作物品质形成生理生态植物生理生态教学.ppt

第九章 作物的品质形成生理生态,3学时,第九章 作物的品质形成生理生态,内容提要一、淀粉作物淀粉品质的形成；二、作物蛋白质品质的形成；三、油料作物脂肪品质的形成；四、纤维作物纤维素品质的形成；五、糖料作物蔗糖的积累。,第九章 作物的品质形成生理生态,重点 1、作物主要品质成分形成特点；2、影响作物主要品质形成的内外因素。难点 作物主要品质成分形成的相互关系及调控。,第九章 作物的品质形成生理生态,作物的品质可分为：加工品质、外观品质、食味品质、营养品质和贮藏品质等，并且根据用途的不同有不同的评价标准。作物的品质是其本身理化特性的综合反映。由于在作物在成熟过程中，输送到经济器官中的淀粉、蛋白质、脂肪或纤维素等各种贮藏物质的种类、含量、比例及存在形式、形态的不同，便形成不同的品质。作物品质主要受遗传特性的控制，但成熟期间环境因素对其也有较大影响。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,淀粉是禾谷类、薯类和某些豆类作物的主要贮藏物质，如稻米中淀粉含量为62-82%，小麦籽粒中含量为57-75%。淀粉包括直链淀粉和支链淀粉两类。多数天然淀粉中支链淀粉含量较高，直链淀粉含量较低。糯米淀粉几乎全部是支链淀粉，而某些豆类的淀粉则全部是直链淀粉。直链淀粉和支链淀粉含量及比例决定稻、麦淀粉的质量。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（一）籽粒中淀粉积累的特点 淀粉在贮藏器官内以离散型的亚细胞体形式“淀粉粒”存在。成熟籽粒中淀粉粒数目的多寡是决定粒重的一个重要因素。淀粉粒的大小及形状反映出籽粒品质的优劣：优质水稻籽粒中淀粉粒较小，呈明显的多面体晶形，棱角明显、清晰可见，排列整齐、紧密，粒间隙极小。品质较差的水稻籽粒中及垩白部位淀粉粒，颗粒较大且多面体的棱角不明显，个别近圆形，粒间疏松。Bewlky认为：棱角少而圆的淀粉粒中直链淀粉含量较高，而且直链淀粉含量越高，淀粉粒就越大。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（一）籽粒中淀粉积累的特点 胡适宜（1964）：小麦籽粒胚乳在发育过程中都有淀粉粒的存在，但其大量积累主要发生在胚乳发育的后期；胚乳中淀粉粒的积累和子房壁中淀粉粒的消失是平行的，因此胚乳淀粉的来源至少一部分是从子房壁中转移而来。小麦淀粉积累可分成两阶段：积累大量临时淀粉于子房壁内；大量转移和积累永久淀粉于胚乳中。蛋白质和油脂作物籽粒发育：早期淀粉的大量积累只是过渡性的，随着蛋白质和脂肪等主要贮藏物质的大量合成，淀粉便作为原料来源被不断分解和利用。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 1、淀粉合成的底物淀粉的合成以蔗糖为底物。禾谷类作物籽粒：淀粉的积累同干重增长趋势相平行。在籽粒发育的早期，蔗糖就已大量积累，以后随着淀粉的不断合成其含量也迅速下降；还原性糖含量在整个成熟过程中下降速度则非常缓慢。,图 水稻籽粒发育过程中干重、淀粉、总糖、还原糖及非还原糖含量的变化（高锦华等，1982）,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途径参与淀粉合成的主要酶类：ADP葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPP)、UDP葡萄糖焦磷酸化酶(UDPGPP)；颗粒束缚态淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶（SSSI、）；淀粉分枝酶（Sbe I、）以及去分枝酶（Dbe）等。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 2、淀粉合成途径 淀粉的合成有多条途径，不同作物的主要合成途径有所不同。水稻籽粒中以ADPG合成淀粉的途径为主；玉米利用UDPG合成淀粉为主要途径。,图 玉米胚乳发育过程中UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶的活性变化（Tsai等,1970）,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成玉米籽粒发育中酶活性变化：授粉后12d，蔗糖酶活性达到高峰，蔗糖含量也同时达到极值，为淀粉的合成提供了大量底物。与淀粉合成密切相关的UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶活性的变化与淀粉的积累趋势相一致；淀粉磷酸化酶、结合态及可溶性ADPG淀粉合成酶活性变化也类似。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成 分枝酶（Q-酶）：催化-1,6葡萄糖苷键的合成，在直链上产生分枝而形成支链淀粉。直链和支链淀粉含量及比例影响稻、麦品质：水稻籽粒发育早期，以合成支链淀粉为主，以后则以合成直链淀粉为主。在水稻籽粒发育初期，分枝酶活性较高的品种可合成较多的支链淀粉；分枝酶活性较低的品种，直链淀粉含量高。方先文等（2002）：小麦在开花后1727d籽粒中直链淀粉积累最快，支链淀粉在灌浆中、后期积累最快。,图 水稻籽粒发育期间可溶性糖、淀粉、直链淀粉和支链淀粉积累动态（罗科，19878）,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（二）淀粉的合成-淀粉酶、-淀粉酶及去分枝酶（R-酶）：在淀粉合成的同时，也表现出一定的活性。高锦华等（1982）：水稻胚旺盛发育时期，淀粉酶活性也达到高峰。淀粉的这种降解过程为胚的发育提供物质基础和能量来源。但在这种合成与降解的动态过程中，合成作用远远大于降解作用，使得贮藏器官中淀粉含量不断增加。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（三）植物激素对淀粉合成与积累的调节作用 植物激素对淀粉合成及代谢各种酶活性具一定的调节作用。水稻结实期间，同时施用GA3和IAA可使籽粒直链淀粉含量提高1.4%-2.2%；单独施用IAA，直链淀粉含量约降低0.1%-0.7%。菜豆籽粒中淀粉含量消长可能与ABA含量有关。马铃薯离体培养的匍匐茎中：赤霉素促进可溶性转化酶含量提高；激动素降低转化酶含量，促进磷酸化酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶的活性。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 作物在成熟过程中，环境条件的差异可使贮藏器官中淀粉含量发生变化。贺微仙等（1989）：在17个不同生态点种植的6个大麦品种籽粒淀粉含量，各生态点的变异系数为3.37%-5.75%。任筱波等（1988）：水稻四个品种春播时直链淀粉平均含量为26.85%；夏播时直链淀粉含量则降至24.63-25.39%。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 小麦灌浆期间，较低的夜温有利于淀粉积累，较高的夜温则缩短淀粉积累时间而使淀粉粒数目明显减少。,图 夜温对小麦胚乳中淀粉粒数目增长的影响（王祝华等，1964）,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 水稻在籽粒灌浆期间，低温条件（21/16）下直链淀粉含量平均为18.75%，而在高温条件下（36/30）直链淀粉含量下降到8.87%。Setter等（1986）报道，玉米成熟期间低温阻碍了籽粒中可溶性糖向淀粉的转化，因而使淀粉含量明显下降。,表 玉米蜡熟期和黄熟期果穗温度处理对籽粒糖分和淀粉含量的影响（g/kg）（Setter，1986）,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 温度还影响籽粒支链淀粉和直链淀粉比例：小麦直链淀粉由颗粒束缚态淀粉合成酶（GBSS）催化合成，而支链淀粉由可溶性淀粉合成酶（SSS）催化合成。由于SSS对高温的敏感性大于GBSS，因此高温可降低小麦籽粒支链淀含量，导致支/直链淀粉比例显著降低。Hurkman等对硬红春麦RNA杂交分析表明：37/17 高温降低了ADPG焦磷酸化酶、GBSS、SSS和Sbe的转录水平，对SSS影响最大。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 1、温度 水稻:直链淀粉含量低的品种（如粳稻），直链淀粉含量随气温升高而下降;直链淀粉含量中等或高的水稻品种（如籼稻），其直链淀粉含量随气温升高而增加;温度对直链淀粉的影响效应，主要表现在从齐穗开始，到齐穗后20天左右达到最大值，其余时段影响不大;在灌浆结实期气温较低、昼夜温差大地区，稻米中直链淀粉含量低、质软、碱消值大，食味好。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 2、光照 光照强度和光照时间都影响淀粉的积累，主要与光照影响植株光合产物的合成及其向贮藏器官的运转和分配有关。小麦开花后遮光，籽粒中淀粉粒数目明显减少，其中以淀粉快速积累时期（11-20 DAP）最为明显，遮光时间越长，影响越严重。,表 小麦花后遮光对成熟籽粒胚乳中淀粉粒数的影响（夏镇澳等，1964）,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 2、光照 水稻开花后遮光，随遮光时间的延长和光照减弱，直链淀粉含量降低，淀粉总量减少。光照强度对稻米直链淀粉含量的影响最大变值可达9.7。一般籼型杂交组合对光强的反应比常规稻敏感，比粳型杂交稻更敏感。光照不足导致稻米籽粒充实不良、青米增多及蛋白质含量上升，食味品质下降。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3、水分 小麦开花期干旱，籽粒淀粉含量下降4.3%；灌浆期干旱，淀粉含量下降1.7%。水稻在开花及乳熟阶段，土壤含水量过高（80%）或过低（25-40%）都会降低直链淀粉含量；而在蜡熟阶段较低的土壤含水量则使直链淀粉含量提高。水分除了影响植株光合产物的合成与运输有关外，还可能影响了淀粉的合成过程及有关酶的活性。,表 土壤水分对稻米食味品质的影响,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 3、水分 中、重度干旱使小麦淀粉合成相关酶活性显著降低：灌浆结实期：水分逆境对淀粉合成的关键酶均有抑制作用，特别是对SSS的活性的抑制作用更强，因此籽粒中总淀粉含量及支/直链淀粉比率降低。戴廷波等（2006）：温度对小麦淀粉含量的影响较水分逆境大，且二者存在显著的互作效应。高温和水分逆境降低了支链淀粉含量，淀粉支/直比降低，以高温、渍水对淀粉组分的影响最为显著。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4、矿质营养 N肥：王月福等（2002）：小麦适量增施氮肥提高籽粒可溶性糖含量，促进淀粉积累。但过量施氮，籽粒可溶性糖含量减少，影响淀粉积累，导致粒重降低。晚稻后期如施氮过量，会导致大量光合产物合成叶绿素和蛋白质，造成“贪青”，不利于增产。叶绿素含量达到一定水平后再增加其含量，不但不会提高作物光合速率，反而消耗营养。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 4、矿质营养 K、P肥：K素营养可促进糖类运输，提高蔗糖酶（沈伟其，1988）及淀粉合成酶的活性，而促进淀粉积累；块根、块茎作物增施P、K肥，可提高产量。李友军等：施钾对增加小麦籽粒中淀粉含量效果明显；施磷提高籽粒中直链淀粉的积累，而施钾则显著提高了籽粒中支链淀粉的含量。,一、淀粉作物淀粉品质的形成,（四）影响淀粉合成与积累的环境因素 海拔高度和土壤类型也影响作物籽粒的淀粉含量及比值。籼稻的直链淀粉含量随海拔的升高而降低，而粳稻的直链淀粉含量随海拔的升高而增加。阎凌云等（2006）：壤土上淀粉积累速率最大，粘土上次之，沙土上最小。,二、作物蛋白质品质的形成,人类食物蛋白质，70%来自粮食作物。（一）蛋白质的积累与合成 1、种子贮藏蛋白的存在种子中的贮藏蛋白积累在蛋白体中，禾谷类糊粉层中的蛋白体称为糊粉粒。,二、作物蛋白质品质的形成,2、植物主要贮藏蛋白类型 清蛋白:能溶于水及稀盐、稀酸或稀碱中，可为饱和(NH4)2SO4所沉淀；球蛋白:为半饱和(NH4)2SO4所沉淀。其中，不溶于水而溶于稀盐溶液的称为优球蛋白；溶于水的称为假优球蛋白；谷蛋白:不溶于水、醇及中性盐溶液，但易溶于稀酸或稀碱中。如米谷蛋白和麦谷蛋白。醇溶蛋白:不溶于水及无水乙醇，但溶于70-80%乙醇中。在组成上，脯氨酸和酰胺较多，非极性侧链远较极性侧链多。如玉米醇溶蛋白、麦醇溶蛋白。,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 3、大豆籽粒中蛋白质积累,图 大豆种子发育过程中球蛋白含量变化（雷勃钧等，1988）,%,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 3、大豆籽粒中蛋白质积累,图 大豆种子发育过程中全氮和可溶性蛋白氮的变化（雷勃钧等，1988）,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 大豆籽粒：总氮和可溶性蛋白氮含量在开花后15-25d下降，25-30d增加较快，以后增加较少。种子中球蛋白百分含量在开花后25-30d达到最大值，30d后随着籽粒中干物质的积累而下降，接近成熟时又略有增加。球蛋白绝对含量的增长曲线则呈“S”型特点。在球蛋白各组分中，7S在开花后15d起有少量积累，20-30d急剧增加；11S则主要在开花后20-50d内积累。11S球蛋白数量最多，而且比7S蛋白含更多的含硫氨基酸，对大豆的品质影响也最大。,二、作物蛋白质品质的形成,（一）蛋白质的积累与合成 4、贮藏蛋白的合成贮藏蛋白质的积累水平取决于mRNA的水平。豆科作物种子发育过程中，蛋白质的增加与RNA含量的增加是平行发生的。玉米及水稻等谷类作物也有类似变化：胚乳中RNA的水平高峰要比蛋白质合成的高峰时间出现得早些。这种蛋白质和RNA合成的不平行现象，可能与籽粒的含水量变化有关。含水量的降低严重影响RNA的合成，而蛋白质的合成却不如RNA对水分的反应那么敏感。,图 水稻胚乳发育过程中蛋白质和RNA含量的变化（朱治平等，1988）,二、作物蛋白质品质的形成,（二）植物激素对蛋白质合成的调节作用 籽粒中蛋白质的积累可能受到内源激素的调节：樊高琼等（2007）：小麦开花后5-20 d籽粒中ZR含量与蛋白质含量呈显著正相关，IAA峰值与此期的蛋白质积累速率跃变相对应；GA峰值与蛋白质含量的低谷相对应。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 环境条件对作物贮藏器官中蛋白质含量及氨基酸组成具有显著影响，其影响程度往往超过了遗传因素的作用。Spencer（1983）:小麦籽粒蛋白质含量对生长条件的依赖程度比其对品种的依赖程度高4倍以上；贺微仙等（1989）:种植在19个生态点的6个大麦品种，其籽粒蛋白质含量变异系数高达16.7-21.26%；徐豹等（1988）:70个大豆品种在全国5个生态区种植，籽粒蛋白质含量的变异系数为4.6%。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 麦类作物蛋白质含量及氨基酸总量随着地理纬度的升高而提高：徐绍英等（1988）：大麦在北京种植，籽粒氨基酸总量为13.11%；在杭州为8.33%；在福建为8.29%。大豆蛋白质含量和氨基酸总量随纬度的升高则表现出下降的趋势。水稻和大豆夏播，籽粒蛋白质含量和氨基酸总量高于春播。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1、温度 大麦：日均温 15.3，籽粒蛋白质含量 10.8%18.6，11.8%24.2，14.4%适当高温可提高籽粒中的蛋白质含量：高温降低碳水化合物的合成和运输，但可促进植株对氮素的吸收，因而有利于蛋白质的合成。高温使植株的呼吸作用加强，碳水化合物的消耗增多，产量降低，因而相对提高了蛋白质相对含量。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 1、温度 研究表明：小麦灌浆期高温虽可提高其籽粒中蛋白质含量，但降低其综合品质，因为在其籽粒总蛋白以及清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白含量提高的同时，麦谷蛋白含量及谷蛋白/醇溶蛋白比值降低。强筋面粉需具较高的蛋白质含量及谷蛋白/醇溶蛋白比，弱筋面粉则需具较低的蛋白质含量及谷蛋白/醇溶蛋白比。水稻糙米的蛋白质含量：灌浆期在太阳辐射强，多晴天少雨，日温差较大的年份，蛋白质含量随平均温度的升高而增加，反之，则随温度的升高而减少。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 2、水分,表 后期干旱对小麦籽粒蛋白质含量的影响（吴建国等，1983）,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 2、水分 作物成熟期间，适当降低土壤含水量可提高蛋白质含量，而渍水可降低其含量，但干旱少雨条件使蛋白质的产量下降。小麦植株积累氮素的主要时期在开花之前，而籽粒碳水化合物合成却主要在开花以后。因此，成熟期间干旱对碳水化合物的影响要远大于对氮素积累的影响，干旱使产量降低的同时，相对地提高了蛋白质含量。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 有研究认为：干旱可提高籽粒谷-丙转氨酶的活性而增强其氮代谢。降水对蛋白质含量的影响：主要表现为降低作物根系活力，造成土壤中硝酸盐离子淋溶和发生反硝化作用，从而减少蛋白质的合成。因此，在土壤水分成为限制因子时仅降低作物产量，而在硝态氮成为限制因子时对蛋白质含量和产量均不利。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 3、光照 弱光条件有增加蛋白质含量的作用：大豆在光强为自然光的57%的光照条件下，籽粒蛋白质含量提高1.7-4.6%。但这种蛋白质含量的相对提高可能与籽粒干物质的减少有关。太阳辐射中如蓝紫光比例高，可增加蛋白质积累。因此，产于青海的油菜蛋白质含量高。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮素 在矿质营养中，氮素对蛋白质含量的影响最大。大量研究表明，随着施氮量的增加，贮藏器官中蛋白质含量也相应提高。小麦施氮肥后，主要增加醇溶蛋白，而麦谷蛋白增加很少，清蛋白和球蛋白增加甚微。由于醇溶蛋白含赖氨酸和色氨酸的量很少，因此施氮肥虽然提高了籽粒中蛋白质的含量，却降低了加工品质和营养价值。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮肥对籽粒中必需氨基酸的含量也有影响 增施氮肥显著降低赖氨酸、苏氨酸和色氨酸含量，提高苯丙氨酸和亮氨酸含量，但对缬氨酸、蛋氨酸和异亮氨酸含量的影响不大。大豆：施氮后，胱氨酸和脯氨酸含量提高，蛋氨酸和赖氨酸含量却下降。因此，氮素在提高蛋白质含量的同时，蛋白质品质却下降。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮素 有报道指出：氮肥使豆科作物蛋白质含量提高，但降低籽粒产量和蛋白质产量。由此可见，在蛋白质含量和籽粒产量之间存在着“蛋白质阈值”，当一个品种籽粒蛋白质含量与籽粒产量提高到一定限度（阈值）时，籽粒产量和蛋白质产量往往随着蛋白质含量的提高而降低。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 氮素 氮肥施用时期对蛋白质含量也有一定影响：小麦：拔节前施氮，籽粒产量与蛋白质含量同步增长；拔节后施氮，虽有利于蛋白质含量的提高但不利于产量的形成；后期施氮可提高植株含氮量，加速氮素向籽粒运转，提高籽粒蛋白质含量。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 磷肥 施磷可使蛋白质含量略有提高，或作用不明显，甚至还可能降低蛋白质含量和氨基酸总量。钾肥：作用不明确，或不太明显。但也有认为，K可促进氨基酸向籽粒中的运转速率，加快氨基酸向蛋白质的转化速率。但过量施钾对大田作物籽粒的蛋白质和赖氨酸的积累有抑制作用。因此，氮、磷、钾配合施用可有效改善作物品质。,二、作物蛋白质品质的形成,（三）环境因素对蛋白质合成与积累的影响 4、矿质营养 B、Zn、Mn、Mo等微量元素 直接参与酶促反应过程，可提高蛋白质含量。棉花缺B条件下，施B可明显促进对N的吸收，提高游离氨基酸含量，并促进蛋白质的合成。大豆施Mn后，蛋白质含量也明显提高。,三、油料作物脂肪品质的形成,脂肪在双子叶作物种子中含量较高。植物脂肪是由甘油和脂肪酸组成的甘油三酯。它形成后多以离散型的亚细胞器油体的形式存在。油脂的品质主要决定于脂肪酸种类和含量。一般脂肪酸由4到24个碳原子组成，多数是16至18个碳原子并含1至3个双键。不同作物种子中脂肪酸组成及含量不同，但多以油酸和亚油酸等不饱和脂肪酸含量最高。医学研究认为：油酸、亚油酸高的油是一种营养保健油,对预防人体心脑血管疾病具有其独特的作用。,表 几种主要作物种子中脂肪酸含量（%）,表 不同食用油的脂肪酸含量（%）（沈金雄等，2007）,三、油料作物脂肪品质的形成,（一）籽粒中脂肪的积累 脂肪合成主要发生在质体和内质网中。脂肪酸合成以乙酰辅酶A为前体，蔗糖是脂肪酸合成的最初底物：蔗糖从光合器官运送到种子细胞中转化为己糖，并通过糖酵解氧化为乙酰辅酶A；而三酰甘油合成的骨架成分甘油-3-磷酸也是糖酵解的中间产物。油质种子成熟过程中，淀粉和可溶性糖首先积累，在脂肪合成时其含量即迅速下降。脂肪的积累主要是在种子快速生长时期完成的。,三、油料作物脂肪品质的形成,（一）籽粒中脂肪的积累 作物油分积累可分为三个阶段：籽粒含水率高，且大量积累碳水化合物，为脂肪的形成和积累提供物质准备；油分快速积累；油分缓慢积累，水分损失。,蛋白质,脂肪,图 不同发育时期花生种仁内有机物质绝对含量的变化（李安妮等，1983）,三、油料作物脂肪品质的形成,（一）籽粒中脂肪的积累 大豆种子发育期间，饱和脂肪酸（棕榈酸和硬脂酸）含量下降，不饱和脂肪酸中的油酸和亚油酸含量上升，亚麻酸含量却不断下降；玉米、棉籽和蚕豆成熟期间，除硬脂酸含量有所上升外，其它脂肪酸含量的变化趋势同大豆类似；油菜籽粒成熟期间，芥酸含量不断上升，其余脂肪酸含量都呈下降趋势。脂肪酸的这种代谢差异，标志着不同作物间脂肪合成的多样性，并由此而决定种子的品质。,表 大豆种子发育过程中总脂肪含量及甘油三脂肪酸组分的变化（雷勃钧等，1988）,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 1.糖代谢与脂肪合成 葡萄糖的降解过程为脂肪酸和甘油的合成提供原料，降解途径相关酶系统活性必然影响脂肪的合成。油菜种子成熟期间：EMP途径酶活力迅速下降,而PPP途径的酶活力急剧上升；TCA 循环逐渐减弱，柠檬酸缩合酶活性下降，而乙醛酸循环中的异柠檬酸酶活性增强；,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 1.糖代谢与脂肪合成 柠檬酸缩合酶活性的降低,可阻止乙酰CoA 进行氧化；异柠檬酸酶的活性的增强,导致乙醛酸在线粒体内的积累，使TCA循环活力迅速下降而引起某些有机酸的积累（主要是柠檬酸和丙酮酸），并为脂肪的合成提供充足的乙酰CoA。,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶ATP-柠檬酸裂解酶（ACL）催化产生乙酰辅酶A，是脂肪酸合成中的关键酶之一，其活性高峰值与油菜种子含油量呈正相关。乙酰-CoA 羧化酶 在质体中，乙酰CoA羧化酶催化乙酰CoA合成为丙二酸单酰CoA。丙二酸单酰CoA是脂肪酸合成和脂酰链延伸系统等重要代谢反应的底物和特定蛋白活性的调控物。,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶 乙酰-CoA 羧化酶 油菜中脂肪酸合成速率受控于乙酰-CoA羧化酶活性的高低：开花后脂肪合成速率直线上升时期,乙酰CoA羧化酶活性急剧上升，含油量达到最高时的酶活性是活性开始时的64倍。,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶 磷脂酸磷酸酯酶磷脂酸磷酸酯酶对甘油三酯形成具有调节作用。磷脂酸磷酸酯酶是3-磷酸甘油途径的一种重要酶,其功能是催化磷脂酸形成甘油二酯,而甘油二酯是甘油三酯合成的直接前体物质,由酶催化形成甘油二酯的潜力足以保证甘油三酯合成的整体速率。唐湘如、官春云等（2000）：磷脂酸磷酸酯酶与种子含油量有密切关系,可作为高含油量育种选择指标。,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶 磷脂酸磷酸酯酶Ichihara等：油料作物种子内甘油三酯旺盛积累时期，磷脂酸磷酸酯酶大部分结合于膜上，而在种子发育的初期和后期，磷脂酸磷酸酯酶大部分是可溶的。表明：在甘油三酯旺盛积累时期，磷脂酸磷酸酯酶发生从胞浆转运到内质网的现象。内质网是甘油三酯合成的场所，种子体内磷脂酸磷酸酯酶的转运将控制甘油三酯在细胞中的合成速率。,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶 二酯酰甘油转酰酶 二酰甘油转酰酶催化油料种子中甘油二酯合成甘油三酯，是甘油三酯形成的最后一个步骤，也是一种限速酶;在种子成熟过程中，二酯酰甘油转酰酶活性高时，三酯酰甘油合成速率增高，两者保持高度正相关。近来研究表明，菠菜叶中的二酰甘油转酰酶位于质体外膜，然而贮油组织玉米盾片中二酰甘油转酰酶位于内质网。,三、油料作物脂肪品质的形成,（二）酶活性和脂肪合成 2.脂肪合成关键酶 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 陈玉萍等（1995）：高含油量油菜品系的PPP途径关键酶6-磷酸葡萄糖脱氢酶高于低含油量品系，且油分合成旺盛期也是6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性最大期。脂肪酸生物合成的缩合还原过程当中需要消耗大量的NADPH 作为电子供体，而NADPH 是脂肪酸生物合成的专一性供氢体，其它辅因子不能代替NADPH 行使其作为供氢体的功能。,三、油料作物脂肪品质的形成,（三）植物激素和脂肪合成 植物激素对脂肪的积累具有调节作用：油菜在结角期施用GA，种子含油率提高1.92-2.87%。GA可增强植株光合作用，促进物质的运转和转化，提高酶活性，促进脂肪合成。GA还可降低油菜籽中芥酸的含量。芥酸为长链脂肪酸，凝固点高，不易被吸收、消化。因此，GA可使油脂的食用品质提高。目前有关激素对脂肪合成、积累的影响及作用机理方面的研究尚不深入。,三、油料作物脂肪品质的形成,（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 1、栽培地区和季节 生长在不同的生态环境下的作物，其籽粒中脂肪含量表现出一定的差异。大豆脂肪含量表现随纬度升高而增大的趋势：北方区为20.1%，黄河流域为18.6%，长江流域为18.4%，东南区为18.6%，西南区为18.2%。油菜也有类似变化。大豆不同时期播种，脂肪含量的变异系数平均为8.78%，最高可达19.04%。,三、油料作物脂肪品质的形成,（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 1、栽培地区和季节 环境因素对脂肪酸组分也有一定影响：春播大豆油酸含量高于夏播和秋播；低纬度地区，硬脂酸、亚油酸和亚麻酸含量较低；高海拔地区，亚油酸和亚麻酸含量较高，油酸含量较低。,三、油料作物脂肪品质的形成,（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 2、温度 油菜结角期，高温使含油量下降；大豆臌粒期间，较高的昼夜温度可提高棕榈酸含量、降低亚麻酸含量。亚麻酸性质不稳定，易被氧化而使油脂变质。因此，高温条件可提高油脂储藏品质，但降低营养品质。较多的研究表明，油菜籽粒中芥酸含量与开花至成熟期温度呈负相关。,三、油料作物脂肪品质的形成,（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 3、水分 土壤水分过高、过低均不利于油脂的积累。油菜结角期：土壤含水量为24.44%，油脂含量最高，为41.77%；土壤含水量为38.87%，油脂含量为34.59%；土壤含水量在9.42%，油脂含量为38.44%。,三、油料作物脂肪品质的形成,（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 4、光照 充足的光照有利于油分的积累。油菜籽粒形成期间，光照仅为自然光强1/3时，油脂含量下降6.83%。大豆开花后光照时间延长，蛋白质含量下降，脂肪含量升高，亚油酸、亚麻酸含量有所升高，棕榈酸、油酸含量下降。,三、油料作物脂肪品质的形成,（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 5、矿质营养向日葵氮素的施用对含油率没有什么影响，但可提高产量和产油量；磷、钾肥单施或混施可使含油率提高；施硼肥可提高向日葵的含油率和产油量。,三、油料作物脂肪品质的形成,（四）环境因素对脂肪合成与积累的影响 5、矿质营养 油菜是一种需肥量较大的作物，且对硼、磷的反应敏感。在油菜中，氮、磷肥存在较显著的互作效应。在土壤本身供肥能力较高时互作是负向的，而在土壤肥力较低时互作为正向。另外，地理纬度和海拔高度也影响油脂的积累。在适宜种植范围内，油菜籽粒蛋白质和油脂含量通常随纬度提高而增加；在海拔1500m以内，海拔高度与种子含油量呈正相关。,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 棉花及麻类作物纤维细胞的主要成分是纤维素。纤维干重的增长主要靠纤维素的积累。细胞壁纤维素形成微纤维，宽度为10-30nm，长度有的可达数m。应用X衍射和负染法，结合电镜观察发现，微纤维又由基本微纤维集合而成。基本微纤维由链状分子平行排列的结晶部分组成，宽3-4nm。,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 棉纤维中，纤维素含量达90-98%；麻纤维中，纤维素含量达70-80%。纤维素是由D-葡萄糖以-1,4糖苷键组成的大分子多糖，分子量50,000-2,500,000，相当于含300-15,000个葡萄糖基，是植物细胞壁的主要成分。,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 纤维素可分为-、-、-纤维素：-纤维素是指从纤维素原料在20下浸入17.5-18%NaOH中不能溶解的部分，大部分为结晶纤维素；-纤维素是在20下经17.5-18%NaOH处理后，再用醋酸中和溶解部分所得到的沉淀，是高度降解的纤维素和半纤维素混合物。-纤维素是纤维素原料经分离-、-纤维素后剩下的溶液中不沉淀的溶解纤维素部分。,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 植物纤维的形成过程，从细胞生物学角度看，是从纤维细胞的形成、分裂，再到细胞壁的形成；从生化角度看，是从光合产物形成葡萄糖，再通过葡萄糖的磷酸化合成纤维素。棉花纤维发育从开花开始到吐絮结束，一般历经40-50d以上。在细胞学上，首先胚珠表皮细胞在开花或接近开花时突起，然后历经分化、伸长、次生壁加厚和脱水成熟等一系列过程。棉花纤维细胞长度、次生壁厚度影响棉纤维品质。,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 棉花纤维品质主要决定于纤维素的超分子结构及纤维素的沉积模式。纤维素的超分子结构主要是指纤维细胞壁中结晶区的结晶度、晶粒大小和结晶区取向性。结晶区域的多少称为结晶度。结晶度越高，纤维强度越大。纤维横向晶粒越大，纤维强度越高。结晶区取向性:纤维螺旋角、取向分散角和取向分布角越小，纤维大分子的合力越大，纤维强度越高。,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 棉花成熟纤维的纤维素含量变化不大，且与纤维强度无显著相关性，但纤维素的沉积模式与纤维品质密切相关。在纤维发育过程中，纤维素沉积速度较均匀、峰值出现较晚，则纤维强度大。棉纤维发育包括四个阶段:纤维细胞分化突起期;纤维初生壁延伸期;纤维次生壁加厚期;捻曲失水期。,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 在棉纤维初生壁延伸期（开花后6-22d），主要沉积物为纤维素、半纤维素、果胶，平均单个胚珠纤维细胞壁中总蛋白质，纤维素及总中性糖含量不断增加，而每毫米长度纤维细胞壁中，总中性糖和总蛋白质含量则急速下降，表明此时壁的延伸速度超过各组分的合成速度。棉纤维初生壁延伸停止时，蛋白质和总中性糖含量明显下降，而纤维素含量仍在增加，表明由中性糖转化为纤维素的合成过程大大增强。,图 棉纤维发育过程中平均每mm长度纤维细胞壁总蛋白质、总中性糖含量的变化（刘思颖等，1983）总中性糖；总蛋白质,图 棉纤维发育过程中平均每个胚珠纤维细胞壁干重及纤维素含量的变化（刘思颖等，1983）,四、纤维作物纤维品质的形成,（一）纤维发育的特点 棉纤维发育的前、中期，单糖组分中以非纤维素葡萄糖为主，阿拉伯糖次之，岩藻糖则仅以痕量存在；纤维延伸期，每胚珠纤维细胞壁中的阿拉伯糖、鼠李糖、岩藻糖、木糖、甘露糖、半乳糖及非纤维素葡萄糖等中性糖含量不断增加，至开花后22-26d达到高峰；纤维发育后期，各中性糖组分含量迅速下降，仅木糖仍持续增加。木聚糖在次生壁纤维素的各层之间均匀存在，它对各层之间的连接起着一定作用；在成熟纤维中，木糖含量高的其比强度也较高。,四、纤维作物纤维品质的形成,（二）酶活性与纤维的合成-1,3葡聚糖是构成棉纤维细胞壁中果胶的主要物质，在纤维发育后期可转化成-1,4葡聚糖的形式参与纤维素的合成。棉纤维发育过程中，-1,3葡聚糖合成酶活性在次生壁开始快速加厚时迅速提高，到开花后16-18d达到高峰，其活性高峰的出现同纤维素的快速积累时期相吻合。,四、纤维作物纤维品质的形成,（二）酶活性与纤维的合成 在棉纤维细胞快速伸长期，过氧化物酶和IAA氧化酶活性较低；当纤维细胞即将停止伸长生长时，这两种酶的活性却达到高峰；细胞壁过氧化物酶具有促进棉纤维细胞全面失去伸展性的作用；还能将具有促进植物细胞伸长作用的IAA分解（表现出IAA氧化酶的功能），使伸展蛋白亚单位间产生交联，以及使细胞壁木质化等。,图 棉花每胚珠纤维细胞中离子型结合的细胞壁过氧化物酶和IAA氧化酶活性（王永平等，1985）,四、纤维作物纤维品质的形成,（三）植物激素对纤维素合成与积累的调节作用 赤霉素 可显著降低大麻纤维中蜡质、果胶、半纤维素和木质素的含量，纤维素含量则明显提高。14C示踪研究证实：GA可促进葡萄糖向纤维素合成方向的转化。,表 赤霉素对大麻茎韧皮纤维化学成分的影响（%）（罗学刚等，1988）,四、纤维作物纤维品质的形成,（三）植物激素对纤维素合成与积累的调节作用 生长素：可使棉纤维品质稍有改善。魏玉凝等（1984）：吲哚乙酸可使苘麻愈伤组织中葡萄糖、甘露糖、半乳糖、木糖和阿拉伯糖等大量增加，并促进葡萄糖向纤维素转化。激动素：具有促进纤维素合成的作用。乙烯：促进葡萄糖向纤维细胞的运输和分配。植物激素对纤维素合成的活化作用，可能在某种程度上与激素对细胞质中蛋白质的合成有活化作用有关。,四、纤维作物纤维品质的形成,（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 1、温度 棉纤维发育期间，较高的温度可促进纤维素的合成；夜间低温（16）则不利于纤维素的合成，导致纤维素合成速率下降、产生不成熟纤维。温度过高，会引起纤维细胞蛋白质变性、降低纤维素合成中酶的活性，使纤维发育缓慢。承泓良等（1984）：棉纤维素合成与温度间呈二次抛物线关系。Harmon等（1980）：温度主要影响了植株的生长发育与代谢，而不是直接作用于纤维细胞本身。,四、纤维作物纤维品质的形成,（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 1、温度 徐楚年等:温度对纤维细胞的分化突起时间和数目有显著影响，适宜温度在25-30;多数学者认为:温度对纤维细胞的伸长生长也有显著影响，且夜温的影响大于日均温：在昼温30左右、夜温大于21下，纤维细胞伸长迅速；夜温低于21，纤维伸长速度下降，纤维素含量减少，透明度降低；夜温低于18时可导致短绒发生。纤维伸长下限温度为15。,四、纤维作物纤维素品质的形成,（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 2、光照 弱光不利于麻纤维发育，使纤维素停止积累，并可能使次生壁沉积量减少；散射光能促进纤维细胞壁增厚，使-纤维素含量提高，纤维长而柔软。3、水分 土壤水分不足往往导致棉花短纤维的发生，并使棉铃过早开裂，影响次生壁的沉积。长期雨涝也会使纤维长度明显缩短。,四、纤维作物纤维素品质的形成,（四）环境因素对纤维素合成与积累的影响 4、矿质营养 在缺氮的条件下，施氮可以提高提高棉花纤维产量和品质，但施氮过多可使纤维支数减少而降低品质；钾可使纤维细胞壁增厚而提高纤维强度；施磷对纤维长度略有增加作用并有提高纤维强度的趋势。,五、糖料作物的品质形成,（一）蔗糖积累的特点 糖料作物主要包括甘蔗、甜菜和糖枫。我国糖料作物以甘蔗为主，占食糖总产量的80%以上。我国甘蔗种植面积和产量约占世界总种植面积和产量1/20强；甜菜种植面积和产量则不足世界总种植面积和产量的5%。蔗糖是甜菜块根及甘蔗茎中的主要贮藏物质。,五、糖料作物的品质形成,（一）蔗糖积累的特点 甘蔗中的蔗糖主要贮藏在茎部薄壁细胞的大液泡中，而甜菜中的蔗糖主要贮藏在块根薄壁细胞的大液泡中。甘蔗蔗糖积累：叶片光合产物以蔗糖形式运转到茎，这个过程主要发生在夜间；然后，蔗糖在节间外层薄壁细胞的壁上分解为葡萄糖和果糖；葡萄糖和果糖进入细胞质并在细胞质中合成磷酸蔗糖，磷酸蔗糖进入液泡后再转变为蔗糖。光合产物也可在叶鞘中转变成淀粉，以淀粉的形式暂时贮存；然后降解、转化为茎中贮藏蔗糖。这一过程称为甘蔗工艺。,五、糖料作物的品质形成,（一）蔗糖积累的特点 甜菜蔗糖积累：叶片光合产物运输到块根后，先形成暂存淀粉，然后淀粉降解、转化为蔗糖并贮藏在块根薄壁细胞中。甜菜块根中随着蔗糖的不断积累，淀粉含量相应下降，表明淀粉水解后转化成了蔗糖。高糖类型甜菜品种在块根膨大初期阶段淀粉含量较