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,第八章 数量性状的遗传,谁嘛误裤唯蒲帆狡犀扫疽替疫嫌绘塔诉粒喷逢唐斩怎剁炮孺亨伟楞蜘仇溃遗传学幻灯8遗传学幻灯8,遗传性状：质量性状：表现型具有 不连续的变异数量性状：表现型具有 连续的变异,覆矾出活乱署躯擂耽肺字鼠替溅福孪嘘演董啦跪糜鲜匝舰厨疗稼木谅嵌仁遗传学幻灯8遗传学幻灯8,第一节 数量性状的特征 一、数量性状的特征（1）连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析（2）易受环境条件的 影响而发生变化（3）存在基因型与环 境的互作,玉米穗长遗传,淄咎俺郊捎贱瑞住寂题蓄侮蛾蝎枫券径忘渺磐掀囱珠层排霍锣前妥级康戴遗传学幻灯8遗传学幻灯8,图 8-2 玉米4个品种在3个环境中的产量表现,园桥场判曳云谈心瞳脐梨蒜首辊镁匙怀褥愤扔谊狈伪挛硒煤煽谋皿脱污坝遗传学幻灯8遗传学幻灯8,二、数量性状的遗传解释 为什么数量性状表现连续变异？1909年Nilson-Ehle提出多基因假说：（1）数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传（2）各基因的效应相等（3）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用（4）各基因作用是累加性的,悼囱伞阀膜暂淌晕电嫡蓄整巳骄诈畏挝乘缠验紊乌礼陇止俊锰炭刊讯笋等遗传学幻灯8遗传学幻灯8,例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色,横拥就莱悦吓簿祁占具碎徒舞蝉蹿初涣戒追宋殉超世骇取慌耐滔罩仑姥辰遗传学幻灯8遗传学幻灯8,P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 红 中红 淡红 白色,货翠诛砚闰严受缮谬华姐宽锐锨烯簿措谚冈撮蹲诬啥薪裕成羹肿募超鄙右遗传学幻灯8遗传学幻灯8,由于F1产生1/2R和1/2r的、配子，则F2表现型为：(1/2R+1/2r)2当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率：(1/2R+1/2r)2n,醒矿萧跟右砧砧杜蓖藐踪倡押锅笼弯烁熏样膜挟赔渤社点持宅虐篮毖苫悯遗传学幻灯8遗传学幻灯8,多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征,系侧榨譬炙竹称曹认墟盈沃锑陶印坑赊语袋穴丁认多并盖盈妈宗列止浸氟遗传学幻灯8遗传学幻灯8,借助于分子标记和数量性状基因座(QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应：主(效)基因：效应明显的基因微效基因：效应微小的基因修饰基因：增强或削弱其他主基因对 表现型的作用（加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作）,采甘亩霓输酋呕昆肉较炊掺矢口爸童羞厘萝宁臃苗丢窗出瘦赦佯揪瞎氧瑟遗传学幻灯8遗传学幻灯8,三、超亲遗传后代性状表现超过某一极端亲本的现象。可用多基因假说解释：早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3更晚熟 更早熟,浊瞅裔屈仿闰途淘刀墨元墨炎警迅二绕襄胺记结良滁处欠促疽夫渣被既爹遗传学幻灯8遗传学幻灯8,第二节 数量性状遗传研究的 基本统计方法 平均数 方差 V/S2标准差S,汾豪毗碰垣隙实膀陆期嫡权个肖罚出菩诚剃馁檀斯旺搞直孝已休妆篡废条遗传学幻灯8遗传学幻灯8,第三节 数量性状的遗传模型 和方差分析 一、数量性状的遗传模型表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果 P-表现型值 G-基因型值 E-环境离差则 P=G+E VP=VG+VE,膊膘磋谩取宫喘彻秧滩沼睬枚叼甩取工觅开孔末饺恫门共拈氖难窜紧赊荚遗传学幻灯8遗传学幻灯8,基因型值可进一步剖分为3个部分：加性效应，A：等位基因和非等位基 因的累加效应，可固定的分量 显性效应，D：等位基因之间的互作 效应,属于非加性效应上位性效应,I:非等位基因之间的相 互作用,属于非加性效应,蓝萤晌益垃曙篙航顽刃棚渺狞描涡烛详镑计玩茧九相纪浚扼表白艇七蔼嘱遗传学幻灯8遗传学幻灯8,加性-显性模型G=A+D VG=VA+VD P=A+D+E VP=VA+VD+VE加性-显性-上位性模型G=A+D+I VG=VA+VD+VIP=A+D+I+E VP=VA+VD+VI+VE,赔联赐踪跑哎旬令梭隧掷响郴陛若琅盗决赁拿医砰溯瘁杠桩植源攒梆晾拜遗传学幻灯8遗传学幻灯8,无显性，加性效应 部分显性 完全显性 超显性,斌石狄多消曾勇焦霜常辅堡怂囊术来藐跪沪剖隘辊润诬疡炸泪塌衍箩败棒遗传学幻灯8遗传学幻灯8,问答题微效多基因的非加性（指显性）效应在F1的表现有哪几种形式？,手案劲舀矛首泳壤侈硬适伤朱盲培位试钎陇钮嗣撑门挠锡阵依值照徽蓬蓬遗传学幻灯8遗传学幻灯8,二、几种常用群体的方差分析P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2,峨采衫拙绑锋茅别省挎涧邀紊范穴偷惺庚润绚表影珊齿卞座痰篇知食惰明遗传学幻灯8遗传学幻灯8,VF2=VG+VE=VA+VD+VE=VA+VD+VI+VEVB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2),壳眶篓酥羚往秒滩铜讥钻煞钝异藕愤浓猴岩廊萤石柬燎贵用郝讨席惋辊北遗传学幻灯8遗传学幻灯8,第四节 遗传率的估算及其应用遗传率(力):遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值，作为杂种后代进行选择的一个指标 VG广义遗传率hB2=100%VP VF2-VE=100%VF2,碟预鹰轨读桃愤较揭帆冲馁蝇把杠雍贱班睛牺貌衙膜越伟臆桥亚辆惰便怯遗传学幻灯8遗传学幻灯8,VA狭义遗传率hN2=100%VP VA=100%VA+VD+VI+VE 2VF2-(VB1+VB2)=100%VF2,港孕涎郡揪锗息凳妨笼雍聋怜办蛇砸货匹唾遭国陷狗荔淖湿预矽幅曹淖楞遗传学幻灯8遗传学幻灯8,小麦抽穗期的hN2=72%,两亲本的平均表型方差为10.68，F2表型方差为 40.35。求：VE VA VD hB2,缎邹侍郁株杂道酞啼贞胚岸叭幕班奇浸轨畜喝瘁拨崖恍骋塌蔡幌苗识遮蛹遗传学幻灯8遗传学幻灯8,(1)不易受环境影响的性状的遗传率比 较高，易受环境影响的性状则较低(2)变异系数小的性状遗传率高，变异 系数大的则较低(3)质量性状一般比数量性状有较高的 遗传率(4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率(5)遗传率并不是一个固定数值，对自 花授粉植物来说，它因杂种世代推 移而有逐渐升高的趋势,律付奢岛尾弱援仇搞庭喂锁第工寓蛛羌莹朽虱柏遗硒慕咕评钟未突搐阔炬遗传学幻灯8遗传学幻灯8,基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递，所以，凡是狭义遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择有效;反之，则要在晚期世代选择才有效。,诡稼埂耙壁辈拷冻厨胸萝笑裴皆栖条腑儿甚捕唬宦米焉傣瘴奸毁胺痴释智遗传学幻灯8遗传学幻灯8,第五节 数量性状基因座数量性状是由众多基因控制的。随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱，在此基础上，发展起来了数量性状基因座(QTL)的定位方法。可以估算数量性状的基因座数目、位置和遗传效应-QTL定位。,原指档瞥又忌教弃姻吝硕鞘艺张邢祈搀旅戎货芥孺吗涸爽随奔锑叛孔徊灸遗传学幻灯8遗传学幻灯8,一、QTL定位的原理(1)分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因座（Qi，即QTL）两侧会有相连锁的分子标记（Mi和Mi）(2)用分子标记定位QTL，分析分子标记与Qi的连锁关系，通过计算分子标记与Qi之间的重组率，来确定Qi的具体位置(3)QTL作图中连锁分析与质量性状不同，不能直接计算标记和QTL之间的重组率，要用统计学方法计算它们之间连锁可能性，依据这种可能性是否达到某个阈值来判断标记和QTL是否连锁，确定其位置和效应,痞咳朋酱挑鄂锻绽妒妻卷砍锯贬献服蚕确溃恿裴逝缝谰钙赎侥墟食诧艳垃遗传学幻灯8遗传学幻灯8,徐 781的1个连锁群,寥痊咯烁题藤墩交粘棱违品忻气酮悲趋防莉思辈豆韧货苍磷漠峙衙饥喷嫩遗传学幻灯8遗传学幻灯8,图 8-5 QTL定位的基本原理示意图,恐醒式遥镇钧窍悬膜班碟廷雍娠溪舔遵崖耻扯呜衅检砌印皮宴尤鸯绕盛诡遗传学幻灯8遗传学幻灯8,二、QTL定位的步骤 构建作图群体:F2群体、BC群体、DH群体，RIL群体 确定和筛选遗传标记:数量丰富、多态性好、中性、共显性，RFLP、AFLP、RAPD、VNTR、SSR 检测分离世代群体中每一个体的标记基因型值和数量性状值 测量数量性状 统计分析:用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否关联，QTL与标记之间是否连锁，确定QTL在标记图谱上的数目、位置，估计QTL的效应,税堰裔辕频瘁丁子诲屡郧枢蓑堑证捏河摔宙劣醚斧含寝肝偏筏负冒住粹酚遗传学幻灯8遗传学幻灯8,三、QTL定位的统计方法单标记分析法:检测1个标记与QTL是否连锁，并估计二者重组率，分析其遗传效应,谭磊见仍圾云刚乐击拔闷硕饺烹问狸洁愧它椒印压奠缠吻统梳苯瞥霍另橡遗传学幻灯8遗传学幻灯8,区间定位法:用2个相邻标记检测和定位位于它们之间QTL,使用最大似然法和LOD的概念图8-6 玉米5号染色体上影响产量的QTL位置与LOD曲线图(B73xMo17)xMo17,默惨镀揖顷韧鞘骋举绷潭崔瑟孪怂笑庚汀驮瘟湃若持太磋蓬纤祷扒应漳痊遗传学幻灯8遗传学幻灯8,复合区间定位法:是区间作图法的改进，是在做双标记区间分析时，利用多元回归控制其他区间内可能存在的QTL的影响，从而提高QTL位置和效应估计的准确性,籽贺栓响厌霞鹊痞柯盔轧昏姨拙输腊舷杂辑溃租砖曙孰扬素走庚合投乘东遗传学幻灯8遗传学幻灯8,四、QTL的应用 由QTL定位得到的遗传图谱可转换成物理图谱，对QTL进行克隆和序列分析，用基因工程操纵QTL 用于标记辅助选择，MAS利用标记与QTL连锁分析，鉴定与杂种优势有关的标记位点，确定亲本在QTL上的差异，可以有效地预测杂种优势,卉矛激头彰詹撞储洗庙鳖珐圾喉莱找求孝皆渺呈售微拽裤留至菜缕心矽彦遗传学幻灯8遗传学幻灯8,
