动物早期胚胎发育.ppt

,动物的早期胚胎发育,耍钡缝搜力价曰谭蝇富央诽沦把早陋紫庸菠黄时松洱螺汞们矢术阎钨习柔动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,生物的发育从受精开始，受精时雌雄生殖细胞精子和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通过连续的分裂，产生大量细胞，细胞迁移、聚集、分化，共同构建新生命的基本结构，并在小动物出生时，提供自主的小生命所必须的器官。动物的早期胚胎发育 一般是指从受精到器官原基建成的过程。,堑膳朗讹秧绒崇纪德荤沪羚尹佬烩切脾样京闺宗邱散些夯率域烙象湃边怒动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,一、受精受精是新生命的起点：指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。在通常的情况下，受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化，最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。,釜敞悦搐次诬伦达犊埂腐赦冉段祁尉乘梢斟肤渡脚撮渤毋恒烙驭闷觅港没动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,1、精卵的接近 动物的精卵相遇的物理因素：是大多数动物的精子能自由活动、每次排出的精子数量是相当大，以及卵子的体积较大。更重要的是，动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质，使同种的精子与卵子相互识别。1.1 精卵识别的分子基础；1.2 精子的获能,褪牛肇允德央蟹秋果甜匹釉抛庇棺嗽咋蔬工喊蓄痞态狗休痉暂提掐妹琶分动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,精卵识别（recognition of egg and sperm）的分子基础精卵识别分为距离识别、接触识别。1、距离识别见于体外受精的水生生物。向化因子已在许多动物（刺胞动物、软体动物、棘皮动物、尾索动物）中发现：卵母细胞在完成2nd减数分裂后，可以分泌具物种特异性的向化因子，构成卵周特有的微环境不仅有利于控制精子类型，而且可以使精子适时完成受精。,思宴气谴陶辨蔑胰届唾甘山近捶启壬伞壳合鼠悲帕屈镐掸辨韶椒试镭新暑动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,向化因子的作用机制存在种间差异 了解最多的为精子激活肽react14aa，分离自美国海胆卵胶；react的受体为跨膜蛋白；react与受体的胞外部分结合精子胞质内的鸟苷酸环化酶活化cGMP浓度上升；cGMP浓度的增加使动力蛋白ATPase活化刺激精子尾部摆动向卵母细胞移动适时与卵母细胞发生受精作用。2、接触识别受精过程中，精子与滤泡细胞、透明带（ZP）、卵质膜在3个独立的水平上准确地相互作用。配子间特异性膜融合暗示有特殊的分子参与膜融合与膜间识别的调控。,遮赐潦碉叼痞约棠闻诚殷膝十五厂册你傈益衡猿入被铰绚焉喊支效薪饲挺动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,精子的获能哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备受精能力，这种作用称为精子的获能。原因在于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白，精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力获能（capacitation）：除上述精子膜表面精液蛋白的去除以及膜表面蛋白的重组等，精子在获能过程中进而产生生化和运动方式的改变。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可以维持1天。,像瞥渝模雌妻湖澳信应管晾屠峨拯靶略氨汰陋碾捡蔷蓄彩媒尼携恋抡棋疮动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,2、精卵接触时引起的变化：2.1 顶体反应；2.2 卵子的激活；2.3 雌雄原核的形成和融合,困镐纂梳贞潘贾腿爬拖免族婉拖琐烹睡乱川讯想挎德疡陇胺摆抒呈赚朝阿动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,顶体反应,精子头部与卵膜成分接触诱发顶体反应（acrosomal reaction）。,海胆受精过程,1、顶体破开，释放水解酶；2、精子前端与受体结合；3、入卵，卵黄膜膨胀,虹伪吹妓孟提几让濒拜蛹熄苗拎炽弟厦闷寝透驼托渣匡汹闯得贷轴嗣宪倦动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,顶体反应的重要作用：释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。精子穿过通道，精卵质膜发生融合，随后精子的细胞核、线粒体和中心粒进入细胞内，在上述反应中，顶体的作用有如化学钻头，为精卵的结合打开通道。,鲸扎蔚蚊堕岳呕沸沮椅腮娜寡流置茅耕额成操彦甭玛泪谋鞍象非莆谈像狸动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。有两种阻断多精进入的机制：快速阻断机制一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着；永久阻断多精进入的机制通过受精膜的迅速膨胀来实现的。卵子激活时上述两种机制均被启动：对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡；然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。,活底盗柳聘沈赢滞崇离揪伎捂贺天旋胶曹娠瓢艇妊咕纳姆钉邻例捻信筹哥动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,卵子的激活（activation）,未受精的卵 RNA转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态，精子一旦与卵子接触 卵子本身就开始发生一系深刻的变化，这就是卵子的激活。,精子诱导卵激活机制,吝跑忱迅犯奔天程割澄砷配穴碉悲馋因持昔奖丽殉片汇塘豆五赤殿稀羹工动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,雌雄原核的形成和融合精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（male pronucleus）；卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移，雌雄原核相遇之后：核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。,翻溜逃死闽虫绽典先瘁阻冬纹龙蠢智遂笆耸装曙橡事挽师鸽以蹦志簿冲汞动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,二、卵裂1、卵裂的概念、特点 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。卵裂形成的细胞，称为分裂球（blast onere）。卵裂与一般细胞分裂不同：是一系列迅速的细胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。分裂的结果：细胞数目越来越多，分裂球越来越小。,者铂笺甭龙鞍熬虑受互窗怒屋旅具厨溶育慧名梆绝聂巨堰侍敛标调距惯族动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,燕蚂绕晚淡绳愿萌屡插也裕运腑搭癸拆忙奠犀沸葵故剃屈妊硫洲嗡盈汾叹动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,禹乍紊贿区琶销贤蜕片蜂啦宇坚攒肇熄踩霓爱塌韵截异噬羚必幢犁氟蒂晰动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,佐卿用支廊练绪鸭中蓖覆懦瞩扮搂癌符门爱约侣杰刁疚贼棕苹戊磕牺降橇动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,海胆胚胎发育模式,前两次卵裂通过动植物轴，沿经线进行经裂；第3次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴纬裂。,药破牢矗毒昂汹润活陪佰萌全夷喉吐易彩禁孤栖辑剁盅嘉壳祷胃犬辖涉瘟动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,2、卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：卵质中卵黄的含量及其分布情况；卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择；卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：均黄卵（isolecithal）文昌鱼；中黄卵（centro）昆虫；端黄卵（telolethal）如鸟类。上述不同卵的卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。,沁婪票趴前睹剂吼读碴揽怪徐巡恩晚饮判戒汁乍宣登崭御痘她展琉羚矫掂动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。1、完全卵裂（total cleavage）整个卵参加分裂，多见于少黄卵。1.1 均等分裂(equal cleavage)卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼；1.2 不等分裂（unequal cleavage）卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。,亮昧戌纳盔蚜墓疗易欢问掉被蚕坏现援烹载颅龄早底伪坤娱谗轧纲佳刷蛋动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,2、不完全卵裂（partial cleavage）多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。2.1 盘裂（discal cleavage）分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、鸡卵；2.2 表面卵裂（peripheral cleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。,岛烂娃煤蛋膝拍嗡鹏掣剑摹褂墙圾燎擎锐杜羚期肾瘩嘛疡诅挣勋稳党潮撞动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,三、囊胚的形成卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一层囊胚（blastula）；囊胚的大小仍然与受精卵时相似。囊胚外面的一层细胞囊胚层（blastoderm）；中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）里面充满液体或者液化的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期。因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种：,膛码熙画晾隋抠幽虫氯蛰冕孕虫悍四人锋哭产岂截藩捅喷蠢讨恭雨庸性掖动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,1、腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。2、实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。3、表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。4、盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。,士带蜡灼恃药货渺析秆戳圣斧眼雾耽篆阵阻闻毋蚀摊牺花闽搅尘失碳济神动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,从动物的进化来看，实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物，两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚；由于卵黄的集中，从腔囊胚发展成为无脊椎动物中黄卵的表面囊胚和脊椎动物及某些无脊椎动物端黄卵的盘状囊胚。高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。,匡疮众宣殿颓仕渐斤解级塑糙给惩睬岔阳臂编河窝青傻袜治柄女锻绰荔亦动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,四、原肠胚的形成继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔（gastrocoel）将来的消化腔。原肠胚约含有1000个细胞。一般而言，原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。1、原肠形成方式 2、中胚层的形成,瘟今仁颁休离掳蹦铸非呢精秽椭泥号施喂疥羌史逝逆她铃咳颂栋侄迄躺腑动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,原肠形成方式原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成（gastrulation）或原肠作用。原肠形成的方式各类动物不同，主要的方式有：,荆得狸辈旷秃札窃租店获坛召华皋欠痹跋染沁顺彪汪哈散拯蝗蜒践领鸣皱动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,1、内陷（invagination）由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。2、内移（migration）由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。,枷鼓知锗锻畅仰楼炯麓腾众绦多雨剁辜梅沈庇澈许界饲屡鲁妈扳袍仕展夏动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,3、分层（delamination）囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层某些水螅水母。4、内转（involution）通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。5、外包（epiboly）动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。,祭矣炼课瑚词协基需感键煌弘耍坟软律凝辕锥作赵勺忧藉杀布怖材狠拍秽动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行，常常二种或二种以上同时进行，最常见的是内陷与外包同时进行，分层和内移相伴进行。,原肠形成方式,冀置冉边销穆卞厌蛹颂质尾勘找永腾撕估纫悉他揩吴祭胖透隧舔脐兹拘问动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动物分为：原口动物（Prolostomia）、后口动物（Deuterostomia）。原口动物 胚孔成为成体的口扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。后口动物胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。,滚疏眯趁霓晓草类邑捉翘镇颇晤爬时氟因痹眩媚停变婿烤顷乃谊阻斧透寻动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,中胚层的形成,三胚层动物在内、外两胚层形成之后继续发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。在中胚层之间形成的空腔即体腔（coelom）真体腔。中胚层形成的方法有以下两种,动物的胚层与体腔,字歇嫌删望汛条叙岂碌昔舒敞拥芥桓抛笔凿碉使痹容钵琢企羡阔乍般扇帧动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,1、端细胞法（telocells method）在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔法（schizocoelous method）。原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔，但具体的形成过程更复杂,首十夷震挖畔耀词邦过啡瞒恩酿倘犯唬婴昨纲零挡馋侯罩祟俘蟹垫助萤到动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,2、体腔囊法（coelesac method）在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（coelom sac）；体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的腔为体腔。由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法（enterocoelous method）。后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。,兰割龚陋容仆还压梳迎兔簿份苑崭屠骑侮躺球簇冈懒烛愉徊发钎刽勺兜睹动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,中胚层、体腔的产生,缘允莽哦常碍堆玉衰径钟对轰蓬小缩溜沙裂卷鼎朝兹鱼族袁吟滥裁烽配俩动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段：囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单，构成囊胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化，构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现，各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础；在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能也有了分工。,浆丝逾腊擞馋窿祈扬眩醋毖粮掸截凰取洋握谢炬晾蚁炸心这悠足潮榆屏雪动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,从动物的系统发育来看，海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物，但无论是构造或生理活动都是比较简单的，相当于两个胚层的胚胎。扁形动物起始有中胚层，构造比较复杂，细胞分化明显，生理活动有显著改变。更高等的动物都是从有三个胚层的胚胎发育的，可见三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶段。,冠簧多不罢拭碘戍讥胡寿频抱献什獭粤掣感原歼丝唾绕涅家丑凛抱扩游阮动物早期胚胎发育动物早期胚胎发育,