果蔬冷害与冻害.ppt

第五章 果蔬采后生理失调,1、掌握果蔬冷害冻害的相关概念。2、掌握影响冷害、冻害的因素及减轻措施。,香蕉冻害图,果蔬采后生理失调（生理病害）：指由非病原菌微生物引起的果蔬成熟衰老正常生理代谢紊乱，造成组织结构、色泽和风味等发生不正常变化，使果蔬产品的食用品质和经济价值降低的现象。,低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。,冷害(chilling injury):指由水果和蔬菜组织冰点以上的不适低温造成的伤害。,第一节 果蔬贮藏期间的冷害,梨的冻害,一、冷害症状及其影响因素,（一）冷害的症状及其特点：外表受到损伤，出现斑点，表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)，种子丧失发芽力等。,冷害症状特性特点：累加效应、延迟表现。这些因冷害而出现的变化，会大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影响商品价值，在果蔬贮运保鲜中造成的经济损失（商品性、食用性的影响）,冷害的临界温度 小于13 香蕉 甜椒及绿熟的番茄；小于10 黄瓜，蕃瓜，西瓜 小于7 茄子，菜豆 小于5 厚皮甜瓜 0 左右 苹果、梨、桃、马铃薯,哈密瓜低温冷害,受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害,（二）影响冷害的因素,易感性或冷敏性（chilling-sensitive）：当园艺产品受冷害后会发生一系列不正常的生理活动，园艺产品对这些不正常的生理活动的适应与抵抗能力的强弱称之为易感性或冷敏性（chilling-sensitive）。,一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温很敏感的特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20一25较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。,1、内在因素,种类和品种：果蔬种类和品种不同，其冷敏性存在较大差异。尤其是原产地。植物对冷害的敏感性受基因决定,未成熟的果实对低温较敏感，易受冷害。成熟果实冷敏性较低。一般产品越幼嫩，对冷害越敏感,2、发育阶段与成熟度,3、果蔬组织的生理状况及化学组成,4、采收期,蔬菜的不同采收期、果实的不同区域。如夏季，6月份采收的青椒 6下，38小时有乙烯产生。秋季，10月份采收的青椒 6下，4 d.无乙烯产生。安久梨（西洋梨系统品种）；在冷凉区采收的果实，0储藏可以后熟。在热区采收的果实，0储藏无法后熟。,温度,2、外界环境因素,在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。,低于冷害临界温度：时间越长，冷害发生率越高 低于冷害临界温度，温度越低，冷害发生率严重程度越大,在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0或10下贮藏46个星期后极少出现冷害症状，而在0与10之间的中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在13或常温(平均温度为15)下贮藏45个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度(如46或79)少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。,相对湿度,对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100的环境中，在0下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为90的为少。有人将辣椒在0及相对湿度为8890中贮藏12天，有67出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为9698，只有33出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近100，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。,改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。,气体成分,O2高浓度及低浓度O2都会加重冷害发生，一般认为O2浓度为7安全。CO2高浓度会诱导冷害发生。,产品对冷害抗性有关的药物Ca+，Ca+越低，则对冷害越敏感。,化学药物：,二、果蔬冷害的生理生化变化,（一）细胞的变化1、膜透性改变：通常使膜的透性增加（冷害导致细胞膜收缩，膜体龟裂、破损，破坏膜的选择透性，引起细胞内物质外渗）2、细胞核亚细胞结构的变化：线粒体膨胀质壁分离细胞核、质膜、液泡膜破坏3、原生质流动异常：原生质流动减缓或停止。,黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图,（二）生理学变化,1、呼吸代谢失调：不正常的呼吸反应,例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例如将黄瓜放置5下短期贮藏4天，移置25中，呼吸作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的25的呼吸水平)。但在5中贮藏810天的，移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出现冷害症状。,导致呼吸代谢失调原因：（1）低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。（2）呼吸途径和电子传递途径改变：,黄瓜冷害温度下的呼吸强度变化特点,冷害温度的确定：冷害的温度依下而定，把呼吸强度的对数值作纵坐标，温度的倒数104 作横坐标，那么呼吸强度与温度的变化曲线（该曲线又称为阿累尼乌斯曲线）发生折点时的温度即为冷害温度,呼吸强度与温度的变化曲线示意（冷害温度确定）,很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了SAMACC的反应进程，因为低温处理能显著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。梨和蜜露甜瓜,2、刺激乙烯生成,3、对物质代谢产生的影响,（1）碳水化合物：据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后，还原糖含量明显提高；在葡萄柚的果皮中还原糖的含量也随抗冷性的增强而提高将番茄幼苗在较低夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用，但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转化酶催化蔗糖向还原糖转化因此，可以认为抗冷性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有关。,低温贮藏果蔬可溶性碳水化合物含量的增加提高组织的抗冷性与其抗逆性有关。结果是：提高了细胞渗透势，降低了细胞的水势，减少了水分的流失。碳水化合物与细胞组分分子连接，对细胞膜与酶起到稳定作用。为细胞提供能源。,（2）蛋白质与酶活性的变化：蛋白质的合成速率下降，分解速率增大；可溶性蛋白含量增加。蛋白质变性。PAL和绿原酸氧化酶活性上升，导致组织褐变，SOD活性下降。（3）游离氨基酸和氨大量积累，脯氨酸含量显著增加（细胞膜结构破坏的结果）。脯氨酸的积累既反映了细胞结构和功能受损的程度；同时，也有其适应的意义，采取一定的措施提高其含量，又能起到保护作用,（4）多胺(Polyamines,Pas.)含量增加。多胺广泛存在于有激素参与的细胞和组织中，一般分为尸胺(Cadavarine,Cad.)、腐胺(Putrescine,Put.)、精胺(Spermine,Spm.)、亚精胺(Spermidine,Spd.)4种。由于多胺是阳离子，认为其可以通过稳定DNA而保持细胞的完整性，多胺有类似于自由基清除剂的作用。D.Valero,D.Martinez Romero et al.(1999a,2002a.)认为，多胺对果实的保鲜作用，包括防止果实褐变、诱导果实产生机械抗性，推迟乙烯及呼吸高峰的到来，减少冷害及减轻冷害,（5）有毒物质的积累无氧呼吸产物：乙醇、乙醛、酚类、-酮酸，绿原酸。异常N代谢产物：造成游离氨和氨基酸含量增加引起细胞伤害（香蕉冷害产生过多酪氨酸、多巴胺）过氧化产物：自由基的产生。,鲜枣低温冷害,三、冷害发生的机理,1、细胞膜脂相变理论（由液晶态转变为固态的凝胶态）损伤生物膜破坏膜功能引起膜收缩，膜体出现龟裂，破损破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用,0以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影响。,冷害的第一反应表现在生物膜上，已知生物膜是类脂（6070%）与蛋白质（25%）、糖类（5%）组成的混合体，这种连续的具有流动性质的片层结构厚度约为74。其特点是，对水的透性较大，对脂溶性物质的透性较高，对电阻力较大。,生物膜的类脂分子结合特点,冷害作用位点 RCCH2 O RCCCH2O PO（丝氨酸）H O,脂肪酸碳原子及不饱和键数的多少与凝结温度的关系,脂肪酸（如卵磷脂）酯化后凝结温度的关系,在正常的情况下，膜的类脂表观为液晶相。低温时，由液晶相转变为固相。类脂在固-液的物理变化中，如果低温时间短则当温度回升时仍可由固相转变为液晶相，但低温胁迫时间过长则固相无法逆转，造成低温伤害,2、蛋白质伤害论,基本点：蛋白质是冷害发生的原初部位。低温首先使蛋白质分子中疏水键削弱，使氢键与静电引力的相互作用加强。引起蛋白质包括酶构象发生变化，影响酶的活性和调控功能，导致代谢平衡的变化；低温下，构成微管、微丝的多聚蛋白质解聚，影响其结构和功能，干扰正常的代谢功能。,2、自由基伤害学说（图示）,基本点：冷害导致组织内自由基的正常代谢紊乱并增加自由基的数量。,环境胁迫,自由基增加,自由基清除减弱,自由基积累超过阈值,脂肪过氧化加剧,生物功能分子破坏,代谢紊乱,死亡,恢复,膜完整性破坏、渗漏、物质交换平衡破坏,冷胁迫,自由基增加,蛋白质,自由基袭击,液晶-固晶,过氧化,生物功能分子破坏,相变,变性或解离,酶Ea差异,MDA,膜损伤,膜结合酶失活,渗漏,代谢障碍,死亡,恢复,冷胁迫伤害的可能途径总结,1、提高细胞的渗透势、降低细胞的水势，减少水分从组织中流失。2、某些碳水化合物能够直接与组分分子连接(如糖蛋白、糖脂等)，对细胞膜和酶有稳定作用。3、碳水化合物是植物细胞的能源。,可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的机理，归纳起来有以下三个方面：,四、防止和减轻冷害的措施,（一）调节温度处理,1 适温下贮藏防止冷害的最好方法是掌握果蔬菜的冷害临界温度，将果蔬菜置于临界温度以上的环境中。,2 温度调节和温度锻炼:将果蔬放在略高于冷害临界温度的环境中一段时间，可以增加果蔬的抗冷性。实例：有效地防止菠萝黑心病、桃毛绒和李子果肉的褐变。,3 间歇升温用一次或多次短期升温处理来中断其冷害，减少冷害影响。实例：苹果、柑桔、黄瓜、桃、油桃、李、番茄、甘薯。机理：使组织代谢掉冷害中累积的有害物质或者使组织恢复冷害中被消耗的物质。4 变温处理:缓慢降温避免冷害。实例：鸭梨贮藏黑心病、香蕉、油梨等呼吸跃变型果实有效。已受到冷害温度的影响，立即放到温暖处可以减轻损伤。例：甘薯、番茄。,新疆库尔勒5000吨气调冷库,气体组成的变化能够改变某些产品对冷害温度的反应。例：鳄梨、葡萄柚、秋葵、番木瓜、桃、油桃、菠萝、西葫芦。,气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害，受果蔬种类、O2和CO2浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。,（二）调节贮藏环境的气体成分,接近100%的相对湿度可以减轻冷害症状,相对湿度过低却会加重冷害症状。例：黄瓜、辣椒、香蕉、葡萄柚。（四）化学处理 有一些化学物质减少水份损失、修饰细胞膜脂类的化学组成和增加抗氧化活性，杀菌剂减轻冷害症状。例：自由基清除剂（乙氧基喹、苯甲酸钠、多胺）；保水剂（二甲基聚硅氧烷，红花油和矿物油）；杀菌剂（噻苯唑、苯若明、抑迈唑）,（三）湿度的调节,植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系。增加内源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。,（五）激素调节,第二节 果蔬的冻害,概念：果蔬长时间处于其冰点以下的温度，引起组织内结冰而导致的伤害。,即使是在最先进的储藏设施内，由于库内的冷点存在，不可避免的会导致局部有可能出现冻害，如果感温点在库内的设置不合理，将会扩大产品受冻的范围。产品受冻将会导致随升温后的腐烂发生。,1、冻害症状：组织出现水渍状，逐步变为半透明或透明状，解冻后，组织类似水煮状，伴有异味产生（大白菜）色素降解，产生褐色或灰白色。,一、果蔬的冻害症状及其对冻害的敏感性,甘薯冻害,葡萄冻害,有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻，组织内结冰，冻得象玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，并有异味。北方冬季置室外冰冻的柿子，果实内部也结滴冰碴。有些蔬菜受冻害发生色素降解，叶绿素破坏，产生褐变或呈灰白色。,(白菜类蔬菜生长期冻害图),2、影响冻害的因素：温度时间敏感性,植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类(表6-3),3、果蔬的冰点与结冰过程活组织与死组织的冰点的差异结冰过程：过冷点-释放潜热-（融解热）-液相变为固相（冰点）。,冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的。,1、果蔬组织的结冰造成细胞伤害：果蔬组织中细胞间隙水分浓度低，首先形成冰晶体，随着低温持续时间的延长，细胞间隙水分结冰会减少细胞间隙的蒸气压，因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的水晶体凝聚，冰晶也随之逐渐增大，失水的细胞又从它周围的细胞吸取水分，这样，不仅邻近间隙的细胞失水，离冰晶体较远的细胞也都失水，导致细胞原生质发生严重脱水，凝固变形，细胞内脱水，蛋白质结构遭到破坏；冰晶体对细胞产生机械压力，使细胞壁受伤、破裂，细胞变形或者受到伤害，最终导致细胞的死亡。结冰过程：过冷点-释放潜热-（融解热）-液相变为固相（冰点）。,二、果蔬的冻害机理,一般来说，胞间结冰并不一定使植物死亡，大多数对冻害不敏感的蔬菜是能忍受胞间结冰的。但结冰后如果温度回升过快，则细胞间隙的冰晶很快融化，水分流失，细胞来不及吸回失去的水分而脱水，解冻太快还可能引起质膜被撕破使细胞致死，因为解冻后细胞壁首先吸水膨胀，而细胞质吸水较慢，因而容易被细胞壁向外扩张的机械拉力所撕破。,2、冻害损伤机理假说（1）膜损伤假说：果蔬结冰改变膜脂与膜蛋白之间的关系，膜丧失半透性，造成细胞内大量物质外渗，一部分膜结合酶游离失去活性，使组织代谢紊乱，导致细胞受到损伤或者死亡。（2）巯基假说：果蔬组织结冰破坏蛋白质空间结构，蛋白质分子间形成二硫键，当细胞解冻后，二硫键吸收膨胀，使蛋白质空间构型破坏，原生质受到伤害。导致细胞受到伤害或者死亡。,1适温下贮藏，2避免冷藏库、车中的果蔬产品温度不均衡。3轻微冻害，静止停发，缓慢升温。,三、防止冻害及缓冻方法,