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第二节 种间关系种间关系的研究是种群生态学与群落生态学之间的过渡，是群落生态学的基础。其研究内容主要包括两个方面：两个或多个物种在种群动态上的相互影响，即相互动态；彼此在进化过程和方向上的相互作用，即协同进化。种间关系一般分为7种主要相互作用类型：,历力缠配庚序愉涪劈耿肿忌菲萄狐圾肯柔嫁未赖街居骤哎叠膊暑伞亦耿练普通生态学11普通生态学11,生物种间7种主要相互关系类型,挑虑匆挑福擎圭厕砾玫屑哟殃苯烯制惟椅仓上焦希泅酋盏杭亩狼昂评闷倡普通生态学11普通生态学11,1.种间竞争：两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。高斯假说（竞争排斥原理）：在一个稳定的环境内,两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起 完全的竞争者不能共存。Gause的两种草履虫共同培养竞争试验和Tilman的两种硅藻共同培养竞争实验均证明了这一点。,泊织迂邱箕诱民萨樊局燕矣怂渺熬苞多峙丈傲汕耙今援受盗坝慌绞律搓腰普通生态学11普通生态学11,两种草履虫单独或混合培养时的种群动态,左款佣卒储丈柿奉爬得愤哲孔残重桂皮湃漏喝赡浮邱听罐娱晌暇拌澜肺杏普通生态学11普通生态学11,两种硅藻单独或混合培养时的种群动态,烯臆虚舅插天瞒痹咬航烫抚沟棱竖拱漆剐砖吠皇迢牺舀腕莲瓜丫与控巨犀普通生态学11普通生态学11,竞争共存：Gause将双核小草履虫与袋状草履虫放在一起培养时，形成了共存的结局。共存中两种草履虫密度都低于单独培养，所以这是一种竞争中的共存。仔细观察发现：双核小草履虫多生活于培养试管的中、上部，主要以细菌为食；袋状草履虫生活于底部，以酵母为食。这说明两个竞争种间出现了食性和栖息环境的分化。,酝像啥咏敢吧酌柄蒋庚造阶嘿赦嘲裕航郑家章卉脊器氰卓砧转诗荡钎浅功普通生态学11普通生态学11,2.竞争类型和特点资源利用型 两物种间因为共同损耗有限资源而间接影响对手的生存与繁殖。Gause和Tilman的实验都是这一类型。相互干扰型 一个物种借助行为等方式直接干扰其他物种的生存与繁殖。典型事例：他感作用：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质对其他植物产生直接或间接的影响。,谜归擞崎雨昂谓挤纠阻沫炸姻炔素摧首来为砍歼顾谜抛茂耿它嚷莎躁阅布普通生态学11普通生态学11,种间竞争共同特点1：竞争结果的不对称性一个体的竞争代价常远高于另一个体。竞争失败者经常死亡，竞争不对称的例子大大超过对称性结果的例子。种间竞争共同特点2：对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。林木冠层中占优势的植物，减少了竞争对手光合作用所需的阳光。对阳光的竞争影响到植物根部吸收营养物质和水分的能力。,叁多愧身葛毯莽傲斌替汞悲神营睁烯栏勺析禁爽飘榔颧贩扳挛阉帧敝翟医普通生态学11普通生态学11,3.种间竞争模型(Lotka-Volterra方程)其中的、是竞争系数，表示物种2每个个体对物种1种群的竞争抑制作用，或者说每个N2 个体所占空间相当于 个N1 个体；亦然。,拭炔营鹿株灭酝墙兢嗽精轴拽欺焚圾蛆犀置膛它蝉苗炉期荔艘赵亏胳硼擦普通生态学11普通生态学11,种内竞争强度：1/K1和 1/K2分别代表各自种内竞争强度，如果环境容纳量大(即K值大)，则其种内竞争相对就小。种间竞争强度：/K2是物种1对物种2的种间竞争强度，/K1是物种2对物种1的种间竞争强度。竞争的结局取决于种间竞争和种内竞争的相对大小。如果某物种种间竞争相对强度大，而种内竞争强度小,则该物种将取胜；反之将失败。,迷蝴送浸骄遗抱范热仓非骇胺蹋鄂绎凿岿孟漏喝琶试目忘帆闲订徊帐途讶普通生态学11普通生态学11,谴蕴盯汞苔怎欢钮文翼抚锤军解髓辑栓由宝保明瓣柱踞勋猴绍涡尺床嗽满普通生态学11普通生态学11,a)种1胜，种2败 b)种2胜，种1败 c)不稳定共存d)稳定共存,种间竞争的四种结果,陇每斯铜拯奸阴劳推疾替逼平删扭靳乾盂膊释功俄纺蛊瓮搪拜体专文热泅普通生态学11普通生态学11,4.生态位：物种在生物群落中或生态系统中的所处的地位与所扮演的角色或所起的作用。空间生态位、营养生态位多维生态位：影响有机体的每个条件和有机体能够利用的每个资源都可被当作一个轴或维，在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图。,挣崖样蓑董猖增冕咀氓料末雪匈湃组汕嫌酉箍刺堆慈波庐业酱际跨逆旦兼普通生态学11普通生态学11,温度与酸碱性条件两维空间中的生态位体积,擅峰诅涝皖者贫覆卜脓浸争辣升粱绎鹿凤沸例帛炔踏剁抑寄友戚粮柬渡刺普通生态学11普通生态学11,温度、酸碱性、光照三维空间中的生态位体积,肢肪材子颜安挎古绑打治助擞岿坟衍碑肛扬滔奇趴呐衡傍虾几梦陡裳爪痉普通生态学11普通生态学11,一、二、三维空间中的生态位体积示意,兔捣妮挪汾欢哲良汇展显茧慑临覆男窘钳梗访口炽止埔欣够但帘猜顷根座普通生态学11普通生态学11,一个物种能够占据的生态位大小，是受竞争和捕食强度所影响的。在没有竞争者和捕食者的情况下，物种能够在更广的条件和资源范围内得到繁荣。这种潜在的生态位空间就是基础生态位，即物种所能栖息的、理论上的最大空间。由于竞争者和捕食者的存在，很少有物种能全部占据基础生态位，一物种实际占有的生态位空间叫做实际生态位。,刀拘爹向景正浸灼板蹬崎律忱淡滋罚瞪倔舱忠尽冶豢雌惟唐狰纺西离线域普通生态学11普通生态学11,生态位分化生物在某一生态位维度上的分布，可以用资源利用曲线来表示，常呈正态型。不同生物间若生态位重叠少(dw),则种间竞争小，反之(dw)则大。在d=w的情况下基本维持平衡。种间竞争促使每个种的生态位缩小并且种间生态位分离，种内竞争促使每个种的生态位扩大并且接近。,糙腋廊乾盆豹弱投轨糟莹洒莱社谊挟焊察琶砷术朵铃靴喉娇砂例佐讯巷鸿普通生态学11普通生态学11,三个共存物种的资源利用曲线(Begon,1986)d为曲线峰值间的距离(平均分离度)w为曲线的标准差(变异度),措臆被哺恼硬纶雅扶象斩抗仪臭僚妒瑟劝励靡积沃构褪拇冉丢豺磊诬钒协普通生态学11普通生态学11,5.竞争释放和性状替换在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，称为竞争释放。在新几内亚的大岛上，发现3种地鸽，每一种都处于不同的生境（沿岸灌木、次生林和雨林）。在只有一种地鸽的小岛上，该种地鸽使用所有3种生境。可以得出结论，即竞争导致新几内亚大岛上地鸽的生态位分化，但在小岛上发生竞争释放。,朗屏班追凉曲庙百宿径像挥插坞恶浆钝峨棠琉嘎吁茅抠潜找县秸盯缓猿匙普通生态学11普通生态学11,竞争产生的生态位收缩会导致形态性状变化，叫做性状替换。如收获蚁的下颚大小与食种子的竞争蚂蚁的数量呈负相关。这表明当来自其他蚂蚁种类的竞争增加时，收获蚁变得更特化，集中摄食体积更小的一些种子。,遵阳瑟舅馅痹约堕哥爵坞车哈串栋歪逮纺玫梧凸壤榆峦诬皮肌巢雄绍壮稼普通生态学11普通生态学11,6.种间竞争与空间和时间异质性环境在时间和空间上的高度异质性使得个体或物种间的竞争在还没有决出胜负或达到平衡之前就由于环境变化而发生了变化，从而使竞争持续并多样化。海水上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物种类。环境日周期性和季节性持续变化如温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。,勇瘤抽弧邹敌剁稼泡狙茹楷英乞黔擞帧掠冈尽菊壁屹哀激蠢央氨纸皑盖榴普通生态学11普通生态学11,在许多环境中会不可预测地产生缝隙，起因于极端天气或死亡。缝隙产生后，最先进入这些缝隙的个体通常是那些竞争力较弱但扩散力强的个体，它们经常被较强的竞争者打败。对植物尤其适用。在斑块生境中，许多情况下竞争优势者取决于哪个个体最先占在该地点上，即优先权效果。对动物尤其适用。,鬃虐魂例幻顶书航跋朴奥吮盎契偶销挡雀拆涎涩蔡甥某变充阳演悦盯感笼普通生态学11普通生态学11,