效率，即所利用的太阳辐射能的量和太阳辐射在冠层内的衰减，也未考虑除叶片外的其他光合组织的光合作用。,四、作物的光合性能,3、作物群体的光合性能（2）群体结构 叶面积持续期 由于叶面积持续期较难测定，常用叶日积（即作物群体某一叶面积指数与其持续时间的乘积）表示。实际应用中，叶日积可通过以下公式计算：LAD=（L1+L2）（T2T1）/2 其中，L1、L2为前后两次测定的群体叶面积指数，T1、T2为前后两次测定的时间。叶日积可较客观地反映不同群体结构及作物不同生育期的叶面积变化差异。,五、作物的光合作用模拟,1、单叶光合速率模拟单叶真光合速率：Pg=Pn（净光合）+Rd（呼吸）,五、作物的光合作用模拟,1、单叶光合速率模拟 单叶Pg与光强的关系符合直角双曲线方程：在IIc的初始弱光条件下的光能利用效率（=Pg/I的斜率），该值与温度和O2有关。b：为Pg对光强度变化的反应系数，b=/pg*Pg*：为饱和光强下的光合速率，其大小与叶片光合性能及其他环境条件的适宜程度有关。I：光照强度。,五、作物的光合作用模拟,2、单叶CO2净同化量（Pn）模拟 Pn与叶面积（F）和呼吸（FRd）大小有关，可用下式表示：,五、作物的光合作用模拟,3、作物群体各层光合作用模拟 受群体叶层结构的影响，不同深度的叶层所接受的光照强度有很大差异。因此，研究群体光合作用须将群体进行水平切片，然后计算各层光合作用之和。,五、作物的光合作用模拟,3、作物群体各层光合作用模拟 某一层次的叶所接收的平均光强与自上而下的光通量（I=I0e-KL）、光的透射系数（m）和反射系数（）等有关。即群体中任一层叶所接受(利用)的光强为：I=KI0e-KL 其中，=（1+）/（1-m），为散射光系数，由于大多数叶片的m0.1，所以的典型值为1.2；K为消光系数；L为冠层中的叶层深度（以自上向下的LAI单位，或某叶层上方的叶面积指数）。,五、作物的光合作用模拟,3、作物群体各层光合作用模拟 将I=KI0e-KL代入式（2），则可求得群体中任一层叶单位叶面积的Pn：式（3）中，Rd为暗呼吸量,五、作物的光合作用模拟,4、群体净光合模拟 群体的净光合量为群体中各层叶净光合量的总和，可通过式（3）对所有叶面积指数L进行积分分析来求得群体净光合速率：（4）式揭示了作物群体光合作用对光环境（I0）、群体结构（LAI、K、m、）和叶片CO2交换（Pg*，Rd）各因素的反应。,六、同化产物的运输和分配,作物的经济产量不仅取决于同化产物的多少，还取决于同化产物向经济器官运输与分配的量。叶片是同化物形成的器官。双子叶作物叶片达全展叶的30-60%时开始输出同化产物。由于叶片是向基成熟的，因此同一叶片叶尖开始输出同化物后一个短时间内，叶基组织仍能输入同化物。,六、同化产物的运输和分配,1、同化产物的运输（1）运输途径 短距离运输：胞内运输、胞间运输；长距离运输：由源至库的韧皮部运输。筛分子的生命活动能量由伴胞所提供。,六、同化产物的运输和分配,1、同化产物的运输（2）韧皮部筛管的运输运输方向：运向生长中心、贮藏器官。韧皮部运输存在双向运输和侧向运输，但至目前仍未在同一筛管中发现双向运输。运输形态：主要是蔗糖，少量稳定的其他简单糖类（如棉子糖、水苏糖、甘露醇等）。运输速率：不同作物存在较大差异。,表 不同作物韧皮部中同化物运输的速度,（3）韧皮部运输机理 源端装载：通过蔗糖/H+共运转进入筛管（需能过程）,六、同化产物的运输和分配,1、同化产物的运输 筛管中运输：压力流动说、细胞质泵动说，收缩蛋白说。库端卸载：有同质子协同运转和借助糖浓度差而卸载的两种观点。内源激素参与装载和卸载的调节:源端：CTK、IAA、GA可活化H+-ATPase活性，促进H+分泌而促进装载，ABA抑制H+-ATPase活性而抑制装载。库端：IAA、GA、CTK促进胚囊中细胞分裂、提高库活力和库容而吸引糖流，CTK、ABA还可促进卸载。,六、同化产物的运输和分配,1、同化产物的运输（4）影响同化物运输的环境因素温度：最适温度为20-30；光照：光照有利于维持源、库间糖浓度差，可促进同化物运输。光照还能提高叶绿体外膜对光合产物的通透性，增加ATP合成来提高同化物运输速度。光照对同化物运输的影响可能也因作物不同而不同。如棉花、大豆、烟草、土豆等白天光合产物输出少，夜间输出多；向日葵昼夜都能进行同化物运输。,六、同化产物的运输和分配,1、同化产物的运输（4）影响同化物运输的环境因素水分：作物缺水时，同化物运输受到阻碍。但中、轻度缺水时，由于穗部和生长点的竞争能力强，同化物向这些部位分配加强，但加速下部叶和根系衰老、死亡。矿质营养：N：过多，氮代谢过旺，大量碳水化合物用于蛋白质合成，不利于运输；过少，不利于叶绿素合成，同化物输出后易导致早衰；,六、同化产物的运输和分配,1、同化产物的运输（4）影响同化物运输的环境因素矿质营养：P：参与能量代谢、光合作用和蔗糖合成，如不足，影响运输；K：促进蔗糖转化为淀粉，促进运输；B：与蔗糖结合形成复合物，有利于透过质膜，促进运输。,六、同化产物的运输和分配,2、同化产物的分配（1）同化物分配的基本规律 优先供应生长中心，并随生长中心的转移而改变；就近供应，同侧运输；功能叶之间无同化物供应关系；衰老营养器官同化物和营养元素的撤离再分配。,图 大麦不同叶位叶片光合产物向各器官的最终运输(%)(李小云，1987),图示大麦各叶位叶的同化产物主要往当时的生长中心转移分配。1-5叶光合产物主要往生长中新叶、分蘖及根系中分配。6-7叶主要往茎节、节间、分化中幼穗和根中分配同化产物。8-10叶则运往穗部、为籽粒提供光合产物。,六、同化产物的运输和分配,（2）作物的经济系数 注：由于地下部生物学产量不便测定，故常只测定地上部生物学产量。作物品种不同，经济系数不同。,六、同化产物的运输和分配,（2）作物的经济系数 研究证实，作物现代品种产量的提高，并不是提高了单叶的光合速率，而是在选择压力下提高了作物的经济系数；但当经济系数提高到55%以上时，由于生物学产量的降低，作物经济产量也会下降；矮秆品种由于具较大的经济系数，如果配合适当密植，可显著增加产量。,六、同化产物的运输和分配,（2）作物的经济系数,表 小麦和水稻古老品种和现代品种籽粒占总干物重%,六、同化产物的运输和分配,2、同化产物的分配（3）源库关系与同化物运输分配 叶片光合速率影响同化产物的输出速度和数量，同时源、库性质也对光合作用具有反作用。源叶光合能力与同化物运转量呈正相关,六、同化产物的运输和分配,2、同化产物的分配（3）源库关系与同化物运输分配 库对同化物的要求对源叶光合能力及产物输出的影响研究表明，切除库器官或截断源器官的同化产物的输出，对叶片光合作用具显著的抑制作用，其中截断源器官的同化产物的输出的影响更大。,图 荚切除、叶柄热处理对大豆单叶CO2交换速率（CER）及气孔导度的影响（Setter,1980）,图 切除果穗对玉米果穗叶光合和呼吸速率的影响（田中等，1971）,六、同化产物的运输和分配,2、同化产物的分配（3）源库关系与同化物运输分配 与产量相关的三种源库关系类型 作物的源库关系可用叶粒比衡量，即叶面积/穗总粒数。水稻的穗总粒数用水稻穗总颖花数表示。根据叶粒比，可将源库关系划分为三种类型：a.源限制型：此类作物品种源叶同化产物不能满足库容的需求，结实率低，空秕率高。水稻的大穗型品种，单穗颖花数在150粒以上，因叶片光合面积或光合速率相对较小，需要稀植。,六、同化产物的运输和分配,2、同化产物的分配（3）源库关系与同化物运输分配 与产量相关的三种源库关系类型b.库限制型：此类作物品种库容量小，源叶供应能力强，结实率高（90%以上），但粒数少。如水稻的小穗型品种，单穗颖花数少、颖花体积小，生产上可采取适当密植来提高产量。c.源库互作型：此类作物品种源库功能协调，生产上易于充分发挥生产潜力。,表 划分水稻品种源库类型的主要指标,六、同化产物的运输和分配,3、同化产物运转分配的调控（1）肥水管理N肥过量、供水充分时，叶同化产物大量用于叶中蛋白质和叶绿素的合成，易导致植株营养生长过旺，引起植株徒长，减少同化产物向贮藏器官的运转分配。可通过控制追肥用量和时期，配合土壤水分的控制，来调控同化产物的运转分配。如水稻“晒田”，棉花蕾期轻度干旱等。N肥不足、干旱缺水时，叶同化产物撤退到贮藏器官过多、过早，易引起植株早衰，应适时补充施肥。提高P、K肥比例，可促进同化产物往贮藏器官分配。,六、同化产物的运输和分配,3、同化产物运转分配的调控（2）中耕、整枝浅中耕可改善土壤通气条件，在水分过多时还可提高蒸发失水、提高土温，促进植株生长；深中耕时由于切断部分根系，减少植株吸肥（特别是N肥）量，可抑制植株徒长，促进叶同化产物的输出；棉花打顶（一般在7月下旬至8月上旬）和去除营养枝可促进叶同化产物往棉铃的运转分配。,六、同化产物的运输和分配,3、同化产物运转分配的调控（3）化学调控植物生长延缓剂可延缓茎、叶的生长，促进营养物质供给生殖生长、促进生殖器官的发育，但不影响节数和叶片数，是调节同化产物运转分配的有效手段。多效唑用于水稻、油菜幼苗期可促进叶同化产物往根系和茎节的运转分配，有利于培育壮苗；缩节胺用于小麦和棉花可促进叶同化产物往根、茎节及生殖器官的分配，显著抑制茎、叶徒长；,六、同化产物的运输和分配,3、同化产物运转分配的调控（3）化学调控作物开花结实期用细胞分裂素类和油菜素内酯（BR）处理可促进同化产物往生殖器官的分配（特别是弱势生殖器官）；乙烯利应用于晚熟棉田，可加速叶片衰老及营养物质的再分配，促进棉铃成熟吐絮。,本章思考题,1.说明叶面积系数、叶倾角与冠层光合作用的关系。2.简要说明影响单叶和群体光合性能的因素。3.什么是叶源量？决定叶源量的因素是什么？4.为什么单叶最大光合速率与叶源量不一定呈正相关？5.为什么禾谷类作物叶倾角大的品种在群体光合性能上具优越性？6.简要说明影响作物光合产物分配的内外因素。7.调控作物光合产物分配的主要技术措施有哪些？8.内源激素水平和施氮量与光合产物的运转分配有何关系？,