果树器官的生长发育.ppt

1,第3章果树器官的生长发育,2,根系的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性花芽分化及其调控开花、坐果与果实发育果树器官间生长发育相关关系,果树器官的生长发育,3,多年生长、多次结果多年生长，结果期长，树体高大根系深入心土生命周期长，经过不同的年龄时期无性繁殖保持母本优良性状无童期，结果早利用砧木的抗逆能力，扩大繁殖范围栽培复杂,果树的生物学特点,4,果树的树体结构,地上部分 根 颈 地下部分,主干树冠,中心干主枝、副主枝侧枝、枝组辅养枝,5,植物的生长发育,植物生长,营养生长,生殖生长,枝叶生长,根系生长,花芽分化,开花座果,果实发育,光 光合作用,CO2 碳水化合物,水,矿物质,建造器官,6,第1节 根系的生物学特性,1.1 根的功能与形态1.1.1 根系的功能1.1.2 根系的类型与结构 1.1.3 根系的分布1.1.4 根蘖、根际、根瘤、菌根 1.2 根系的生长动态1.3 影响根系生长的因子,7,第1节 根系的生物学特性,1.1 根的功能与形态1.1.1 根系的功能固定植株吸收水分和矿物质合成氨基酸和激素物质转化和运输贮藏营养改善土壤微环境繁殖作用,8,第1节 根系的生物学特性,1.1.2 根系的类型与结构实生根系（seedling root system）：从种子的胚根发育而来的根茎源根系（cutting root system）：用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根根蘖根系（layering root system）：在根段上通过产生不定芽而形成独立植株的根系,9,第1节 根系的生物学特性,实生根系,茎源根系,根蘖根系,10,第1节 根系的生物学特性,1.1.2 根系的类型与结构果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。主根由种子的胚根发育而成，主根上着生的各级分支称为侧根，侧根上形成较细的根（一般直径小于2.5mm）称为须根主根和侧根为骨干根，主要起固地和贮藏作用；根系的吸收、合成、转化等功能主要靠须根完成主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须根系,11,第1节 根系的生物学特性,1.主根 2.侧根 3.须根 4.主枝 5.侧枝6.枝组,果树的树体结构,12,第1节 根系的生物学特性,根系组成,骨干根,须根（直径2.5mm）,主根,侧根,生长根（直径1.25mm）（长度220cm）,吸收根（直径0.62mm）（长度2cm）,过渡根,输导根,输导根区,初生皮层脱落区,木栓化区,根毛区,延长区,生长点,根 冠,根毛区,延长区,生长点,根 冠,13,1.根冠,2.伸长根,3.吸收根,4.过渡根,5.输导根,14,第1节 根系的生物学特性,1.1.3 根系的分布和影响因子水平分布（horizontal distribution）概念：根沿土壤表层的平行方向生长水平根：水平生长和分布的根影响因子：果树种类、砧木类型、栽植密度一般为树冠冠幅1.5-3倍垂直分布（vertical distribution）根颈：果树地上部与地下部交界处的部分垂直根：根颈往下、向土壤深入生长的根影响因子：树种、砧木、土壤质地一般为树冠高度的倍,15,第1节 根系的生物学特性,1.1.3 根系的分布根系间的相互影响在栽培条件下，同种果树的根系分布表现出相互竞争和抑制当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植园根系分布较深,16,第1节 根系的生物学特性,1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖：多在水平根上发生，不定芽抽梢，利用其繁殖 根际：是指与根系紧密结合的基质的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、微生物和脱落的根细胞，是以毫米计的微域环境根际土壤微生物的活动影响养分的有效性、养分的吸收和利用，并能调节物质的平衡,17,第1节 根系的生物学特性,1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根共生现象土壤中某些微生物能进入到根的组织中，与根共同生活，称为共生现象广义的共生是指两种生物“共同生活的所有现象。两者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如线虫、病毒）狭义的共生（symbiosis）是指两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象共生现象分为根瘤和菌根两种类型,18,第1节 根系的生物学特性,1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根根瘤：根瘤的产生是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌,根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮层细胞分裂，根组织膨大突起成根瘤。根瘤菌能把空气中游离的氮转变为植物能利用的含氮化合物一些果园用的绿肥作物，如三叶草、田菁、扁茎黄芪等都有根瘤,三叶草,19,第1节 根系的生物学特性,1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根菌根：根系与土壤中一些真菌存在共生现象，这种共生体就叫做菌根（mycorrhiza)按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，菌根可分为两种类型：外生菌根：菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，而不进入细胞内的菌根蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些果树能形成外生菌根内生菌根：菌丝能穿过根表皮或根毛进入细胞内部柑橘属、苹果、樱桃、杧果、木瓜等都有内生菌根,20,21,第1节 根系的生物学特性,1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根菌根的作用扩大根系的吸收范围，增强根系的吸收能力促进地上部光合产物提高和糖代谢提高树体的激素水平提高树体的抗性,22,第1节 根系的生物学特性,1.1.4 根蘖，根际，根瘤，菌根菌根在果树生产中的应用前景减少化肥施用量、提高肥料利用率提高果树的适应性解决果树重茬障碍,23,第1节 根系的生物学特性,1.2 根系的生长动态1.2.1 根系的生命周期：果树根系和地上部分一样同样经历着发生、发展、衰老、更新与死亡的过程。不同类型的根系更新能力不一样。一般情况下幼树主要生长垂直根初结果树水平根生长显著加快盛果期树骨干根不再增加，根系范围（深、远）达最大衰老期树根系逐渐死亡，分布范围收缩,24,第1节 根系的生物学特性,1.2.2 根系年生长周期的变化,A.土深050cm新根生长 B.土深50100cm新根生长。1.秋梢生长,花芽分化 2.长梢停长 3.采收 4.落叶 5.休眠 6.萌芽 7.初花 8.枝条开始生长 9.果实发育,金冠苹果根系周年生长动态,25,第1节 根系的生物学特性,果树根系年周期生长特点没有自然休眠期，只要条件适宜全年都可生长开始活动期稳定；一年中根系生长有23次高峰（萌芽开花前，新梢停长后到果实迅速膨大前，果实采收后到落叶前）不同果树地上部和根系开始生长的先后顺序不同不同深度土层中根系生长有交替生长的现象根系在夜间的生长量和发根量多于白天,26,第1节 根系的生物学特性,1.3 影响根系生长的因子土壤温度：多数果树最适温度为2025土壤水分与通气：固相40-50%，液相 20-40%，气相15-37%。树体营养：有机营养的影响，地上部的影响。土壤营养，pH：肥沃土壤上发育良好，吸收根多。根系生长具有趋肥性。,27,果树根系开始生长的温度,28,土温与果树根系生长的关系（）,29,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1 芽,芽：是由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片和鳞片等构成。枝或花形成过程中的临时性器官,30,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1.1 芽的类型根据芽的形态、功能、着生位置等可以将果树的芽分为以下几类顶芽、侧芽及不定芽叶芽和花芽休眠芽和活动芽主芽和副芽鳞芽和裸芽,31,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,位置,性质,顶芽（terminal bud）,侧芽（lateral bud,axillary bud）,叶芽,纯花芽,混合芽,萌发后只形成枝梢,萌发后只形成花(桃、李),萌发后既形成枝梢也形成花(梨、苹),2.1.1 芽的类型,不定芽（adventitious bud）：从枝的节间、愈伤组织、或从根和叶上发生的芽,柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，称为伪顶芽，一般较饱满,32,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,数目,萌发特点,有无鳞片,单芽,复芽,活动芽,潜伏芽,鳞芽（scaly bud）,裸芽（naked bud）,同一节位上仅有一个芽(梨、苹果),同一节位上有2个或2个以上芽(桃、李),当年形成当年或次年萌发,经一年或多年潜伏后才萌发,芽有鳞片保护(葡萄的冬芽),芽无鳞片保护(葡萄的夏芽),饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽,33,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,侧花芽,侧 芽,34,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,纯 花 芽,叶芽,35,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,混 合 芽,花,叶,36,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,复 芽,花芽,花芽,叶芽,有些果树一个叶腋可着生两个或两个以上的芽，通常位于正中的芽为主芽（central bud），位于主芽上方或两侧的芽为副芽（accessory bud）,37,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,裸 芽,鳞 芽,38,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1.2 芽的形成与分化芽的结构,39,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1.2 芽的形成与分化叶芽的形成：基本上要经历三个时期：叶芽生长点形成期（萌芽开始）：随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点，叶芽生长点虽然继续不断地分化，但它始终保持着半球形状态鳞片分化期（叶片增大）：生长点生成后由外向内分化鳞片原基叶原基分化期（萌芽前）：生长点进一步分化而出现叶原基,40,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1.3 芽的特性芽的异质性：不同部位、不同时期、不同环境条件、不同营养状况下形成的芽，其质量有很大差异，称为芽的异质性一般而言，上部的芽质量好于基部的芽，饱满且具有先萌发和萌发势强的潜力,41,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1.3 芽的特性早熟性和晚熟性：一些果树新梢上的芽当年形成，当年萌发产生二次或三次梢，这种特性即为芽的早熟性；新梢上的芽当年不萌发，即为芽的晚熟性。早熟性芽：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄夏芽晚熟性芽：苹果、梨及多数落叶树种具早熟性芽的树种一年可抽生23次枝，进入结果期早,42,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1.4 芽的特性萌芽力和成枝力：枝条上的芽能抽生枝叶的能力叫萌芽力（萌芽数/总芽数100%）；枝条上的芽萌发抽生长枝的能力（长于15cm）为成枝力（长枝数/总萌芽数100%）柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱,43,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,44,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.1.3 芽的特性潜伏力：潜伏芽萌发成枝梢的能力仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽潜伏力强桃的潜伏芽少且寿命短，树冠容易衰老芽鳞痕与潜伏芽,45,2.2.1 果树枝梢类型2.2.2 果树枝梢生长的年周期规律2.2.3 果树枝梢生长特性2.2.4 影响枝梢生长的因子,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.2 枝,46,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.2.1 果树枝梢类型新梢（shoot）：芽萌发当年形成的有叶枝；可分为春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等结果枝（bearing shoot）：直接着生有花或花序并能结果的枝，可分为长果枝、中果枝、短果枝、花束状果枝等结果母枝：着生结果枝的枝营养枝（vegetative shoot）：只长叶不开花结果的枝；可再分为徒长枝、一般发育枝、细弱枝和叶丛枝,47,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,抽梢季节,性质,连续抽梢次数,春梢,夏梢,结果枝,营养枝,一次枝,二次枝,着生花芽，开花结果的枝,着生叶芽，不能开花结果的枝,一年只抽生一次,秋梢,冬梢,三次枝,四次枝,在一次梢上再抽生一次的枝,在二次梢上再抽生一次的枝,在三次梢上再抽生一次的枝,48,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,生长年龄,枝的长短,新梢,一年生枝,簇生枝,芽萌发后形成的生长枝,长度5cm的枝,多年生枝,二年生枝,生长年限仅有一年的枝,超长枝,短 枝,中 枝,长 枝,长度在5-15cm的枝,长度在15-50cm的枝,长度在50-100cm的枝,长度100cm的枝,49,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,结 果 枝,营养 枝,50,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,51,52,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,花束状果枝（李）,53,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.2.2 果树枝梢生长的年周期规律加长生长:枝条加长生长是通过顶端 分生组织分裂和节间细胞 的伸长实现的。加粗生长:树干、枝条的加粗都是形成层 细胞分裂、分化和增大的结果。,加长生长规律,54,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.2.3 果树枝梢生长特性顶端优势（apical dominance）：顶端分生组织、生长点或枝条抑制下方侧芽或侧枝萌发生长的现象垂直优势（vertical dominance）：因枝条着生方位、角度不同而出现强弱变化的现象称为垂直优势。树冠层性：顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。,苹果、梨、核桃、枇杷顶端优势强，层性明显；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显,55,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,疏散分层形（苹果、梨）,56,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.2.3 果树枝梢生长特性分枝角度枝条与母枝的夹角分枝角度大，生长势弱，越有利于结果短枝型（spur type）和紧凑型（compact type）短枝型果树芽的萌芽力强，成枝力弱短果枝多而粗，树冠矮小，容易形成花芽，开花结果早.紧凑型果树除了具有上述短枝型的特点外，其直立枝上的分支角度大，但生长势弱，树冠结构紧凑。,57,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.2.4 影响枝梢生长的因子内在因子树种和品种的遗传特性砧木树体贮藏养分；激素外在因子水分、光照、温度矿质营养（N促进新梢延长、K促进新梢增粗）,58,果树新梢停长和开始萎焉的土壤湿度,59,不同砧木对美夏苹果新梢长势的影响砧木种类 加长生长 加粗生长黄果三叶海棠 47.2 0.65沙果 50.6 0.76八楞海棠 63.7 0.78山定子 73 0.94,60,2.3 叶2.3.1 叶的类型与形态特征2.3.2 叶的功能2.3.3 叶的生长发育2.3.4 叶幕的形成与产量,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,61,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.3.1 叶的类型与形态特征,单叶复叶单身复叶,62,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.3.2 叶的功能光合作用蒸腾作用养分贮藏吸收功能合成作用,63,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.3.3 叶的生长发育叶原基形成展叶成熟衰老脱落不同种类、品种、不同枝条、同一枝条不同部位的叶片从展叶到停止生长的时间不一样，其叶面积大小等也不一样。落叶果树叶片的寿命只有几个月，常绿果树如柑橘的叶片可在树上生长1724个月时间,64,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.3.4 叶幕的形成与产量叶幕（foliar canopy）：树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体果树叶幕的形状有层形、篱形、开心形、半圆形等，其形状与栽植密度、整形方式和树龄等有关合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中，分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优质高产,65,第2节 芽、枝、叶的生物学特性,2.3.4 叶幕的形成与产量叶面积指数（leaf area index,LAI）:叶面积指数：指果树叶面积总和与果树所占土地面积的比值多数果树叶面积指数以4 5较合适。,66,第3节 花芽分化及其调控,花芽分化的概念和意义花芽分化的过程及其形态标志花芽分化的时期及特点花芽分化机理及主要学说影响花芽分化的因素控制花芽分化的途径,67,第3节 花芽分化及其调控,花芽的形态与解剖结构,68,第3节 花芽分化及其调控,3.1 花芽分化的概念和意义花（芽）分化（floral differentiation）：花芽分化：芽轴生长点无定形细胞的分生组织经过各种生理和形态的变化最终形成花的全过程主要包括两个过程：花诱导（floral induction）和花发育（flower development）,69,第3节 花芽分化及其调控,3.1 花芽分化的概念和意义花发端（floral initiation）果树的生长点内开始区分出花（或花序）原基时叫花开始分化或花的发端花诱导（floral induction）外部或内部一些条件对花芽分化的促进作用花发育（floral development）花器各部分原基陆续分化和生长,70,第3节 花芽分化及其调控,3.1 花芽分化的概念和意义生理分化（physiological differentiation）在花诱导期间，生长点内部发生一系列的生理和生物化学变化。形态分化（morphological differentiation）在花发育期间，生长点在外部形态上发生显著的变化。,71,第3节 花芽分化及其调控,3.1 花芽分化的概念和意义花芽分化临界期（critical period of floral induction）在花诱导期间，生长点易受内、外条件的影响而改变代谢方向，即向营养生长方向发展形成叶芽，向生殖生长方向发展就形成花芽，这一敏感时期称为花芽分化临界期。在花发育期间，内外条件的改变通常仅只影响花发育的质量。,72,第3节 花芽分化及其调控,3.2 花芽分化的过程及其形态标志一般均有以下过程叶芽生长点凸起萼片原基花瓣原基雄蕊原基雌蕊原基多数植物花芽分化初期的共同特点是：生长点肥大高起略呈半球体状态，从而与叶芽区别开来，从组织形态上改变了发育方向,73,第3节 花芽分化及其调控,74,第3节 花芽分化及其调控,75,第3节 花芽分化及其调控,3.3 花芽分化的时期及特点,76,3.3 花芽分化的时期及特点对于一年只进行一次花芽分化的果树，根据花芽开始形态分化的时间和形态分化的进程，其分化时期可以分为以下4种类型夏春间断分化型夏秋连续分化型冬春连续分化型春季分化型,第3节 花芽分化及其调控,77,夏春间断分化型花芽开始形态分化发生在夏秋季，结束于第二年春天。大部分落叶果树属于这种类型，如苹果、梨、桃等。,第3节 花芽分化及其调控,夏秋连续分化型尽管花芽开始形态分化于夏秋季，但花芽形态分化进程不间断，于当年完成分化，并于秋末冬初开放。如枇杷。,78,冬春连续分化型花开始形态分化通常在冬季，花芽形态分化期不间断，春季完成花芽分化并开花。如柑橘、荔枝等常绿果树,第3节 花芽分化及其调控,春季分化型于春天树体萌芽期花开始形态分化，但其形态分化能很快完成。如枣、龙眼、猕猴桃等果树枣完成某一单花分化最短只需要6天，花序6-20天,79,主要果树花发端时间及进程简表,第3节 花芽分化及其调控,80,主要果树花发端时间及进程简表,第3节 花芽分化及其调控,81,3.3 花芽分化的时期及特点花芽分化期的特点：长期性，分期分批陆续分化：不同种类和品种花芽分化期很不一致，即使同一品种、同一植株也因树龄、枝条类型和环境条件不同而分化期不一致相对集中性和相对稳定性：在同一地区相同环境条件下，同一品种相同树龄其花芽分化期是相对集中和稳定的花芽分化有临界期：即生理分化期，生长点极不稳定，代谢方向易于改变，是促进花芽分化关键时期花芽分化的不可逆性,第3节 花芽分化及其调控,82,3.4 花芽分化机理及主要学说花芽分化基本过程：生长点是由原分生组织的同质细胞群构成，所有细胞都具有遗传的全能性，但不是所有的基因在细胞的任何时期都能表现出活性；只有外界条件（如日照、温度、水分等）和内部因素（如激素的比例变化、结构和能量物质的累积）作用下产生一种或几种物质（成花激素），启动细胞中的成花基因，并将信息转移出来引起酶的活性和激素的改变，并高强度地吸收养分，最终导致花芽的形态分化。,第3节 花芽分化及其调控,83,3.4 花芽分化机理及主要学说C/N学说和蛋白质成花学说激素平衡学说细胞液浓度学说磷素营养和其它无机营养与花芽分化营养转向学说遗传基因控制学说临界节数学说,第3节 花芽分化及其调控,84,C/N学说和蛋白质成花学说,第3节 花芽分化及其调控,轻修剪不施氮素,较轻修剪减少氮素,不修剪，土壤干燥，不施肥,过度重剪遮 光,重修剪氮素多过 湿,修剪施用氮素耕耘等,85,第3节 花芽分化及其调控,不同的碳氮比状况对果树生长和结实的影响,86,激素平衡学说IAA：促进生长，多表现抑制花芽分化GA：促进生长，多表现抑制花芽分化CTK：促进细胞分裂，促进花芽分化，来自根系的“开花激素”ETH：抑制伸长，促进成熟，多表现促进花芽分化ABA：抑制生长，有利积累，促进花芽分化激素平衡：多种激素并存，成花与否取决于各种激素的动态平衡,第3节 花芽分化及其调控,87,营养转向学说在激素作用下，当养分或碳水化合物从营养生长的部位流转到芽的分生组织中时，中心带的细胞即被活化，于是细胞分裂加快，诱导成花花芽分化是由顶端分生组织内营养组织内营养分配的改变所引起的，激素的作用只是提高了顶端对营养物质的竞争能力，或是抑制了竞争部位的活性，成花的转变是被动地在同化物质地输导中进行的当养分运输不足或养分转向竞争库时，顶端某些部分的遗传信息未能触发出来，即不能成花,第3节 花芽分化及其调控,88,遗传基因控制学说组蛋白可限制基因的表达，起着阻遏DNA转录为mRNA的作用，一旦组蛋白离开DNA，mRNA就可以合成。激素可与这种基因表达的阻遏物相结合，使成花DNA被活化，经RNA合成制造出成花的蛋白质，从而导致花芽的形成现已经证明了RNA/DNA高比值对苹果、葡萄成花的重要作用,第3节 花芽分化及其调控,89,临界节数学说无性繁殖果树的芽，只有达到一定节数时，才能诱导成花并进行分化，这个节数称为临界节数。Abbot认为苹果花芽分化的时间与芽的发育程序密切相关，它取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间间隔期。节位增长率是能否转化为花芽的决定因素，大于这个间隔期的就不能分化为花芽。他进一步指出，苹果的芽只有达到一定的节数后，才能花诱导分化，这个节数称为临界节数。,第3节 花芽分化及其调控,90,3.5 影响花芽分化的因素内因遗传特性树体营养生长状况树体负载量（激素水平）外因光照、温度、水分、营养等环境因素栽培技术措施,第3节 花芽分化及其调控,91,外因-温度：适宜的温度范围和需冷量等。,第3节 花芽分化及其调控,果树花芽分化的适温范围种类 花芽分化适温（）花芽生长适温（）其它条件苹果 10 28 12 15 冬季一定低温 柑橘 10 15 20 山楂 20 25 15 20 葡萄 20 30 20 25 光照好柿 20 25 15 20 光照好枇杷 15 30 15 多日照，少雨香蕉 25 32 25 菠萝 20 30 30 半阴蔽,落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化；7.2以下低温：苹果1400小时，葡萄1000-3000小时，桃600-1200小时，扁桃500小时。,92,外因-光照光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花芽分化此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化,第3节 花芽分化及其调控,93,外因-水分：花芽分化期短时控水（田间持水60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分化适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。,第3节 花芽分化及其调控,外因-营养：充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。,94,外因-器官生长与花芽分化枝叶生长与花芽分化：良好的营养生长为转向生殖生长的物质基础，绝大多数的花芽分化是在新梢生长减缓或停止之后，即由消耗转为积累时进行的。根系生长与花芽分化：根系生长与花芽分化有明显正相关性，铵态氮促进花芽分化。开花结果与花芽分化：大量开花，大量结果减少花芽分化。,第3节 花芽分化及其调控,95,3.6 控制花芽分化的途径调控的时间：花芽分化临界期是控制分化的关键时期平衡生殖生长与营养生长控制环境条件生长调节剂的应用,第3节 花芽分化及其调控,96,平衡生殖生长与营养生长疏花疏果长放拉枝缓和树势环剥、环割断根选择砧木,第3节 花芽分化及其调控,97,生长调节剂的应用促进花芽分化（B9，PP333 CTK）抑制花芽分化（GA）控制环境条件改善光照条件控制灌水合理增施铵态氮和磷钾肥,第3节 花芽分化及其调控,98,4.1 花器构造与开花4.2 授粉与受精4.3 坐果与落花落果4.4 果实生长发育4.5 果实品质形成4.6 果实成熟和完熟,第4节 开花、座果与果实发育,99,4.1 花器构造与开花,第4节 开花、座果与果实发育,100,开花物候期萌芽期：芽体膨大，鳞片错裂开绽期：芽先端裂开，露出绿色花序伸出期：花序伸出鳞片，基部有卷曲状莲座叶花序分离期：花序分离，花瓣显露开花期：初花期：从第一朵花开放到全树25%的花开放盛花期：从全树25%75%的花开放落瓣期：第一朵花的花瓣至75%的花序有花瓣脱落终花期：75%的花序花瓣脱落至所有花瓣脱落,第4节 开花、座果与果实发育,4.1 花器构造与开花,101,苹果开花物候期,A 萌芽期；B 开绽期；C 花序伸出期；D 花序分离期；E 露瓣期；F 开花期；G 落瓣期；H 终花期；I和J 果实发育期,第4节 开花、座果与果实发育,102,环境因子对开花期的影响在温带和亚热带地区，果树春季萌芽和开花期的早晚，主要与早春气温高低相关开花期间的温度与花粉发芽、花粉管生长、受精及坐果情况关系密切,第4节 开花、座果与果实发育,4.1 花器构造与开花,103,第4节 开花、座果与果实发育,104,4.2.1 授粉与结实自花授粉：同一品种内的授粉异花授粉：不同品种间的授粉授粉亲和性（pollination compatibility）：指授粉后能否受精结实（籽）的能力自花结实（self-fruitfulness）：自花授粉后能结成果实，并能满足生产上对产量的要求异花结实（cross-compatibility）：需要异花授粉才能结果良好的状况,第4节 开花、座果与果实发育,105,4.2.1 授粉与结实异花相互不亲和（inter-incompatibility）：有些品种之间相互授粉不亲和异花部分不亲和（partial-incompatibility）：有些品种间某一方做母本时表现不亲和，但做父本则表现亲和有效授粉期：是指胚珠的寿命与从授粉至受精所需时间差。,第4节 开花、座果与果实发育,106,果树花器类型与授粉结实特性,第4节 开花、座果与果实发育,107,雌雄异熟和雌雄不等长,雌雄异熟:是指雌雄蕊不能同时成熟的现象,如核桃、板栗和荔子。具体又可以分为”雄先型”和”雌先型”.但是在群体栽培过程中是不会引起授粉不良.不少核果类果树在同一花中有雌雄蕊不等长现象.,108,4.2.2 果树的结果习性单性结实：不经授粉，或虽经授粉但未完成受精过程而形成果实的现象。如：香蕉、菠萝、温州蜜柑、柿。自发性单性结实（柿,香蕉,柑橘类）与刺激性单性结实（西洋梨）单性结实的原因伪单性结实：受精后胚败育形成的无籽果（无核白葡萄）无融合生殖（apomixis）：未经受精能产生具有发芽力的胚（种子）的现象（柑橘珠心胚，湖北海棠）,第4节 开花、座果与果实发育,109,自动单性结实,结实,受精,不受精,受精结实,伪单性结实,无融合生殖结实,单性结实,刺激性单性结实,第4节 开花、座果与果实发育,110,刺激性单性结实,授粉刺激,理化刺激,物理刺激,化学刺激,Auxin,GA,CTK,其它,第4节 开花、座果与果实发育,111,4.2.3 影响授粉受精的因素内在因素遗传特性（花粉胚囊发育中退化、停止发育）树龄（老龄树花粉发芽率、生命力较低）树体营养（花芽质量）外在因素气候条件（温度、湿度、风等）栽培措施（施肥、灌水等）,第4节 开花、座果与果实发育,112,4.3 坐果（fruiting setting）与落花落果坐果:指经授粉受精或单性结实等形成的幼果能正常生长发育而不脱落的现象。坐果率（%）=坐果数/开花数100%。坐果机制：果实中含有较高的GA和CTK物质，而生长抑制物质（ABA）却下降；子房内部构成一个营养中心，使其可能连续不断地吸收同化产物进行蛋白质合成，进而促进细胞迅速分裂和坐果。,第4节 开花、座果与果实发育,113,坐果是激素与营养双重作用的结果。促进坐果激素;GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯果实内高激素调运营养果实:花的子房或子房与花的其它部分共同发育生成的器官。果实由外皮、果肉、种子3部分组成，着生胚珠的部位，称为胎座;,114,花,花冠（凋落）,雄蕊,花丝,花药,花粉粒,花粉管,营养核,生殖核,精子,精子,授粉,受精,雌蕊,花托,花柄,花萼,柱头（凋落或残留）,花柱（凋落或残留）,子房,胚珠,子房壁,胎座,（变成果实一部分或否）,（凋落或宿存）,胚囊,珠心（或消失）,珠被,珠孔,珠脊,珠柄,外层,中层,内层,卵细胞,助细胞（消失）,极核雄核,反足细胞（消失）,合子,胚,胚乳,外胚乳,种皮,种孔（脐）,种脊,种柄,外果皮,中果皮,内果皮,胚芽,胚根,胚轴,子叶,种子,果皮,果实,115,落花落果：从花芽开绽、果实形成到成熟前的发育过程中，花蕾、花朵和幼果等的非正常脱落现象（包括采前落果）一般果树落花落果有三次高峰（波相），即一次落花两次落果高峰。-为生理原因造成的，称“生理落果”。落花：在开花和谢花期间，子房或其附属部分随即脱落落果（2次）：一般发生在盛花后12个月内。其中第二次落果也称“6月落果”。,第4节 开花、座果与果实发育,116,落花落果原因花器发育不完全未能授粉受精胚发育中止树体内贮藏营养不足环境因子等,第4节 开花、座果与果实发育,落花落果原因第一次为花器官发育不良，无授粉受精条件第二次由于授粉受精不良，生长激素不足第三次因同化养分供给不足，营养竞争（六月落果）采前落果与品种特性关系密切,117,提高坐果率的措施提高花芽质量预防花期自然灾害花期放蜂人工辅助授粉疏花疏果喷布植物生长调节剂,第4节 开花、座果与果实发育,疏花疏果方法看树定产分枝负担均匀留果人工疏除化学药剂疏除疏果不如疏花 疏花不如疏芽,118,4.4 果实生长发育过程细胞分裂期：细胞膨大期：果实成熟期：果实的体积增加主要是决定与细胞数目和大小，其次为间隙。,第4节 开花、座果与果实发育,119,第4节 开花、座果与果实发育,120,果实生长发育所需的时间树种间有差异 草莓20天，樱桃50天，桃55-200天，梨80-200 天，苹果60-200天，柑桔100-240天，葡萄50-140天，柿120-170天品种间有差异 苹果：早捷60天，藤牧一号90天，津轻130天，富士180天地区间有差异 温暖地区发育期短，冷冻地区发育期长,第4节 开花、座果与果实发育,121,果实累加生长曲线：用果实体积、鲜重、直径、干重等作纵坐标，时间作横坐标绘制的曲线单S型（缓慢生长、快速生长、缓慢生长）双S型（快速生长、缓慢生长、快速生长）,第4节 开花、座果与果实发育,122,单S型：苹果、草莓、核桃、梨、板栗、香蕉、荔枝、菠萝双S型：大部分核果、葡萄、橄榄、阿月浑子、番荔枝、无花果,第4节 开花、座果与果实发育,123,果实生长速率曲线：单位时间内果实直径、重量或体积等指标的净增长。,第4节 开花、座果与果实发育,124,果实生长的昼夜变化,果实生长曲线基本上是昼缩夜胀的起伏组成。果实昼夜生长节奏因品种、果实发育阶段和环境因子变化而异。,125,影响果实生长发育的因素贮藏养分与适当的叶果比无机营养和水分种子温度,第4节 开花、座果与果实发育,126,127,4.5 果实品质形成果实品质构成外观品质：果实大小（重量、体积）、形状、色泽、光洁度等风味品质：酸味、甜味、苦味、涩味、汁液、质地、香气等的浓淡营养品质：糖、脂肪、蛋白质、有机酸、矿物质、维生素等的含量贮藏品质：果实的贮藏和货架寿命等的长短加工品质：满足加工特殊需要的程度,第4节 开花、座果与果实发育,128,4.5.1 果实色泽（fruit color）色素种类脂溶性色素（类胡萝卜素、叶绿素）水溶性色素（酚类色素）,第4节 开花、座果与果实发育,129,影响着色的因子果实体内糖分积累可促进着色光照促进花色素和类胡萝卜素的合成，光照充足，果实着色好；紫外线有利于花色素和类胡萝卜素的合成温度适宜，尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差有利于果实糖分和花色素的积累，可促进果实着色一些植物生长调节剂如乙烯利能促进花色素和类胡萝卜素的合成，有利于果实着色，而另一些植物生长调节剂如赤霉素和细胞分裂素则延迟果实的叶绿素消失和抑制其它色素的积累，不利于果实着色,第4节 开花、座果与果实发育,130,4.5.2 果实形状（shape）和大小果实形状常用果形指数（果实的纵径与横径的比值）来表示冷凉地区昼夜温差大，果形扁长，果形指数大；果实生长发育期的积温与果形指数成反比砧木强壮、多疏花果、喷施赤霉素和细胞分裂素可増大果形指数大小：细胞数目与体积；有机营养与无机营养；种子和激素的作用；环境条件，水分、光照、温度.,第4节 开花、座果与果实发育,131,4.5.3 果实硬度（fruit firmness）果实硬度：果肉质地抵抗某种外来机械作用的能力果实硬度主要取决于其细胞间的结合力、细胞结构物质的强度和细胞膨压（遗传因素）,第4节 开花、座果与果实发育,132,影响果实硬度的因素有水分、温度、养分和植物生长调节物质等水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙大，果肉组织松软，果实硬度低果实采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软果树施氮肥多，果实硬度低，果肉变软快；施磷肥可增加果实硬度采收前，光照充分，果实糖分积累多，果实硬度高采收前施用NAA或乙烯利会明显降低果实硬度施用B9可增加苹果果实硬度但降低核果类果实硬度,第4节 开花、座果与果实发育,133,第4节 开花、座果与果实发育,134,4.5.4 果实营养（fruit nutrition）碳素营养有机酸其它,第4节 开花、座果与果实发育,135,叶果比：树体叶片数与果实数之比叶果比主要影响果实中后期的发育。叶果比小，不仅当年果实生长发育差，果实小，品质差，而且会消耗树体营养大量，导致大小年现象环境和栽培管理条件对有机酸的影响温度高可促进果实有机酸的分解，增大糖酸比照充足，促进果实糖分积累，也能增大糖酸比果树施氮肥多，果实积累有机酸多，糖分少合理施磷钾肥能提高果实的糖酸比,第4节 开花、座果与果实发育,136,4.5.5 果实香味（fruit aroma）、苦味（bitterness）和涩味（astringency）果实的芳香物质主要是挥发性醇、醛、酮、脂和萜类化合物果实苦味主要是果实含有柚皮苷（naringin)，夏橙、柚和葡萄柚等果实的涩味是因为果实含大量的单宁，柿果；人工可促使单宁物质聚合，果实涩味下降,第4节 开花、座果与果实发育,137,环境条件（光照）光照通过叶片的光合作用为果实的生长发育提供营养物质，间接影响果实品质光照强弱影响果实干物质含量和果色光质还直接影响果实色素合成与着色,第4节 开花、座果与果实发育,4.5.6 环境条件对品质的综合影响,138,环境条件（温度）温度低，果实生长发育差，品质差；温度高，呼吸强，消耗多，积累少，品质差；高温促使果实成熟期提前，着色差昼温适合，昼夜温差大，有利于果实养分积累，果实品质好果实生长发育需要一定数量的有效活动积温 如：苹果15003000，柑桔35004500,第4节 开花、座果与果实发育,139,环境条件（水分）果实生长发育期，水分供应充足，枝条和果实的生长正常水分不足，枝梢和果实生长缓慢，果实成熟时体积小水分供应偏多，果实体积较大，但其质地较软，风味差在果实成熟期，水分过多，不仅会降低果实品质，还会导致大量裂果和采前落果,第4节 开花、座果与果实发育,140,环境条件（营养元素）磷：缺磷会导致细胞分裂差，细胞数目少，果实小钾：对果实大小和营养物质积累有明显促进作用钙：果实缺钙，容易发生苦痘病和水心病等生理病害,第4节 开花、座果与果实发育,141,4.5.7 提高果实品质的技术措施,1.树种、品种选择及区域化2.