人体运动学第三章.ppt

第三章 肌运动学,第一节 肌的生物学基础高利国,人 体 运 动 学,前言,肌约占人体体重的60。可分为三类：骨骼肌、心肌和平滑肌。兴奋性、收缩性、伸展性和弹性是它们的共同特性。组成运动系统的肌是骨骼肌，骨骼肌简称为肌，而心肌和平滑肌则以全称表达。本章主要研究骨骼肌在人体运动过程中的功能作用及其运动规律，以及与康复治疗学相关的肌运动学理论知识。,系统解剖：运动系统总论 肌学总论,返回,末 页,概 述,分 类,起 止、配 布、作 用,辅 助 装 置,骨 学 总 论,关 节 学 总 论,构 造,系统解剖：运动系统总论 肌学总论,返回,末 页,概 述,分 类,起 止、配 布、作 用,辅 助 装 置,骨 学 总 论,关 节 学 总 论,构 造,系统解剖：运动系统总论 肌学总论,返回,末 页,概 述,分 类,起 止、配 布、作 用,辅 助 装 置,骨 学 总 论,关 节 学 总 论,构 造,系统解剖：运动系统总论 肌学总论,返回,末 页,概 述,分 类,起 止、配 布、作 用,辅 助 装 置,骨 学 总 论,关 节 学 总 论,构 造,肌肉的物理特性 伸展性：肌肉在外力作用下可被拉长，为肌肉的伸展性。弹性：当外力消失时，肌肉又恢复到原来形状，为肌肉的弹性。粘滞性：肌肉活动时由于肌肉内部各蛋白分子相互摩擦产生的内部阻力为肌肉的粘滞性。肌肉的物理特性受温度的影响。当肌肉温度升高时，肌肉的粘滞性下降，伸展性和弹性增加。,第一节 肌的生物学基础,一、肌的功能解剖学完整的肌由肌束组成，肌束由肌纤维组成，每个肌纤维含有许多平行（并联）排列的肌原纤维，而肌原纤维又由一连串（串联）的肌小节组成。肌小节是具有收缩性的结构单位，由许多相互穿插肌丝组成，肌丝分为粗肌丝和细肌丝两种，粗肌丝主要由肌球（凝）蛋白（myosin）组成，肌球蛋白对肌肉收缩的力量和速度的发展至关重要；细肌丝由收缩蛋白（肌动蛋白单体/肌纤蛋白）和调节蛋白即原肌球（凝）蛋白和肌钙（原宁）蛋白组成。,骨骼肌的结构模型 肌动蛋白（细）收缩成分 肌球蛋白（粗）骨骼肌的结构模型 并联弹性成分 弹性成分 串联弹性成分,骨骼肌的组成与结构图,肌小节是肌力产生的功能单位。对于一条肌原纤维来讲，既有肌小节的串联关系，又有肌小节的并联关系。肌周围的结缔组织主要包括：肌膜、肌腱和韧带等。肌膜包括肌外膜、肌束膜和肌内膜。肌外膜是包绕整块肌的被膜；肌束膜包裹每个肌束；肌内膜是肌纤维的膜。,肌膜由结缔组织组成，包含胶原纤维（组成疏松结缔组织）和弹性纤维，它包裹着肌肉的收缩成分，与肌肉的收缩成分大致呈并联关系，称为肌肉的并联弹性成分。肌两端是肌腱，由弹性纤维平行排列而成，具有一定的弹性，与肌肉呈串联关系，称为肌肉的串联弹性成分。它和韧带相融合，将肌固定在骨上。,在肌收缩和被动伸展时，并联和串联弹性成分产生张力，储存能量，在肌肉舒张和回缩时，能量释放。两种弹性成分的作用是：保证肌随时可以收缩，并有一定的肌张力；保证收缩成分在收缩结束时能够恢复原状；当收缩成分松弛时，使其不会被过度牵伸，从而减少肌损伤的危险。肌周围的结缔组织具有保证肌舒缩活动、传递肌力和协调肌运动的功能作用。,二、肌的类型及特性,肌可分为红肌纤维和白肌纤维两类。前者对刺激产生较缓慢的收缩反应，也称为慢肌。后者对刺激常产生快速的收缩反应，也称为快肌。与白肌相比，红肌具有较丰富的血液供应，能够承受长时间的连续活动；而白肌能在短时间内产生巨大张力，即爆发力，但随后极易陷入疲劳。红肌和白肌的神经支配不同。,根据肌的收缩特点，肌又可分为：快缩纤维（fast-twitch fiber）和慢缩纤维（slow-twitch fiber），与前面白肌纤维和红肌纤维相一致。快缩纤维也称型肌纤维，具有较高糖酵解能力和收缩速率快的特点，快缩纤维又分两类：a型即快速氧化糖原分解型（FOC）和b型即快速糖原分解型（FG）。慢缩纤维也称I型肌纤维或缓慢氧化型（SO），其收缩速度仅为型纤维的一半。由于慢缩纤维具有较多的线粒体和高浓度的氧化酶，所以可以持续地进行有氧代谢。,人体肌可由不同特性的肌纤维组成，各肌纤维在不同功能肌群的组成中，组份可各不相同，或呈现不同比例，从而表现不同的运动特性。快缩纤维适于需急停、急动等力量性运动项目，如举重、篮球、足球、曲棍球等，因而在这些运动个体的肌中，快缩纤维比例相对占优；而慢缩纤维则在中、长距离跑，游泳等耐力性运动项目运动个体的肌中表现更为显著。,三、运动单位肌纤维结构特点,在同一运动单位内，有的纤维是平行的，有的纤维则是交错串联排列的。这种复杂的三维空间排列方式，影响整块肌的力学特性。如果两个运动单位的肌纤维以串联方式排列，而且同时被募集时，其共同作用结果是产生位移；若两个运动单位的肌纤维以并联方式排列，则两个运动单位产生的力可叠加，而位移不叠加。另外，运动单位内肌纤维排列方式的多种组合可以提供几乎无限种肌产生力和位移的方式。,四、肌的功能,肌是人体运动的发动机，产生运动是肌的基本功能，此外，肌还具有支撑骨，维持姿势，保护身体和产热的功能。肌是具有粘弹性的可收缩组织，通过肌腱或韧带等与骨连接。肌两端附着处分别称为肌的起点和肌的止点。肌收缩时，产生张力，肌的起、止点既可保持相对静止以维持姿势（等长收缩），又可发生位移而引发骨关节运动（等张收缩）。,肌可通过对抗重力以保持身体直立，通过稳定关节来提供支撑和保持各种姿势。即使静止不动，不同肌群仍保持有序的舒缩活动，以支撑骨，维持姿势和保持平衡。肌对深部组织和脏器具有保护作用。肌在收缩的过程中产生热量，以保持体温的相对恒定，寒冷时，非随意肌的收缩增加形成肌颤抖，可使产热增加，以调节体温。,五、肌功能状态指标,肌收缩必须有完好的神经支配，一个前角细胞，它的轴突和轴突分支，以及它们所支配的肌纤维群，合起来称为运动单位。一个运动单位可含有很少几个肌纤维，如眼外肌有612条；也可达数百条，如臀大肌可高达1501600条。运动单位是肌收缩的最小单位，一块肌收缩时，可仅仅有部分运动单位发挥作用。肢体不运动时，每块肌也有少数运动单位轮流收缩，使肌处于一种轻度持续收缩状态，保持一定肌张力，以维持躯体姿式。,肌功能或状态的指标,肌是产生力的器官，了解肌产生力的基本特征和规律十分必要。肌的力学性质复杂，与组成肌各成分的力学特性以及肌的兴奋状态和疲劳有关。运动通过不同肌群协调有序地延长与缩短来实现运动。良好的肌功能状态是运动的基础。反映肌功能或状态的指标有：肌力、快速力量、肌耐力和肌张力。,（一）肌力,肌力：是肌收缩时所表现出来的能力，以肌最大兴奋时所能负荷的重量来表示。肌力体现肌主动收缩或对抗阻力的能力，反映肌最大收缩水平。影响肌力的因素主要包括：,1肌的生理横断面,肌由肌纤维组成，垂直于肌纤维的横断面的总和称为肌的生理横断面。单位生理横断面所能产生的最大肌力称为绝对肌力。在研究离体肌时，把每根垂直横切的肌纤维切面加起来，再将总和乘以肌的平均厚度，就得到生理横断面。在纤维呈平行排列的肌如缝匠肌，即为肌腹的横断面，此类肌生理横断面较小，肌纤维较长，其肌力较小，但收缩幅度较大。在肌纤维呈立体的半羽状或羽状排列的肌，其生理横断面大于肌腹的横断面，肌纤维相对较短，此类肌肌力大，但收缩幅度较小。,2肌的初长度 肌的初长度是指肌收缩前的长度，即前负荷。在生理范围内，肌力与肌的初长度紧密相关。当肌被牵拉至静息长度的1.2倍时，肌小节功能最佳，产生的肌力也最大。例如在投掷铅球时，必须充分屈曲肘关节，以尽可能牵张肱三头肌，然后利用肱三头肌急剧收缩时的力量将铅球抛出。,3肌的募集 肌收缩时同时被激活的运动单位的数量，反映肌的募集状态。肌募集受中枢神经系统功能状态的影响，当运动神经发出的冲动强度增大或冲动的频率增加时，被动员或激活的运动单位也增多。参与收缩的运动单位数量越大，肌力也越大。,4肌纤维走向与肌腱长轴的关系 通常肌纤维走向与肌腱长轴一致，但在一些较大的肌中，部分肌纤维可与肌腱长轴成角，形成羽状连接。这种羽状连接成角越大，可募集的肌纤维也越多，产生的肌力也越大。如腓肠肌等快肌，具有较强大的收缩力。而比目鱼肌等慢肌的肌纤维与肌腱的连接很少成角，因而可募集的肌纤维则相对较少，肌力相对较低，但肌收缩时间则较为持久。,5杠杆效率 肌收缩产生的实际力矩输出，受运动节段杠杆效率的影响。有学者报道髌骨切除后股四头肌力臂缩短，使伸膝力矩减小约30。肌力异常主要表现为肌力减退。,（二）快速力量,快速力量是肌或肌群在一定速度下所能产生的最大力量的能力。快速力量由起动力量、爆发力量（爆发力）和制动力量组成。起动力量指肌肉收缩50ms内达到最大力值的能力。爆发力是肌肉在最短时间里收缩产生最大加速度用最大力量克服阻力的能力。制动力量指在迅速改变运动方向的过程中，肌肉克服阻力，产生最大负加速度的能力。爆发力是核心。采用最大力量与达到最大力量的时间之比来评定。爆发力由肌力和肌收缩速度两个因素所决定。肌力是基础，收缩速度是爆发力关键，,（三）肌耐力 是指肌在一定负荷条件下保持收缩或持续重复收缩的能力，反映肌持续工作的能力，体现肌对抗疲劳的水平。,（四）肌张力,肌张力是肌在安静时所保持的紧张度。肌张力与脊髓牵张反射有关，受中枢神经系统的调控。肌张力常通过被动运动感知处于放松状态的肌的阻力程度进行评测，以评判主动肌与拮抗肌群间（或互为拮抗剂）的收缩与舒张活动有无失衡，或是否协调。肌张力异常是肌失神经支配（如脊髓损伤）和/或调节功能障碍（如脑损伤）的结果。肌张力异常有两种，即肌张力增强和肌张力减退。肌痉挛及肌强直是肌张力增强的典型表现，软瘫是肌张力减退常见的表现。,肌力、快速力量、肌耐力和肌张力反映肌的功能状态，是影响运动能力和运动质量的重要因素。,六、肌训练的结构基础肌力的大小与肌横断面紧密相关，肌横断面积由肌原纤维总量以及每个肌原纤维的横断面的大小决定。由于每条肌原纤维的ATP含量基本相同，所以增加肌原纤维总量和肌的横断面积是增加肌力的有效途径。肌原纤维的增生与萎缩随着其所受应力的变化而变化。在结构水平上，增强肌力训练可以增加肌原纤维的量和每条肌原纤维横断面的面积，从而使整块肌肥大，而使肌力增强。,肌力训练还可以使肌的功能得到提高：1肌相关功能蛋白的合成增加，糖酵解功能增强，对乳酸的耐受能力增强。2肌毛细血管和线粒体的数量增加，肌对氧的利用能力增强，ATP生成和利用能力也显著增强。3肌的反应时缩短，弹性改善，力量与耐力增强。4肌自我调节能力增强，恢复时间缩短。,肌的结构和功能变化受运动强度和运动方式的影响，这是康复运动训练的基础。而肌训练伴随的心肺功能的适应性变化，则为肌的结构和功能变化提供支持和保障。,动态的应力应变关系的重要性首先，动态的应力应变关系能影响被激活的运动单位的力、速度和时间特征；其次，施加于组织的作用力可能会成为引起损伤的因素。一般认为，肌运动时会产生拉力，引起肌内结缔组织、肌纤维或肌腱连接损伤（断裂）。,七、肌的应力应变特性,不同部位受到刺激可使整块肌表现不同应力应变特征。一端单独受到最大刺激时产生的最大肌力与两端同时受到刺激时所产生的力是相等的；但前者的受刺激端肌可呈现向心运动，另一端则呈现离心运动；后者的两端均受刺激，则均呈向心运动。因此前者的肌两端的位移常不如后者显著。这种不同的应力应变关系可能是不同肌运动损伤差异的重要原因。,八、肌的运动形式肌运动是肌力与外力相互作用的结果。肌运动产生两种基本的运动形式：静力性运动和动力性运动。,（一）静力性运动,静力性运动亦被称为等长运动或等长收缩。等长运动时，肌的张力或应力作用在附着点上，起止点无位移；此时肌收缩力与阻力相等，肌长度不变，不引起关节运动，因此等长运动不产生运动动作，也不做功。等长运动时，外力与肌本身所产生的最大张力即内力相等，大小则视主观用力程度、对抗重力或固定阻力而定。等长运动是固定体位和维持姿势时主要的肌运动形式，如半蹲位时的股四头肌收缩、紧咬下颌时咀嚼肌的收缩等均属肌的等长运动。,肌紧张也是肌等长运动形式之一。等长运动时，肌常处在部分收缩状态。神经系统大约给10的肌细胞持续地发送信号使之保持收缩，使得整个肌的肌细胞轮流收缩以避免疲劳。极度完全的肌等长运动可导致肌强直。,（二）动力性运动,动力性运动是指形成运动动作的肌运动形式。动力性运动分为：向心运动和离心运动。向心运动，也称向心收缩（concentric contraction），是指肌收缩时，肌的长度缩短，两端附着点互相靠近。如上楼梯时股四头肌的缩短收缩，握拳和屈膝等。肌的向心运动作用是促发主动肌收缩。,离心运动，也称离心收缩（eccentric contraction），是指肌收缩时肌力低于阻力，使原先缩短的肌被动延长。离心收缩常被用于对抗重力或减慢某种运动。如将物体缓慢放到桌面上需要肌收缩并握持物体以对抗重力，使物体缓慢稳定被放下。此时相关肌被缓慢拉长，呈现延长收缩。肌的离心运动作用是促发拮抗肌收缩，以稳定关节、控制肢体动作或肢体坠落的速度。,1 向心工作：肌力矩阻力矩，环节朝肌肉拉力的方向运动，肌肉缩短、变粗、变硬。2 离心工作：肌力矩阻力矩，环节背着肌肉拉力的方向运动，肌肉变长、变细、变硬。,人体运动很少是单一的向心、离心或等长运动，肌运动组合需要身体承受不同压力，例如跑和跳的运动动作组合。某些外力，如重力也会使肌被拉长。在许多情况下，肌先做离心运动，紧接着做向心运动。,静力性运动和动力性运动在日常生活、康复训练和竞技体育中常结合运用，这是肌力训练的有效运动方式，以预防肌萎缩、增强肌力和提高运动技能水平。,九、牵拉缩短周期,（一）牵拉缩短周期的性质和特点 由于身体运动环节周期性地受到力的冲击，所以肌运动很少只包括孤立的等长收缩、向心运动或离心运动形式，这种肌运动分类并没有表现肌自然的运动形态。例如行走、跑、跳，或受到其它外力作用的条件状态等。,人体行走和奔跑运动不同于车轮转动。车轮的重心位置总是正好位于与地面接触点的上方，而且垂直于前进的路线，人的行走和奔跑运动更像立方体的“滚动”，当与地面发生接触时，会产生很大的冲击负荷。与地面发生接触之前，肌先被激活（A），准备对抗这种冲击，同时肌被拉长（离心运动）（B），拉长后出现缩短（向心运动）（C），即肌先做离心运动，紧接着做向心运动，离心和向心运动的结合构成肌功能的一个自然类型，我们称其为牵拉缩短周期。其过程见图。,牵拉一缩短周期,总之，机体的运动涉及多个关节和肌群，在复杂而协调自如的运动中，每块肌通常都以牵拉缩短周期的运动形式实现各自的运动功能。即肌先做离心运动，紧接着做向心运动。在离心运动时，肌被拉长，这是主动运动过程。离心和向心运动的循环往复，形成肌的自然运动形式。,以牵拉缩短周期肌运动为主的自然运动，包含主要由离心运动引起的高强度的力的调节性释放。这种高强度的力有利于肌腱复合体中弹性应变能量的贮存。在随后的缩短阶段，这种贮存能量的一部分能被重新获得，并被用于提高运动效能。牵拉缩短周期的作用是使离心运动后的向心运动比单纯的向心运动更为有力。,（二）牵拉缩短周期运动的机械效率,肌的运动形式不同，机械效率也不同。肌缩短或拉长的速度差异，也对机械效率数值产生影响。在牵拉缩短周期中，不同的负荷条件，产生不同的机械效率。向心运动的机械效率，受向心运动的缩短速度的影响，两者并非线性关系，而是随着缩短速度的增加而减小。而在离心运动中，机械功增加时，机械效率都有所增加。离心运动的机械效率是非常高的，但并非一成不变，个体间的差异非常显著。通过提高牵拉速度，可以提高机械效率。,在牵拉缩短周期运动中，正功的机械效率（+ME）与预牵拉强度（负功Wneg）间的关系,十、肌的协同,任何一个动作都不是单一肌独立完成的，需要一组肌群的协作才能实现，这就是肌的协同作用。肌在不同的运动动作中的作用可各不相同，运动动作本身决定其所承担的角色。根据肌在某一具体动作中的功能作用，可将肌分为：原动肌、拮抗肌、固定肌和中和肌。,原动肌：直接完成动作的肌群称为原动肌，其中起主要作用者称为主动肌，协助完成动作或仅在动作的某一阶段起作用者称为副动肌。例如在屈肘运动中起作用的肌有肱二头肌、肱肌、肱桡肌和旋前圆肌。其中起主要作用的是肱二头肌和肱肌，称为主动肌；肱桡肌和旋前圆肌则为副动肌。又如股四头肌是伸膝动作的主动肌。,拮抗肌：与原动肌作用相反的肌群称为拮抗肌。当原动肌收缩时，拮抗肌应协调地放松或作适当的离心收缩，以保持关节活动的稳定性及增加动作的精确性，并能防止关节损伤。如在屈肘动作中，肱三头肌是肱二头肌的拮抗肌，肘肌则是肱肌的拮抗肌；但在伸肘动作中，肱二头肌是肱三头肌的拮抗肌，肱肌则是肘肌的拮抗肌。在膝关节伸展时，股二头肌使膝关节屈曲，成为股四头肌的拮抗肌。原动肌和拮抗肌可互为拮抗肌。,固定肌:为了发挥原动肌对肢体运动的动力作用，必须将肌相对固定的一端（定点）所附着的骨或更近的一连串骨充分固定。参加这种固定作用的肌群，通称为固定肌。例如在上臂体侧下垂的屈肘位作腕关节屈伸负重活动时，必须固定肩、肘关节，这时起固定肩、肘关节的肌群均称为固定肌。,例如弯举动作：固定肩胛骨，且在肩关节处固定肱骨的肌肉是固定肌。,中和肌:其作用为抵消原动肌收缩时所产生的一部分不需要的动作。例如做扩胸运动时，斜方肌和菱形肌都是原动肌。斜方肌收缩除使肩外展扩胸外，还可使肩胛骨下角外旋；菱形肌收缩使肩胛骨移向脊柱以产生扩胸效应的同时，可产生肩胛骨下角的内旋。这种肩胛骨下角的内、外旋常可削弱扩胸效应。但斜方肌和菱形肌同时收缩时所产生的动作可相互抵消，因此两者又互为中和肌。,副动肌、固定肌和中和肌通常统称为协同肌。肌的协作关系随着动作的改变而变化，如作用于腕关节的桡侧腕伸肌、尺侧腕伸肌、桡侧腕屈肌和尺侧腕屈肌。在做伸腕动作时，桡侧腕伸肌和尺侧腕伸肌为原动肌，而桡、尺侧腕屈肌为拮抗肌。桡侧腕伸肌和尺侧腕伸肌同时收缩，使腕向桡侧和尺侧屈曲的作用相互抵消，因此又互为中和肌。在向桡侧屈曲腕关节时，桡侧腕伸肌和桡侧腕屈肌同为原动肌，尺侧腕伸肌和尺侧腕屈肌则为拮抗肌。桡侧腕伸肌和桡侧腕屈肌同时收缩使腕伸、屈的作用相互抵消，因而又互为中和肌。此时固定肘关节的肌群即为固定肌。,第二节 肌的运动适应机制,肌具有适应它需要完成的各种运动内在能力，这种适应性随着正常的生长发育以及对运动的反应逐渐形成。通过肌结构和功能改变以适应运动环境的变化，可以表现为运动增强导致的肌增大或增生、力量增强，也可以因运动不足而呈现肌萎缩和力量衰减。,从解剖和生理方面来看，当成人肌以超过其最大产力能力的6070的强度做功时，就会出现使总肌体积（横截面积）和力量增加的适应性结果。理论上说，肌体积的增加可能是由肌纤维体积的增加、肌纤维数量的增加和/或间质结缔组织的增加引起的，但由于结缔组织在肌总体积中所占的比例很小，因此，它对肌体积变化所起的作用也非常有限。肌纤维体积的增加是对抗阻力等功能性超负荷训练的反应。,一、超量恢复原理运动和运动后肌经历了一个疲劳和恢复疲劳的过程。肌疲劳时，其收缩力量、速度力量和耐力都会明显下降，同时肌内能源物质、收缩蛋白和酶蛋白都有所消耗。在休息过程中，这些物质消耗得到补充，生理功能也逐渐得到恢复。在恢复到运动前的水平后，会出现一个超量恢复阶段，即肌各项生理指标继续上升并超过运动前的水平，以后逐步下降到运动前的水平，这即是肌超量恢复。,肌超量恢复形态功能变化图,如在下一次肌力训练时，是在前一次肌力训练的超量恢复阶段内进行，那肌的形态和功能就会以该超量恢复阶段的生理功能水平为起点，进行运动周期循环，使肌的形态和功能得到逐步发展。因此，超量恢复是肌训练的生理学基础。,不同的训练及负荷可引起不同的肌适应性改变，耐力训练均可加强肌有氧代谢能力。但耐力运动中肌用力水平常较低，一般低于最大肌力的30，因而不足以刺激肌增粗。力量训练为产生较大肌力的肌收缩练习，力量训练的主要结果是肌力增加，其主要的形态学改变是肌纤维肥大。代偿性过度负荷是指当部分肌受永久性损害时，另一部分肌因代偿其功能而经常承受过度负荷，其结果是这些肌变得过度肥大。此外，在康复实践中，制动或肌应力不足，可导致肌失健，失健后的肌功能恢复同样遵循超量恢复原理。,二、肌的增大力量训练引起的肌纤维增大的显著表现就是肌纤维体积或横截面积的增加，有报道认为，这种增加是肌纤维本身收缩蛋白增加和肌原纤维总数增加的结果。,大多数研究表明，力量训练会使所有类型的肌纤维横截面积增加，但对型肌纤维的影响程度则更为显著。,三、急性适应和慢性适应,肌的运动适应受运动环境的影响，这种环境变化与运动方式有关。无论是肌的等长运动、向心或离心运动、还是牵拉缩短周期运动，都包括以下基本要素：运动负荷、运动时间和运动频次。运动基本要素的变化，可产生与之适应的组织和生物化学改变。为此，肌的运动适应也可为短期的急性适应和长期的慢性适应。,（一）肌的急性适应,肌的急性适应可视为运动即刻、短时或运动早期肌的结构和功能变化。因此，肌的急性适应，与其说是适应，不如说是变化更为贴切。通常肌急性阶段所受的负荷越小、时间越少、运动频次越低，则肌的结构和功能变化越小；反之则越大。此外，肌对运动基本要素的变化的适应与肌自身的结构和功能状态紧密相关，否则极易导致损伤的发生。,（二）肌的慢性适应,肌对力量刺激的长期适应的结果表现为肌形态、结构和功能变化。具体可表现为：1肌原纤维的蛋白质含量增加、肌横截面积增加；肌力量和力量技能增加。2耐力训练可引起肌纤维类型成分发生改变，促进快肌纤维向慢肌纤维转换；力量训练可使快肌纤维b型（b型）明显转变为快肌纤维a型（a型）。,3毛细血管改变 研究表明：耐力训练能引起毛细血管增加，以适度高负荷、较大重复率为主的大强度训练方法也可促进毛细血管的增生，而高负荷、低重复率为主的力量训练，并不一定导致新生毛细血管的出现。受肌纤维增大程度的影响，毛细血管增加时，其密度可较运动前增加、保持、亦或降低。,4线粒体密度改变 对低等哺乳类动物的研究结果显示，运动引起的肌增大与线粒体体积增加密切相关，但对力量训练运动员的研究表明，训练后的肌线粒体密度降低。进一步研究表明，运动性肌增大产生的线粒体密度降低与肌中氧化酶含量降低具有相关关系。,5酶含量与活性改变 肌中与代谢相关的蛋白酶种类繁多，运动对酶含量与活性的影响较为复杂，不可一言而论。研究表明，力量训练或快速力量训练后，运动员的氧化酶活性正常或基本正常，大负荷力量训练并不能增强参与有氧代谢的酶的活性。而在快速力量或力量训练后，肌激酶的含量与活性有所增加；力量训练运动员快肌纤维酵解酶（例如乳酸脱氢酶）的活性要稍高不运动的人群。运动后，酶的含量与活性的可呈现不同的特征，这些特征与表现具有重要的生理学意义。,6肌底物水平改变 肌底物主要包括：糖元、三磷酸腺苷和磷酸肌酸、脂质、肌红蛋白。（1）糖元：耐力训练引起的肌的适应性改变是肌静息糖元含量增加。（2）三磷酸腺苷和磷酸肌酸：多回合的力量练习可使三磷酸腺苷和磷酸肌酸储备降低，这种急性的代谢反应为增加高能磷酸化合物储备能力提供适应性刺激，长期的适应结果则表现为肌静息磷酸盐水平提高。这种适应结果由肌纤维蛋白水平决定，通常只有在肌纤维蛋白含量增加的情况下，才能出现这样的结果。,（3）脂质：尽管耐力训练、力量训练与未经训练人群肌的结构和功能可能存在差异，但三者肌脂质的含量却无显著不同，即脂质对运动刺激呈惰性表现。（4）肌红蛋白：肌中肌红蛋白对氧的运输起着重要的作用。尽管慢肌纤维通常比快肌纤维含有更多的肌红蛋白，但耐力训练不能促进人体肌中肌红蛋白含量的增加。力量训练后肌纤维体积虽然增大，但肌中肌红蛋白含量却相应降低，以适应氧化酶含量降低的肌环境。这说明，长期的力量训练可能会降低肌的摄氧潜力，并可能降低有氧工作能力。,四、牵拉缩短周期运动的训练适应,肌的训练适应与肌内环境的变化和肌的运动方式有关。肌运动后代谢产物的刺激是导致肌结构和功能变化的重要原因。采用牵拉缩短周期的跳跃练习，可通过改善肌强度，提高了肌的爆发力，对肌的力量和快速力量均产生较好的训练效果。,五、肌对物理因子刺激的适应与反应前面我们分析了应力对肌结构和功能的影响，这里我们学习其它物理因子对肌的刺激反应。,（一）温度 肌在不同的温度条件下的兴奋性不同，面对不同的温度刺激呈现不同的刺激反应，这些反应可能受到神经系统功能的影响。通常，短暂的冷刺激或热刺激均可使肌的兴奋性和收缩功能增强，随着刺激时间的延长，则表现为肌对环境温度变化的适应。长时间的冷刺激或温热刺激有利于痉挛肌的松弛。,（二）电刺激 长期以来，经皮肤肌电刺激（EMS）一直被临床医生用于治疗运动功能受限的患者，应用方面主要包括：促进反射、止痛、延缓肌萎缩和功能退化。这在预防肌功能退减、促进功能恢复方面发挥积极作用。,肌电刺激后肌的收缩性能增强，呈现显著的力量增益，肌电刺激作用主要原理如下：（1）肌对电刺激的适应性反应：肌电刺激对肌收缩力的影响受神经因素影响，遵循负荷大小原则，依此原则肌产生与之适应的兴奋激发与力量变化，并随负荷的增大，产生更大的适应性反应。,（2）激发运动神经元，动员运动单位。,肌电刺激不是直接兴奋肌，而是刺激电流沿着肌内较易兴奋的神经末梢传导。肌电刺激对外周神经的激发与运动神经元的电兴奋阈值有关，阈值低则兴奋性高。由于较大的运动神经元支配含有快肌纤维的较大的运动单位，且电阻较小、电兴奋阈值较低，因此较低的刺激强度有可能激发较大运动神经元，动员更多的运动单位。肌电刺激优先兴奋大的快收缩运动单位。快肌纤维的优先增大是力量训练中常见的适应性反应，这与肌训练的表现结果一致。,（3）增加氧化酶和糖元合成酶，提高肌耐力。长时间、低频率的肌电刺激能够引起低等哺乳动物快肌纤维氧化酶和糖元合成酶的显著增加，使快肌纤维退化和萎缩，并向慢肌纤维的转变；而对慢肌纤维的影响主要表现为线粒体含量增加。这有利于提高肌耐力，增强运动个体抗疲劳的能力。,第三节 肌的运动控制与协调,肌功能的维持与提高，不仅包括肌自身的形态和结构的适应与调整，产生与之适应的生理和生物化学变化，而且包括神经系统功能对运动的适应性改变。神经适应:由运动引起的神经系统的适应性变化。神经适应的结果，可提高神经系统合理动员肌的能力，使得主动肌的激活程度和肌力提高、协同肌适当动员，提高运动质量和运动效率，实现运动控制的适度、自然与协调。,一、神经肌的交互影响作用,人体的随意运动受肌和神经功能的影响，主要影响因素包括：参与运动的肌的数量，即肌的横截面积；质量，如肌纤维的类型；以及神经对肌的激活程度。（一）力与运动单位动员在肌的随意收缩过程中，力是由动员的运动单位数量及其兴奋频率变化决定，并彼此调节。运动单位动员的数量越多，放电的频率越高，产生的力就越大。肌疲劳时，运动单位的放电的频率降低，不能实现运动单位的有效动员，可致肌力减小。,（二）神经性驱动与运动单位动员,在力量训练过程中，随意性神经驱动在力量增长初期占主导地位;随后肌力的增长，依赖于神经性适应和肌增大共同影响，其中肌增大是力量增加的决定性的因素。通过电刺激诱发的非随意性收缩也能引起肌力量的提高。但由于电刺激激发的运动传导通路甚少，电刺激作用很可能仅局限于肌组织本身，因此与正常的随意性训练相比，肌电刺激的力量增加作用较弱。由于肌电刺激并不增加肌的最大力量。这表明为了促进最大力量的提高，神经性驱动因素参与必不可少。,（三）神经对肌的控制与适应神经系统对肌的控制。自主性力量表现不仅取决于相关的肌的数量和质量，而且取决于神经系统充分地动员肌的能力。神经系统对力量训练的适应可以改善肌的中枢命令（脑控制），并能增强某些反射性反应（脊髓节段示意图）见图。,神经系统对肌肉的控制,对肌的运动研究显示，一侧肢体反复的肌运动在使该侧肢体肌的力量提高的同时，对侧肢体肌的力量也较前显著提高。这不仅促进对侧肢体肌功能恢复，而且也促进了对侧神经系统功能的改善。这种肌对肌的交互影响，以及肌与神经交互影响作用的本质是神经适应的结果。可见，肌的功能活动，可在神经系统的不同水平上发挥作用，这有利于提高肌的最大激活水平，使肌的激活更加同步化，也有利于促进神经系统的功能发展。神经适应理论是运动训练重要的理论依据，也是神经肌功能康复（运动再学习）理论的基石。,二、肌运动的神经支配和控制肌的运动由神经系统支配和控制，神经系统的功能障碍必将导致运动功能的障碍。运动肌神经支配和控制的形式有：反射、随意运动、不随意运动和运动控制.,（一）反射 反射是神经活动的基本形式，与运动密切相关。临床常见的反射有保护反射和牵张反射。1保护反射 如屈肌反射，2牵张反射 伸肌和屈肌都有牵张反射，脊髓的牵张反射主要表现在伸肌。静态牵张反射的生理意义在于维持肌的张力，这对维持直立姿式非常重要，由于重力影响，支持身体重量的关节趋向于被重力所弯曲，此时，关节伸肌受到牵拉，这种牵拉刺激引起肌收缩，使关节保持于直立位置。,（二）随意运动 随意运动的靶器官是肌肉，通过运动中枢的上位神经元发出运动指令，传导至下位神经元/脑干神经核，经过周围神经纤维支配肌产生运动。,（三）不随意运动 指不受意识控制的“自发”动作主要由锥体外系和小脑系统来调节主要功能是：维持肌张力，管理肌的协调运动，保持正常的体态姿势，促使伴随运动的顺利进行，如走路时上肢的交替摆动等。不随意运动是随意运动不可缺少的参与者，即机体必须在两个系统完整，并彼此互相配合下，才能圆满完成复杂和有目的随意运动。,（四）运动控制 根据Horak的运动控制理论：“正常运动控制是指中枢神经系统运用现有及以往的信息将神经能转化为动能并使之完成有效的功能活动。”运动系由骨、骨连接和肌组成，在运动中，骨起杠杆作用，关节是运动的枢纽，而肌则是动力器官。因此，骨和骨连接是运动的被动部分，在神经系统支配下的肌则是运动系的主动部分。,运动控制主要有以下3种方式：1反射性运动（reflex movement）:形式固定、反应迅速不受意识控制。主要在脊髓水平控制完成。2模式化运动（patterned movement）:有固定的运动形式、有节奏和连续性的运动，受意识控制。主观意识主要控制运动的开始与结束，运动由中枢模式调控器（central pattern generate，CPG）调控。3意向性运动（volitional movement）:整个运动过程均受主观意识控制，是有目的的运动，需通过运动学习来掌握，随着不断进行运动而趋于灵活，并获得运动技巧。,反射性运动的意义：有利于诱发和促进神经反应与肌非随意运动的形成，神经与肌间相互影响，范围较为广泛，但对支配神经或功能肌群缺乏选择性，可视为运动适应的量变过程；模式化运动和意向性运动的意义：有利于促进支配神经与功能肌群的联系，可有目的的刺激主要支配神经或激活主动肌群，使得神经与肌之间、肌与肌之间（如主动肌与协同肌等），逐渐向适度和协调的功能方向发展，以提高运动质量和运动效率，实现运动控制的适度、自然与协调。,第四节 肌的功能与运动障碍,一、肌在平衡与协调中的作用（一）肌对脊柱稳定及其功能的影响 维持脊柱稳定的结构有：骨关节、韧带和肌。骨关节和韧带被认为是脊柱的内部稳定结构；肌被视为脊柱外部稳定结构。,1骨关节对脊柱稳定性的影响 椎体和关节突的形状限制着脊柱的活动范围，椎间盘连接椎体可避免彼此过度滑移。椎骨间韧带也控制着脊柱的活动，如椎弓间韧带、棘间韧带和后纵韧带可限制脊柱的过度前屈；前纵韧带防止过伸，横突间韧带防止脊柱的过度侧屈等。,2肌对脊柱的作用 与骨关节和韧带不同，肌对脊柱具有保持脊柱稳定和协同脊柱运动的双重作用，并发挥主动调节功能，这是调节脊柱平衡的关键要素。相关功能肌群主要是腰肌和背肌。背肌主要包括浅层的背阔肌和深层的骶棘肌。腰肌主要包括腰方肌和腰大肌，此外间接作用于腰脊部脊柱的肌有：腰前外侧壁肌、臀大肌、臀中肌、臀小肌、股二头肌、半腱肌及半膜肌等。这些肌群的协调配合，以实现脊柱对身体的支撑，负重、减震、保护和运动等功能。,返回,（二）肌的协同作用 多个肌群在一起工作所产生的合作性 动作被称为协同动作。协同动作中肌运动以固定的空间和时间关系模式进行。正常的协调性运动就是将多种不同的协同动作组织和编排在一起的结果。姿势协同动作通过下肢和躯干肌以固定的组合、固定的时间顺序和强度进行收缩的运动模式从而达到保护站立平衡的目的。,姿势协同动作 通过三种运动模式对付外力或支持面的变化以维护站立平衡。踝关节协同动作：身体重心以踝关节为轴心，进行前后转动或摆动，类似钟摆运动。髋关节动作模式：通过髋关节屈伸来调整身体重心和保持平衡。跨步动作模式：通过向作用力方向快速跨步来重新建立重心的支撑点或站立支持面以建立新的平衡。当身体重心达到稳定极限时，为了防止跌倒或失去平衡，上肢、头和躯干运动以建立反应性平衡。,在许多不稳定的随意运动开始之前，身体的某些部位就已预先出现肌的收缩活动和人体重心的转移，这种预备性姿势调整在快速协调运动中保持平衡是非常重要的。需要强调的是，机体的平衡和协调功能可在反复训练中逐步提高，肌的结构和功能是基础，神经系统对运动的控制是关键。静态平衡需要肌的等长收缩，动态平衡需要肌的等张收缩。,二、肌与步态,正常人的行走能力体现了神经、肌、骨以及生理支持系统之间的完美整合以及在功能上相互依赖的关系。整个行走模式是复杂的协调运动。步行周期中多组肌的协调收缩，起到平衡身体、加速、减速及吸收震动的作用。,当正常人以舒适的速度行走时（一般为6075mmin），运动效率最高，单位距离能耗最少。这种适度步长、步宽、步频、步速的步行，肌做功不大，步行周期中各时相将身体向前移动所做的功，实际上主要是由重力和惯性提供，即重心的惯性前移，及身体在反复的失平衡和恢复平衡的行走过程中不断向前推进，而不是依靠肌收缩所产生的推进力。,当步长、步宽、步频、步速和步角中一项或多项指标显著变化时，肌的舒缩活动成为步行动力的基础因素，并依赖于步行速度及行走环境条件等因素的变化而变化，以相互协调。,（一）步行的肌活动特征步态是步行的行为特征，呈现周期性。每一步行周期可分为站立相（stance phase）和摆动相（swing phase）两个阶段。,站立相，又称支撑相：指下肢足跟着地及承受重力到足尖离地的阶段，分为早期、中期和末期。早期，首次触地的正常部位为足跟，参与的肌主要包括胫前肌、臀大肌和腘绳肌。随后身体重心由足跟向全足转移，骨盆运动在此期间趋向稳定，参与的肌有股四头肌、臀中肌、腓肠肌。中期，支撑足全部着地，对侧足处于摆动相，此时腓肠肌和比目鱼肌的肌活动占优，以保持膝关节稳定，控制胫骨前向惯性运动，并为下肢向前推进做准备。末期，支撑腿主动加速蹬离，足跟抬起离地，此时对侧足则处于支撑相早期。踝关节保持跖曲，髋关节主动屈曲，参与的肌主要为腓肠肌和比目鱼肌、股四头肌和髂腰肌。,摆动相，又称迈步相：指下肢离开地面后，在空中向前迈进到着地前的时期，也分为早、中、末三期。早期，足离地，下肢屈髋带动屈膝，加速向前摆动，参与的肌主要为胫前肌、髂腰肌和股四头肌。中期，大腿继续向前摆动，膝关节开始伸展，足摆动至身体前方。参与的肌主要为胫前肌，保持踝关节背屈。末期，下肢向前运动减缓，为再次着地准备，其间参与的主要肌有腘绳肌、臀大肌、胫前肌、股四头肌。,在行走的步行周期中，除了涉及下肢各组群肌的协调与配合之外，还有赖于足、踝、膝、髋、躯干、颈、肩、臂部的肌及与之相关的关节的协调运动，以共同完成正常的步行行为。,（二）肌功能对步态及行走能力的影响 神经、肌、骨、生理支持系统（主要指心肺功能）之间的完美整合是正常步态的结构与功能基础。以上任何一个系统损伤或功能失调，都有可能形成异常步态，并对步行能力产生影响。,1肌功能障碍的原因 主要包括：（1）运动损伤。（2）疼痛。（3）中枢神经损伤致使中枢神经对肢体运动调节的失控，导致肌张力的失衡和肌痉挛。（4）外周神经的损伤，包括神经丛损伤、神经干损伤、外周神经病变等，导致的特定的肌无力性步态，例如臀大肌步态、臀中肌步态、股四头肌步态等。主要因素是肌的失神经支配造成的肌无力或瘫痪。,2肌在常见的异常步态中的表现与特征（1）以中枢神经损伤为主导的常见异常步态：主要有偏瘫步态、剪刀步态和帕金森步态。,1）偏瘫步态：这是由于中枢神经系统损伤引起肌张力和运动控制的变化从而导致的步态异常。常见于脑