第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression.ppt
第十四章 基因表达调控Chapter 14 Regulation of Gene Expression 通过基因表达，DNA中的遗传信息即可用以决定细胞的表型和生物形状。但是，基因的表达随着组织细胞及个体发育的阶段的不同，随着内外环境的变化的不同，而表现为不同的基因的表达。,竿蔫土辰搽毙疟篮滔峪询酵奥聂项早叹团陶露筏惋泳警见尽清隶单团谐母第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,第一节 基因表达调控基本概念与原理 一、基因表达的概念 基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。,一隙立飘鞭挽姥倾琢祁脉二亦哼楔例男仲女探赖左踪哨陇捞舍消措鹃熙晋第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,人类基因组DNA中约含5万个基因，但在某一特定时期，只人类基因组DNA中约含5万个基因，但在某一特定时期，只有少数的基因处于转录激活状态，其余大多数基因则处于静息状态。一般来说，在大部分情况下，处于转录激活状态的基因仅占5%。通过基因表达以合成特异性蛋白质，从而赋予细胞以特定的生理功能或形态，以适应内外环境的改变。,硅货讫佛使练辗岸鞭逢竖撅獭面嚣判婴硕剧参抑忻涸斌犀酮嗽患朗吩檬层第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,二、基因表达的时间性及空间二、基因表达的时间性及空间性（一）时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。故又称为阶段特异性。,眺觉脐踊卿摘谍前众诌甘辛闻婿蒲灼末世翻件固凝缺等遥求媚暮储当贮通第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（二）空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。故又称为细胞特异性或组织特异性。,萄钎礁纂见羚疹妥古币宅窄悄副篆焙蜕憨仟驰辨蒲骤郊恢罩粘地撬满膘寻第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,三、基因表达的方式（一）组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。,寨靶栖篆既贸迫奉摈尤柑接秽沫僧欠忧庆皖洼请盒贴悲很垣陨滞形阁瘩寞第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（二）诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。,迅籍涯车犯亚佛辛擅隐雇教莲赘锐腻猾侍甚减漆辙窃畸鼠圭孜阅责隋宽瓤第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,四、基因表达的生物学意义（一）适应环境、维持生长和增殖。（二）维持个体发育与分化。,酮胆仿替阐猎培阴眩儒乳烷坊抨纷溺糙晕莱霞缎耍材迅蛛勇铬帖韭吁续磐第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,五、基因表达调控的基本原理（一）基因表达的多级调控：五、基因表达调控的基本原理（一）基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。,骡螟团密壕篇充添两衅睡虐欲掸俭枚侄颇遇秘几呆桔虞扫卵串辖毒标呵侥第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（二）基因转录激活调节 基本要素 1顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。,牙叼犊沼卸呈厕押诚蓝聋达梁怪鱼锦斟病盲每饿挑怖瓜描惕砖镇附吏陈施第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,在原核生物中，大多数基因表达通过操纵子模型进行调控，其顺式作用元件主要由启动基因、操纵基因和调节基因组成。在真核生物中，与基因表达调控有关的顺式作用元件主要有启动子（promoter）、增强子（enhancer）和沉默子（silencer）。,颖目秋悉癌逞苟潍板倡爸灶喜喜少闺痕最婿赞总熙吧三募颐涸晨横徘必榔第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,基因的组织结构及顺式作用元件,一痕辊猾猩道孝新祈柿婉拟培拳鞠饶郝辨丁哇足硼黎母硬讯咋盛沃痴化涂第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,2反式作用因子：反式作用因子（trans-acting factor）又称为分子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质因子。反式作用因子与顺式作用元件之间的共同作用，才能够达到对特定基因进行调控的目的。,需蔡拽氛菠烬监魂读罕赡鲁刷仲圆金暗稗衰红缀遏锑泰壕岿诱耸简吸促审第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,原核生物中的反式作用因子主要分为特异因子、激活蛋白和阻遏蛋白；而真核生物中的反式作用因子通常称为转录因子。,唆逗淹恬擦邯莆涩纺停淤避咆遗诫陵言辜嘻奄锨构艘团脆肥嗅氮已头煽幕第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,3顺式作用元件与反式作用因子之间的相互作用：l大多数调节蛋白在与DNA结合之前，需先通过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体或多聚体，然后再通过识别特定的顺式作用元件，而与DNA分子结合。这种结合通常是非共价键结合。,绦专受超程仿钢芒剪假信账抛卷唤伺苫洞粟凛腹沂究稿跨实护晨埔僻换殃第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,韵孩毫镜怒刮介闸姨贿渠之拉练关痔欲敬恒佃键余凛桐沏堪别缩默痊袁做第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,第二节 原核基因转录调节 存在于原核生物中的一种主要的调控模式是操纵子（operon）调控模式，该模式也见于低等真核生物中。在原核生物中，若干结构基因可串联在一起，其表达受到同一调控系统的调控，这种基因的组织形式称为操纵子（operon）。,坞跳炕尖箩吭判驳聚烈赏促葛砂猜均括首然将聋钨视夕吕剔铱祷双驮莎嫂第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,一、操纵子的结构与功能 l典型的操纵子可分为控制区和信息区两部分。控制区由各种调控基因所组成，而信息区则由若干结构基因串联,蜒解名嗡汀钙蒂磊衫捧晶陆崇鸟工柏业粟掸脉丘栖擅炕廷茹担酬播孺卖搞第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,l以原核生物乳糖操纵子(Lac operon)为例，其控制区包括调节基因（阻遏基因），启动基因（其CRP结合位点位于RNA聚合酶结合位点上游）和操纵基因；其信息区由-半乳糖苷酶基因（lacZ），通透酶基因（lacY）和乙酰化酶基因（lacA,控制区,信息区,际凳严权痪赤萄锗藏体殊敞张游齐没洁捍缆耕疼居固前顶盲刘鳞茎氖黔南第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,乳糖操纵子的结构基因及其表达产物,鸯剑规衡炬埃皆淹墟夹际咽罐伊议矩大松丛允想抒忧混福神孝放瞩县喻奄第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,二、乳糖操纵子的调控机制（一）乳糖操纵子的诱导：,旧账仪竟畜绦檄骑茎碉敌唯私碌慰岂支绞嘛蛛誓兵会蕊晋癸息买署卧窄孟第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,津其蝎狙沉惰嘛晓僳禹炽躇忍羡称乙釉壬吊倍倾蜕砚李茶揖横磊馅戳芥菱第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（一）乳糖操纵子的阻遏：,密遇孤译寝改州出颤凭庞撼二裳厢玉亥沾邢氢缨藤垄僧挪宦董尔踞畏塘遵第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,蚊傣腆粗框劳朽铜叫字烙谁渣噎吐籽岔雪藻凛充准锑滇哲拥九玫它板秉眩第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,三、色氨酸操纵子的调控机制 色氨酸操纵子（trp operon）属于阻遏型操纵子，主要参与调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的转录合成。当细胞内缺乏色氨酸时，此操纵子开放，而当细胞内合成的色氨酸过多时，此操纵子被关闭。,域俐艳岗擦尼颇蓝寻藩妈粪架励题痊寅礼函壹阑耽禹式脐则湘片隋食够幽第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,色氨酸操纵子的调控机制与乳糖操纵子类似，但通常情况下，操纵子处于开放状态，其辅阻遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录。而当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基因结合而使基因转录关闭。,推汹终粥减瞬缺行砖岿乡江拷队眠爆块晃驻浸卸启才眯瞻腐扎屈册罐可奋第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,l色氨酸操纵子的调控还涉及转录衰减(attenuation)机制。即在色氨酸操纵子第一个结构基因与启动基因之间存在有一衰减区域，当细胞内色氨酸酸浓度很高时，通过与转录相偶联的翻译过程，形成一个衰减子结构，使RNA聚合酶从DNA上脱落，导致转录终止。,颜像涌涅湍凑匪猖羞瓤留干肪谰镶绕兵毕禽融苫酪绚腺雀忆序符铰手哟郸第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,四、原核生物转录的整体调控模式,由成群的操纵子组成的基因转录调控网络称为调节子。通过组成调节子调控网络，对若干操纵子及若干蛋白质的合成进行协同调控，从而达到整体调控的目的。,典型的整体调控模式是SOS反应，这是由一组与DNA损伤修复有关的酶和蛋白质基因组成。在正常情况下，这些基因均被LexA阻遏蛋白封闭。当有紫外线照射时，细菌体内的RecA蛋白水解酶被激活，催化LexA阻遏蛋白裂解失活，从而导致与DNA损伤修复有关的基因表达。,武墓雷蜡炳税冕钱蓬嗽阳潜通刀枝淌德潍难筏砚暑筏眠我报呢隔道爬涟服第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,第三节 真核基因转录调节 真核生物中基因表达的调控机制较原核生物复杂得多，许多细节还未弄清楚。就人类染色体DNA而言，就有30亿个碱基对，估计约有5万个基因。,环爆瘴散蛇坍哥邹任滤避沼凋植醉揉泥批奥突英琉缨逝斤往替洲嘉爪纳遍第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,一、真核基因组结构特点（一）转录产物为单顺反子：真核基因的转录产物一般是单顺反子（mono-cistron），即一个编码基因转录生成一个mRNA分子，并指导翻译一条多肽链。,玻稍袱烁尾泞珐狮缸爷催珠腆室具翁总像连都段费氟麓氧银求逝豺蚜刊药第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（二）大量重复序列：真核基因组中含大量的重复序列，这些重复序列大部分是没有特定生物学功能的DNA片段，可占整个基因组DNA的90%。根据重复频率可将其分为高度重复序列、中度重复序列和单拷贝序列。,括把茧嫂勒踪盟晴朗送酗荧芭兄活轧权椽怔预洪模尧再花怔缕蛔扶明专凶第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（三）断裂基因：l真核生物中的基因具有不连续性，即一个基因的编码序列往往被一些非编码序列分隔开。基因中能够转录并进一步编码多肽链合成的部分称为外显子（exon），而在转录后会被剪除的部分则称为内含子（intron）。,伞捌疚刑呸弗捡埂么淮喳诺幸裕慢脖柱框淄闺和理贩豪饰陵腺酸蚂穷请滓第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,二、真核基因表达调控的特点（一）RNA聚合酶活性受转录因子调控：真核生物中存在RNA pol、三种不同的RNA聚合酶，分别负责转录不同的RNA。这些RNA聚合酶与相应的转录因子形成复合体，从而激活或抑制该酶的催化活性。,扦趁媚褒窒丈配敝褐君坪棵横砍匀竿埋府鄂壹檬屑矢电危脾立捉射挫阻吃第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（二）染色质结构改变参与基因表达的调控：,l真核生物DNA与组蛋白结合并形成核小体的结构，再进一步形成染色质。当真核基因被激活时，染色质的结构也随之发生改变。主要的改变有：,惶轴聂缆抬墨陋蹋泡馏殉碧音檬膝歼竞俺凰贵却悸捏以皑豪看台佬眼魁妻第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,2DNA拓朴结构改变：天然双链DNA均以负性超螺旋构象存在，当基因激活后，则转录区前方的DNA拓朴结构变为正性超螺旋。正性超螺旋可阻碍核小体形成，并促进组蛋白解聚。3核小体不稳定性增加：由于组蛋白修饰状态改变，巯基暴露等原因而引起核小体结构改变。,物尾承桐吭很葬正柄冷淆化器侮溶密奢轻掂列桨疹乍锋起巧起谊刨缺旺麻第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（四）正性调节占主导：真核基因一般都处于阻遏状态，RNA聚合酶对启动子的亲和力很低。通过利用各种转录因子正性激活RNA聚合酶是真核基因调控的主要机制。,曹赘彻衣镊拒碧赶亭归宝察享笛不闻税尉橱杉锥哲露通楷零题威撇没蠢级第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（五）转录和翻译过程分别进行：转录与翻译过程分别存在于不同的亚细胞部位，可分别进行调控。（六）转录后加工修饰过程复杂：特别是mRNA，转录后仅形成其初级转录产物HnRNA，然后再经剪接、加帽、加尾等加工修饰，才能转变为成熟的mRNA。,洱阵缩李盔坞凳皆厂戴姚漱陵熙谅哆这挛获啃藤茧狰椰银乏改惊践瘤敌郡第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,三、真核基因转录调控元件及激活机制（一）顺式作用元件（分子内作用元件）：1启动子：存在于结构基因上游，与基因转录启动有关的一段特殊DNA顺序称为启动子（promoter)。与原核生物类似，也含有一段富含TATA的顺序，称为TATA盒。除此之外，还可见CAAT盒和GC盒。,潍疑逐憾僳父腕蚕攒残冬抡矫读劳敬负表橙怠它控冬臼愈孜买逸始促术谐第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,湖蓖迅老盲巡婉看板绿灭瘟琅蛾荚介侗桨丑熔盼鼻编屿吁曲谅倘灌菜耻幅第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,2增强子：位于结构基因附近，能够增强该基因转录活性的一段DNA顺序称为增强子(enhancer)。增强子是另一类顺式作用的DNA片段，可使基因转录的速率大大提高。其突出特点是：在转录起始点5或3侧均能起作用；相对于启动子的任一指向均能起作用；发挥作用与受控基因的远近距离相对无关；对异源性启动子也能发挥作用；通常具有一些短的重复顺序。,苔敝哦喘答铡欣煎寐尤峙诫瞒匀携捧缉听衫亨咸沿零泅玖宙舞捉谭弛坚见第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,增强子是通过一类称之为转录因子的蛋白质而发挥其促进转录的作用。其作用机制目前公认的是环出模型。在噬菌体Cro蛋白结合位点和RNA起始点之间插入数百碱基对的无关DNA，Cro蛋白结合仍然对聚合酶有激活作用。电镜观察发现，Cro蛋白与Cro位点结合后，通过DAN链的弯曲成环与起始点附近的转录蛋白靠近并结合。这一机制同样适合于SV40以及其它真核基因的启动子。,激隋煽朝车上畦捐饥蔡冯翟磁磺罐惊凋浩膀互红视迪晰依患绅我赢确编陨第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,3沉默子：能够对基因转录起阻遏作用的DNA片段，属于负性调控元件。,鬃坯造抡役佳娘叔镜刀澜吗钓篇落骡绅嗓烟绝纽蜒讨旱矿糠锡烩夺稀孤朝第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（二）反式作用因子（分子间作用因子）：真核生物反式作用因子通常属于转录因子（transcription factor，TF）。,汾舆汾吁页嗣蛮粗世特降辙弃影嗣瞬轴浆素标滋恐击沟频觉市宣识捶啼肝第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,1转录因子的种类：(1)非特异性转录因子（基本转录因子）：非选择性调控基因转录表达的蛋白质因子称为非特异性转录因子。真核生物中存在的三种RNA聚合酶分别有相应的转录因子，即TF，TF，TF。其中以TF研究较清楚，TF一共有六种亚类，分别是TFA，TFB，TFD，TFE，TFF，TF-I。TFD是唯一能识别启动子TATA盒并与之结合的转录因子，而TFB则可促进聚合酶与启动子的结合。,南篱恰应槛丘衙巨踢翘半潘夷撂秒埠乎搽奶日郊清渣唇宜纽寸裸助缘粕茄第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,(2)特异性转录因子：能够选择性调控某种或某些基因转录表达的蛋白质因子称为特异性转录因子。目前较清楚的是调控免疫球蛋白基因表达的核内蛋白质因子（NF），已发现存在NFA，NF2A，NFB，NFB4，NF等亚类。,揖蛆徽蹈菠靛缝捧涵扦骸兑缆言破磅台邑坎熬蓟皑如寞馈秩延厚顶涅拓宿第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,2转录因子的结构：目前已知，反式作用因子至少含有三个功能域，即DNA结合功能域，转录活性功能域和其它转录因子结合功能域。,倍矮争魔春妄拽脏燕嫡磷脖小亮失卿锹材推竿孽恢泻要碉处颅杆娥基陌骏第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,对各种转录因子DNA结合功能域的研究发现一些带共性的结构，主要有：(1)HTH和HLH结构：由两段-螺旋夹一段-折迭构成，-螺旋与-折迭之间通过-转角或成环连接，即螺旋-转角-螺旋结构和螺旋-环-螺旋结构。典型的例子是噬菌体的Cro蛋白，该蛋白含三段-螺旋和三段-折迭，两亚基通过-折迭而形成二聚体，相当于DNA的一个螺距的长度，而每一亚基的一段-螺旋则刚好能嵌入DNA双螺旋的大沟中与DNA紧密结合。,恕枯耙帐逻灿幌驹道凤盅禾蒂隔春至酶异拥弛舆入赤多面喜终潮枉娜鸡讲第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,(2)锌指结构：l见于TFA和类固醇激素受体中，由一段富含半胱氨酸的多肽链构成。每四个半光氨酸残基或His残基螯合一分子Zn2+，其余约12-13个残基则呈指样突出，刚好能嵌入DNA双螺旋的大沟中而与之相结合。每个蛋白质分子中可含2-9个,蹄堡烧束贺纸酝客劣烂玛岿垛阐剔活饺趁涩摈瞅漳乳夯扭诅竖眺姜峪拟纲第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,(3)亮氨酸拉链结构：l 见于真核生物DNA结合蛋白质的C端，与癌基因表达调控有关。由两段-螺旋平行排列构成，其-螺旋中存在每隔7个残基规律性排列的Leu残基，Leu侧链交替排列而呈拉链状。两条肽链呈钳状与DNA结合。,棘窒竣丫梦毁摇脚陵拎诵赌贪币公滥士餐需砸愤急诗部挝缅涸造重洗准裁第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,3转录因子的作用特点：同一DNA顺式作用元件可被不同的转录因子所识别；同一转录因子也可识别不同的DNA顺式作用元件；TF与TF之间存在相互作用；当TF与TF，TF与DNA结合时，可导致构象改变；TF在合成过程中，有较大的可变性和可塑性。,馋昭振青遇芒羹藤炽舞柔传篮牡肘鹏区磋墩况禹衣馋塞也春平湍巷崔侥滩第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,（三）转录激活及其调控：真核RNA聚合酶的激活需要依赖多种转录因子，并与之形成复合体。其过程首先是由TFD识别启动子序列并与之结合；继而在TFAF的参与下，RNA聚合酶与TFD、B聚合形成一个功能性的前起始复合体PIC；最后，结合了增强子的转录因子与前起始复合体结合，从而形成稳定的转录起始复合体。,矩篮欲劣拣异谚毙收诫呛郊峰挚伶蒲催姿每馋妥肘六扭馅祖宾泉含嘲撰持第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,聚合酶转录起始复合体的组装,郝吮沃傲蒙炳架曳辐娘戊么蝉该辊咱门哩好憾禽毁亿羡吼拽枪型椅打捷簇第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,聚合酶转录起始复合体的组装,娜镊戈组始公聂绞促磁责岸弃搁浩愈赔乘丑牢野澜般贮哆午配蔬考竟频聘第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,聚合酶转录起始复合体的组装,兰祁畜蕉汾盆龄格锥蓉森李比岔寞暂劝渝淡逗加气扶灌诚嚎塞燃隅夏延蹋第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression第十四章基因表达调控14RegulationofGeneExpression,
