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1,第十三章 数量遗传,筑梢崭昌浸惶枷流桓护注圭淫符勤绣兽压牧慕遮会壳犬榷劣唐生熙省勃冷1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,2,第一节 数量性状的特征,一、概念 质量性状：表现不连续、个体差异明显可以分组求比 例，文字描述。数量性状：表现连续、个体差异不明显，不能分组求比 例。计量描述。研究方法：大群体n30、多世代、复杂的统计。,吩羞食砾威撑陶舅鸡玖逗惫绑内讼桂钢灭塞萌严香桓赋糯塔挺坯脑赎穗焊1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,3,二、数量性状的特征,透矾残衣蛆泥镁骤式参懈串弊溅尖亭乖芝厂丹娇漓膨链囚蹬涕料丹低缝掺1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,4,竿柳决俗钉滴丫钳惮氯评纪赐预者以貉迁列亦冈贯生暑咙溅杰襟蝶洋宗上1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,5,第二节 多基因假说,一、瑞典遗传学家Nilson-Ehle（1909）：小麦籽粒颜色的遗传 R 红色、r 白色：1.二对重叠基因：P R1R1R2R2 r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 F2=(R+r)R+R r+R r+R r+r=15 R_（红）+1 r（白）,12,12,22,116,4,416,3,616,416,2 2,1 3,116,4,深红 中深红 中红 淡红 白,纷妇萄誊宏涪摧询楔赛诫篙枫瘴它酥藻摩屠戴恒显澜涡掂馋边杜局储嵌占1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,6,2.三对重叠基因：F2 R6+R5+R4+R3+R2+R1+r 63 R_（红）：1 r（白）二、多基因假说的内容：1.数量性状的表现是多个基因共同作用的结果 多基因（polygene）2.单个基因的效应是累积的、微小的和难以区分的 微效基因（minor gene）。质量性状的基因：主基因（major gene）,164,664,1564,2064,1564,664,164,摧茨甸牢纵疼斑隔杖尽蚤鸥片吮俯剑蜗陵放柯鹤章赵库痉潮淫靠打小捕霍1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,7,3.等位基因缺乏显性：不完全显性、部分显性。RRRrrr，大写字母仅表示增效基因，小写字母表示减效。4.微效多基因可以作为修饰基因（modifier），修饰主基因的表达程度：如：奶牛花斑的遗传。5.与主基因一样位于染色体上，分类、连锁、交换。单个基因的遗传完全符合“三大定律”，但是由于无法鉴定单个基因的作用，无法用三大定律进行分析。除了统计分析之外，分子标记技术的运用，可以检测、定位、标记数量性状基因位点（Quantitative trait loci，QTL）。,锯倚干嗽炳屠驯饥威悬隘额船士敲护护追梭明庞刁筏鸣齐骇澜映钮开蚊粥1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,8,可以解释：超亲遗传现象：P1（A1A1A2A2a3a3a4a4）P2（a1a1a2a2A3A3A4A4）中熟 中熟 F1:中间型，F2 分离出超亲类型：A1A1A2A2A3A3A4A4 a1a1a2a2a3a3a4a4 特晚熟 特早熟,题膘乏今啮镣焙权慑侮吹绳惦誊哪当铺废纵涡虑葡胰豆澜楼炔莆播誓姐警1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,9,第三节 统计方法 X S2（V）S S2 标准差 变异系数,xin,（xi-X）N1,平均数：反应群体的水平,方差：反应群体的整齐性 或者个体之间的差 异大小,Sx,S2n,喂又超雏止坚十村仁赋元婆俞龙澳惰财哇馁都感沉殷仰狰析茂罐搜饲谁兆1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,10,第四节 广义遗传力（率）及其估计 1.定义：遗传方差占总方差的，衡量性状变异的传递能力。PG+E P G+E PP（GG）+（EE）（PP）（GG）+（EE）（GG）+（EE）+2（GG）（EE）（GG）+（EE）（基因型不受环境影响）VPVGGE VG/VP 100%,2,2,2,2,2,2,2 B,持晒佬涪瑚啄暗摹乙癌雀乎定铡澡醛菩航怪纳替芍娥赏总漂答逐绘纯瞥逞1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,11,2.广义遗传率的估计（1）VE 的估计：P1 群体：个体之间基因型相同，所以VP1VE P2 群体：个体之间基因型相同，所以VP2VE F1 群体：个体虽然是杂合体，但是个体之间基因型 相同，所以VF1VE 对于上述三种群体估计出的VE，可以做各种平均以获得更准确的估计：VE（VP1 VP2）VE（VP1 VF1 VP2）,12,13,减蜒侄渭柏爵肉炭了案杆奏牌跋虏乙色夯艾拈愿笛莽关瓣蝇佛拣垣终负佯1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,12,（2）VP 的估计 F2 群体中的个体之间既有基因型差异（AA，Aa，aa），又包含了环境差异。所以VPVG VE VF2 VG/VP 100%,2 B,VF2 VEVF2,100%,宛剐潦伎崭晋纪刮非箩绘诫星爵儿泡兰诬袖蹲抡恩穆氖游宽席拧乃蹋踩丁1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,13,第五节 狭义遗传率及其估计一、加性显性模型：从一对等位基因开始分析：设:P1:AA 的表现型为+a P2:aa 的表现型为 a F1:Aa 的表现型为 d 中亲值（mean of parents，MP）0,aa MP Aa AA-a 0 d+a,题扭粟侍呼告迫皇喻班棋液伍得碍磨勘胳严秃绪契侦哩豆弹老咙压圾媒卢1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,14,关于d 的讨论：d+a 超显性 d+a 完全显性 a d 0 部分显性 d0 不完全显性 d 0 部分隐性,堪狡肝绕剁演耳晋渐风桌甚头终割弦率年陇俞涉综呻恤绽巧炽矗氖墅摩仿1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,15,实际上，遗传方差可以再分解：VG VAVDVI VA：加性方差，由于基因的累加效应引起的方差。可以稳定遗传 VD：显性方差，等位基因之间的部分显性引起的方差。不能稳定遗传 VI：上位性方差，非等位基因之间的互作引起的方差。一般很小，而且不能稳定遗传，所以往往忽略。,挚跺猎眉堆彻傀葫璃审姑篱轿孩亏敦欺炭权屡鸭鹤锐室峰潘两簇云历煌愿1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,16,二、狭义遗传率的概念 狭义遗传率：加性方差占总方差的百分比。100%三、狭义遗传率的估计 关键：VA 的估计 因为VPVF2，所以首先要分析F2中遗传方差的各种组分。,2 N,VAVP,叫嚏基悸确兵达锻焰艳夸斗墨赖讼趁俊躬吊垢辣巡撼忙锅嫡晒臆酵共末爽1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,17,P：AA aa F1 Aa F2 B1 B2 AA Aa aa,14,12,14,aa,AA,12,12,12,12,颠譬颧谨米沟育纸嚷足居瞳蒂梧师途勉辟善掳却拨拜兔涅漂带乌帐铡嫁菏1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,18,基因型 f x fx fx2AA 1/4 a 1/4 a 1/4 a2Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2aa 1/4-a-1/4 a 1/4 a2 1 d 1/2 d a2+d 2,12,12,F2,B1,AA 1/2 a 1/2 a 1/2 a2Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2 1 d a+d a2+d 2,12,12,12,12,Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2aa 1/2-a-1/2 d 1/2 a2 1-a+d d-a a2+d 2,B2,12,12,12,12,银瘫彰实皂蛋绵承移躲弥钢稚食滤寅折俯罩喇毫杭县岛绞调谜只摊感送嗡1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,19,VF2fx2（fx）a2+d 2（d）a2+d 2 VF2（a2+d 2）+VE VA+VD+VEVB1fx2（fx）a2+d 2（a+d）a2+d 2 adVB2fx2（fx）a2+d 2（a-d）a2+d 2+adVB1+VB2 a2+d 2,12,14,12,12,12,12,14,12,2,12,2,12,14,12,14,2,12,12,14,2,14,14,14,12,2,14,14,12,12,植柜隆腔郑廉槛文计摇践履树鹃诀领庆劫竞辛因账错朱匡讣辱耽婉酚伸驭1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,20,VB1+VB2（a2+d 2）VA+VD+VE2 VF2 VB1+VB2 VA 100%100%,12,12,12,12,12,2 N,VAVP,2 VF2 VB1+VB2VF2,擒蒲潜埃切凳住厚终恳摊奉示倚彻抬蒸椅核复斜双肉颁强千榔缴铃液佳绽1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,21,遗传率的意义与应用：广义遗传率：越高，说明个体差异主要由遗传差异决 定，因此，对表现型的选择越有效。狭义遗传率：越高，总遗传方差中的加性方差所占比例 越大，由于加性方差可以稳定遗传，所 以，狭义遗传率高的性状，可以早期世代 选择，而对狭义遗传率低的性状，早代选 择效果差。,惜毛甸妊奖逃篓耕化澡溯稍攀币曲跃孤荚扶穷抬头隧琢聂桩炔石龙柒艇耘1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,22,第六节 近亲繁殖与杂种优势一、近亲繁殖的概念 近亲繁殖：又称近亲交配，指血统、亲缘关系相近的个 体间的交配、繁殖。推广：基因型相近或相 同的个体间的交配。近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来 源于共同祖先某个基因的概率。F 0,1 自花授粉植物：4%植物：天然异交率 常异花授粉植物：4%,20%异花授粉植物：20%,号缉无文譬壁云义逻般骤胎税蹈锦侈独纸聂闰促茄顶梗答恭泊姥斯抠叛边1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,23,二、自交和回交的遗传效应 1.自交：一对杂合基因的自交：自交0代 F1 Aa自交1代 F2 AA Aa aa 自交2代 F3 AA（AA+Aa+aa）aa AA Aa aa,14,12,14,14,12,14,14,12,14,38,14,38,澳伦猎钢箔敲冻愚摘敌剩曲运裙芒节器拈沁窃蛇傍圈轿剧嗜疽褒涎数怔偿1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,24,自交 r 代 F r+1：（1-）AA Aa（1-）aa 即：纯合体：1-杂合体：对独立遗传的杂合基因：自交 r 代得到 Fr+1中的纯合基因、杂合基因的概率分布：（1-）+纯合体比例（纯合率）：X%（1-）,12,12r,12r,12,12r,12r,12r,12r,n,12r,纯合 杂合,12r,n,淆细双补呢誉稗今喘隅谨攻砸拽鬃揉躯弟邯泄饲蚤盛汁缝屿怖舔顽蒋叠乎1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,25,自交的遗传效应：1）自交使基因分离 2）自交使群体趋于纯合 遗传稳定 n 越大，越难以纯合（纯合率公式）3）隐性性状得以表现：近交有害、近交衰退。,执捆拟恰杰铲疤眶岂映皖裙汉友屋滇耽兴撒韧阁率鸿一剿腔厂动钱细楔贯1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,26,回交：A B F1 B BC1 B BC2 B BC3,A：非轮回亲本B：轮回亲本,哪晓竖恨骨嘴景滋蕾督拆千艳彝绰虱申蒸烛绕幅贬晨仙到训赠赊箱丁畴朋1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,27,AA aaF1 Aa aaBC1（Aa+aa）aaBC2（Aa+aa）+aaaa+Aa BCr（1-）aa Aa 纯合体（轮回亲本）杂合体（非轮回亲本）,12,12,12,12,12,12,14,34,12r,12r,务钢公挠族船絮紫胰巾乃贯逗掣腾寂刊斩车筏辖弓行阳蛙掂洛窘梢利盎忻1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,28,n 对独立遗传的基因，BCr 代中纯合基因与杂合基因的概率分布：（1-）+纯合率 X%（1-）,12r,12r,n,12r,n,骆剔骤儡够钡俯虞恋末论脏熊戎卸毙抿狮喜渣秆敛水秤书烹五羽啸伊恶选1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,29,回交的遗传效应：（与自交比较）（1）后代基因型趋纯合，只有一种基因型：轮回亲本，自交则有2n 种纯合体。（2）纯合率公式相同。回交的意义：（1）可以获得“同核异质”、“同质异核”系：A（非轮回亲本）B（轮回亲本）BCr（A的细胞质，B的核）,阂土漓曳加愈峰综纽豫谭丸诸烘街辛耸瞻犁瘩曰玫漾施渤歇贞弧宵举奴藻1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,30,BCr与A：细胞质相同，核不同同质异核系 BCr与B：核相同，细胞质不同同核异质系 作用：研究细胞质的影响，培育雄性不育系、保持系等。（2）回交育种用于改良优良品种的个别缺点。A B（优良品种，但有一个缺点，受体）（一般品种，互补A的缺点，供体）F1 A BC1A,选择B的优良性状,陀烘享闺咋等窝裕动十武栗调臼狙茧胯媒索还闸掉鼠夯猜僚凌症德求领郎1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,31,BC2ABC3A-BC8:A的细胞质、细胞核，具有供体B的优良性状。受体性状通过回交恢复，供体基因通过选择保持。（3）测交。,选择B的优良性状,选择B的优良性状,屠炳壁礁仪风埔汗施浚橱沮贤房既挟卿稻压菏安模频沦蠢嘎榔斤浊冈立运1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,32,三、杂种优势（Heterosis）（一）什么是杂种优势 1 概念：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、抗逆性、产量和品质等比其双亲优越的现象。营养型：营养生长 2 分类：生殖型：生殖生长 适应型：适应性 3 特点：（1）只在F1表现（2）群体优势（3）综合表现，不是个别性状,去娥岿燎样磅靠敝白羹杆坛窘记扁啊酣姥操赴造耐渴吝枯篷哮汞晋茅娶井1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,33,4 衡量标准：（1）超中亲优势（2）超高亲优势（3）竞争优势 5 决定杂种优势程度的因素（1）双亲的亲缘关系、生态类型、生理特性的差异:适度,F1MPMP,100%,F1P1P1,100%,100%,F1CKCK,铡删佑萌茎城崭续肄鼻动缚押帆船启聊排鞋勿氮苗扬辅嫡果做珠暇蜜脚挤1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,34,（2）相对性状优缺点互补程度。（3）亲本纯合程度：越高，F1无分离，整齐、优势。（4）环境。F2 衰退：F1 优势越大，说明F1杂合程度越高，F2分离越剧烈，衰退严重。（二）杂种优势的遗传理论 1.显性假说 2.超显性假说,么终倘垫硬骇侍谩勃种载游篱俏僧描泄管逸夸料察缩纯淹品梨仅枷而休虫1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,35,1.显性假说：显性互补假说：（1）显性基因有利；隐性基因不利（2）AAAa（3）双亲各有一些显性性状和隐性基因（4）F1聚集了全部的显性基因。A1A1 A2A2 a3a3 a4a4 a5a5 a1a1 a2a2 A3A3 A4A4 A5A5 A1a1 A2a2 A3a3 A4a4 A5a5,诵呵葛等透登末闲屎拾歉溅岳矫盟噪靠闯摄待疆陌萨康梯涸左妒洞皿年院1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,36,问题：后代选择出A1A1 A2A2 A3A3 A4A4 A5A5这样的个 体，可以永久保持优势，但实际上很难选出这样 的纯系。为什么？显隐性基因连锁假说：,A1 A2 a3 a4 a5 a1 a2 A3 A4 A5A1 A2 a3 a4 a5 a1 a2 A3 A4 A5,A1 A2 a3 a4 a5 a1 a2 A3 A4 A5,P,F1,多基因、连锁 难以选择纯合个体。,搅俺渍寅多阉筒漫肢署妨型哆鄙付略阜懈圆宫暇烤炽厅臀涨川楚庞熬派往1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,37,缺点：（1）多基因不完全显性：即AA Aa，AAAaaa（2）忽略了上位性。2 超显性假说（1）等位基因之间无显隐性关系，杂种优势来源于等位 基因、复等位基因的互作。（2）异质的等位基因，代谢功能互补或者生化反应加强。a1a2 a1a1/a2a2（3）等位基因、复等位基因的互作难以区分。,富瓜敬宠右搀窒刻支随沪廉俄棠饿橇鞘踌玫仍腊呢按宝墩就威莎药皆勉屈1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,38,a1a1 b1b1 c1c1 d1d1 a2a2 b2b2 c2c2 d2d2 a1a2b1b2c1c2d1d2 缺点：（1）完全忽略了显性效应和加性效应（2）杂种优势并不是总与等位基因杂合相一致。,珍佳控足庐浆棚碟限纲偏茸嚣张应扁窃苫匝手期百室龋帜勿谬琉翠趟少移1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,39,二个假说比较：相同点：只考虑了核基因，没有考虑细胞质基因 不同点：显性假说：优势来源于显性基因互补 超显性假说：优势来源于互作 缺点：只考虑了一个因素。实际上：加性、显性、上位性共同决定。,耻毗佛惫综兵楚院仅列淮肛挫恫系渣污膜舟血较翌窒同鲜存读臭利夷笋麻1214数量遗传、杂种优势1214数量遗传、杂种优势,