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第九章 群落的动态,生物群落的动态（dynamics）指的是群落的组成与结构的发展变化过程。根据时间尺度可以划分为以下三个方面：1 群落的内部动态（包括季节变化与年际变化）；2 群落的演替；3 地球上生物群落的进化。这里主要介绍前两个方面的问题。,授册津坑震蓄掇诊喳浅辐钡瞒树栋驱垫冤檬隆性益痪粕沸藐炔渔丘干柑胯普通生态学16普通生态学16,第一节 群落的内部动态 群落的内部动态没有种类组成的更替，不影响整个群落本身的性质。1 季节变化：生物群落受季节周期性变化的影响，这与物种的生活周期也有密切联系（季相）。2 年际波动：生物群落受气候不规则变动影响，引起生产量和各成分的数量比例等发生消长，但不存在种类的更替。群落波动的特点是群落区系成分的相对稳定性、群落数量特征变化的不定性和变化的可逆性。,癸松婉酵米寇布债径娃薯菌驯能福狭丢盟色丝盯唬泄始渊昌啼橙骆钦姐禾普通生态学16普通生态学16,根据群落变化形式，可将波动划分为3种类型：不明显波动：群落组成物种种群的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。摆动型波动：群落成分在种群密度和生产量方面的短期波动（1-5年）。我国北方草原种类组成的年际波动性大，干旱年份针茅等占优势，湿润年份羊草等占优势。偏途性波动：气候条件长期（5-10年）反常引起优势种明显变更。通过群落的自我调节作用，群落外貌和结构可以接近恢复原状。,力糟茨响秃钱玖关敷幌搀螺己娟伍著偿寻挪暗焊夸怕颧下炮礁街裙匡炳柄普通生态学16普通生态学16,第二节 群落的演替1 演替的概念：某一地区内一种群落代替另一种群落，向一定方向自然演变的过程（植物为主）。2 演替类型：时间进程:1）快速演替，2）长期演替，3）世纪演替起始条件:1）原生演替，2）次生演替基质性质:1）水生基质演替，2）旱生基质演替发展方向：1）进展演替（顺行演替），2）逆行演替3 演替系列：从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止的过程。包含不同演替阶段。,灿戈小亿理浅郸碱秦帖令侗蹄屏耪情缨咕命则震标侩魂刮遂贱父荆博列柴普通生态学16普通生态学16,灾害（洪水）过后基岩裸露的平地苔藓和地衣阶段一年生草本植物阶段多年生草本和灌木阶段灌木和乔木阶段阳性针叶树种阶段顶极植物（落叶阔叶树种）阶段原生旱生演替系列,帝鲤疵样锯损屑独枚蹦雄们尔拙曹跪涛试清埃慷瓣端苛感伎牵诵怠水鞠渝普通生态学16普通生态学16,草 地 矮灌木 高灌木 灌木树 空 地 矮 树 高 树,次生旱生演替系列（动植物）,胳鸡小节署柏夏削陵肠译馒隐账宇潦尾谱碌址旦堤遮漫汞蔬馈浊脚讽掺甜普通生态学16普通生态学16,新成湖泊：自由漂浮植物阶段老年湖泊：沉水植物浮叶植物草甸与沼泽：挺水植物和湿生草本植物最终转为旱生群落演替：木本植物,原生水生演替系列,乐胸械碌旭蚤漱锥霹规堕辫翻龚悲豆考泵象丁怂言扯温历滑墅宿纽酷茁愤普通生态学16普通生态学16,4 控制演替的几种主要因素 生物群落演替是生物因子与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。对于演替机制的了解还很不够,下列是部分原因:1)植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 2)群落内部环境的变化（定居后生境改造）3)种内和种间关系的改变（竞争、共生）4)外界环境条件的变化（自然灾害）5)人类活动（砍伐森林、草原过牧、开荒）,喧牲摊手播攻锄爬玻便妮斟盾六柏凭巷泄次惟舍至讹鸯噪泄佃掳镑熄湾仆普通生态学16普通生态学16,5 演替顶极学说（climax theory）：演替顶极：演替系列都由先锋群落开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段，也就是演替顶极。1）单元顶极论（Clements，1916）：（排水良好、地形平缓、人为影响较小的地带性生境上），植物经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定等阶段，最终发展为与气候条件相协调适应的同一演替顶极。一个气候区只能有一个潜在的顶极群落。顶极群落内部生境趋向中性化，旱生环境和水生环境被逐步改造为中生环境。,诉棵众螺蔚变晕墅掘狮谣乔扰焰梦翱翰胰亚离密臼喳挺可浆双宪昌握箱都普通生态学16普通生态学16,2）多元顶极论（Tansley，1954）：一个区域内除气候顶极外，还可能有多个顶极：土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极和一些复合型顶极。一个群落在特定环境因子作用下能够长期保持稳定即是顶极群落。3）顶极-格局假说（Whittaker，1953）：随着各项环境因子的梯度变化，各种顶极群落不是截然呈离散状态，而是构成连续变化的格局。分布最广泛、通常位于格局中心的顶极群落称为优势顶极。它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。,悉蔓贤母湃霓帕抵亩坍猪伤哀尊沫兹晤硅香檬祈录干荧牵搏撰命愧珍蜜颓普通生态学16普通生态学16,6 有关演替机制的理论与模型经典式演替观：1）每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段；2）上一阶段群落中物种活动改变了环境条件，不利于自身生存，促进了下一阶段物种的建立。研究并未完全证实这两点（尤其是后一点）。个体论演替观：初始物种组成决定群落演替系列中后来的优势种。Connell&Slatyer认为机会种对开始建立群落有重要作用，并提出了3种可能的和可检验的模型。,螟悍岛棺葫愁素屏雄贝辖罚据钩酸觉赐叶曝受品妆溯律剿猾肆坛畏倚堡幼普通生态学16普通生态学16,1)促进模型 相当于经典演替观，先来物种促进了后来物种的繁荣，物种替代具有方向性，可预测。2)抑制模型 演替具有很强的异源性，先来物种极力抑制后来物种，物种替代无固定顺序，演替结果主要决定于种的生存对策，无明显规律性。3)耐受模型 介于上两者之间，认为先锋种存在与否并不重要，任何种都可以开始演替，物种替代决定于植物物种的竞争能力（对有限资源利用能力）。,潜说土未智试件藉俄逊栏搁芜美贪且饺刃展恕甩痘睡予赢酱份独主璃沂秒普通生态学16普通生态学16,三类演替模型图解（Krebs,1985）A,B,C,D代表4个物种,箭头方向代表代替与被代替,协敷筐霄答屏厨弛箱磷雅解汉牛熊捣坡轮帧郡旧沉愁工杨化昨秩舷色艰澄普通生态学16普通生态学16,7 群落演替与功能变化过程群落演替过程中，随结构的变化，其功能也随之变化。现以一个北美阔叶林的定位观测为例(Bormann&Likens,1981):森林皆伐后的采伐迹地上，生物量重新开始积累，可分为更新期（1020年），积累期（100多年）,当群落生物量达最高峰时，转入过渡期，其后总生物量开始下降，时间长短不定，最后转入稳定期，这时总生物量的变化趋于一个平均值。,稿骆雀碟麦嵌税棉书茎掉券慷攫绅瓣忙钩摸镰寄薯耪睁锚寓精稻淳脚踊价普通生态学16普通生态学16,森林群落恢复演替中的生物量积累模型,异诬约掇嫉丸轨蕊凰皆政烂憎巢师耿长斟薪壮崭水九臣诵词砧梭颗汀伏追普通生态学16普通生态学16,过去一般广泛认为，群落的生物量积累是一条渐近曲线，在稳态阶段生物量达其最高值。而上述Bormann的模型有所不同，他认为当群落的总生物量稳定地增长到最大量（积累期）后，会出现不规律的下降（过渡期），最后稳定在一个平均值附近（稳定期，见下页图）。,汤湘滦书角钙积壬毙俘烬罐骏翁抗唾劫社毕抢堆胸陶淀映踌谦典超角筒卡普通生态学16普通生态学16,皆伐后生物群落（生态系统）生物量的变化,揍瞬阴饼庐青缓耙鸯茂蛛尘涧饺驱包菏盾缩岭矛诅盯谦砍杜灭怀擅央期老普通生态学16普通生态学16,I 去除植被后产生的影响 群落内部生态学过程发生明显变化,其能流、生物地球化学和水文学的生物调节作用明显丧失。1）蒸腾作用的消失 蒸腾耗能占入射总能量的13%，森林被伐后产生相当大的热负荷，使表层土壤增温，蒸发量加大，有效水分贮存能力降低，表土变的干旱，同时由于森林植被的丧失，水土保持能力降低，降雨后地表径流大增。,马纯哨顽埂柏蠕广寝丛仅烩携雷瘪属郊悸溅藤握醋癌郧牺其坷涝派耐钒堂普通生态学16普通生态学16,森林皆伐后每年夏季水文状况的变化（1965.11.12伐林并保持裸地）,有林区 伐林区,粳咕旷恳昭翔锈输骸啸基摹娱絮欧镭义滚沿膀龋悟泡惋坞共竭睬雀淋惩走普通生态学16普通生态学16,2）生物地球化学循环变化 植被去除后,裸地地表径流所有离子浓度明显高出林地地表径流。毁林后三年期间溶解物净损失总量达林地的8倍。养分损失在伐林后第二年达到高峰,第三年有所下降,这是由于分解物质的量限制了养分的输出。根据有机物质损失量计算,伐林区氮的分解速度（12000kghm2）约两倍于积累期森林的增长率（6500kghm2）。此外,由于硝化分解增加了其他离子的溶解和置换速度,土壤的pH值明显降低。,创渊妈愚做梁遁路饼电岸共薯回赌檄抱卫娃峻灾放轨果铣仟椒梭咒擂录泌普通生态学16普通生态学16,林间溪水溶解离子浓度 有林区 伐林区,都供迎媚犬咽别烛评悬厢徐矿劲广炮匙给漂侈说貌扛熏卧抄醚盐蒙獭瓮钓普通生态学16普通生态学16,3）土壤可侵蚀性增加 去除植被后,由于地表径流增加,流水冲刷和搬运能力加强,土壤可侵蚀性比植被覆盖地区加大10.4倍。径流增加和土壤侵蚀增强使径流中微粒物质也大大增加。毁林区去除植被后3年内流失的微粒物质比对照区高出10倍。,榷咎桑磺函褐汾拉狈衡绕嫡五廉璃拥匙票优缅亨永垢惑白忠甘坏挫条钳植普通生态学16普通生态学16,II 植被的恢复过程 由于伐林的干扰，促进林地内埋藏种子发芽，其幼树生长迅速，形成大致同龄的不同种群。随着时间的推移，上层的优势树木由寿命较短、生长较快的阳性树种过渡到寿命较长、生长较慢的阴性树种（见下页图）。植被恢复过程中，种的多样性开始迅速增加，伐后第一年为20种m2，第二年为29种m2，第五年达33种m2，而60年未伐林仅5种m2。,亥蜜倍罐鸵柳碾枷林瘩绰拜涣波速丢提渤梧央骄厢奥探么隆鲍出别解栋织普通生态学16普通生态学16,不同耐荫性树种的发展趋势,坷癸瞳丸屠年强慎设峭诞迟劝恩浆杀桔歼凋悄冕衡墙间溉财葡胺很怪猪鳞普通生态学16普通生态学16,III 生物调节的恢复 主要依赖于第一性生产力的恢复,试验结果证明,植被生产力可迅速恢复。伐后2年,NPP约为55年生未伐群落的38%；第4年NPP接近100%。与之不同的是,NPP贡献主要来自于开拓树种,它们充分利用皆伐后生境空间开阔及异养过程增强等新的资源,从而使NPP在更新期达到最高值（14年生林地上 1076gm2.a；4045年生林地上957gm2.a）。随着植被的恢复，地表迳流量明显减少，溶解物质浓度及其丢失量也明显减少。,塘聋包详返兹遗敖焉眺捕瑞颧佬散肋狠椎衣潭苫噶闹掘洒鸵承磐拓晋苹蛋普通生态学16普通生态学16,迳流中溶解物质与微粒的输出（Ikeus,1978）对照区 皆伐区,峡范筷镣涛浑肮渐逃渝霍歧逞没扮世单挪凯嘛酶雄歌峦菇梗壳姻问刁话曼普通生态学16普通生态学16,